全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　7月
Vo .l 25　No. 3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 　2005
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目(10543035)
第一作者简介:范晶(1971— ),女 ,博士 ,讲师 ,主要从事植物生理生态教学和科研工作。
收稿日期:2005 - 01 - 07
黑龙江省次生林主要组成树种光合能力与叶片含氮量研究
范　晶 1　张玉红 2
(1.黑龙江大学农学院 ,哈尔滨　150080)
(2.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　以黑龙江省次生林主要组成树种蒙古栎 、白桦 、水曲柳 、山杨 、胡桃楸 、黄波罗为研究对
象 ,测定自然状态下这 6个树种的光合能力 ,并分析光合能力与叶片含氮量之间的关系。研究结
果表明 ,树种的光合能力存在明显的季节变化 ,不同树种间的光合能力 、光合潜力存在差异。生长
季中 ,胡桃楸具有最高的光合能力最大值 ,白桦具有最高的年平均光合能力 ,蒙古栎具有最大的光
合潜力 。蒙古栎叶片含氮量与光合能力线性正相关 (r=0. 97),白桦 、水曲柳叶片含氮量与光合能
力呈二次曲线相关(r=0. 61, r=0. 51)。
关键词　光合能力;光合潜力;叶片含氮量;季节变化
Study on photosynthetic capacity and leaf n itrogen content ofm ain secondary
forest-form ing spec ies in Heilongjiang Province
FAN Jing
1　ZHANG Yu-Hong2
(1. Co llege o f Agriculture, H e ilong jiang University, H arb in　150080)
(2. Key Labo ra to ry o f Forest P lan t Eco logy ofM inistry o f Educa tion, Northeast Fo re stry University, H arbin　150040)
Abstract　In the natural env ironment, the pho tosynthe tic ra te w ere studied and the re lationships be-
tw een the pho tosynthe tic capacity and N conten t in the leaf w ere ana lyzed in 6 main secondary fo rest-
form ing species of Heilong jiang Province (Quercus mongolica , Betu la platyphy lla , Populus david iana ,
F raxinus mandshurica , Juglans mandshurica , phellodendron amurense). The re sults showed tha t the
seasonal changes of the photosynthe tic capacity we re obv ious w hile the photosynthe tic ra te po ten tia l in
the 6 species we re differen.t In grow ing period, the photosynthe tic capac ity o fJuglansmandshurica was
the g reatest, annua l average pho tosynthetic capacity ofBetula platyphy lla was the g rea te st, and the pho-
to syn thetic po tentia l o fQuercusmongolica was the g reates.t Significan t linear re lationsh ip (r=0. 97)
be tw een the pho to syn thetic capacity and leaf nitrogen con tentw as observed inQuercusmongolica , wh ile
conic rela tionships(r=0. 61, r=0. 51) be tw een the pho tosynthetic capacity and leaf n itrogen w ere ob-
served inF raxinusmand shurica andBetu la pla typhy lla.
Key words　pho to syn thetic ccapac ity;photosynthe tic po tentia l;lea f nitrogen con tent;seasona l changes
碳元素和氮元素是植物体内两大重要元素 ,光
合碳代谢与氮素同化的关系非常密切 。由于氮常
常成为植物生长的限制因子 ,同时叶内氮的大部分
分配于光合作用的各组分里 ,因此了解氮与光合的
关系是解决有关生态学问题的关键。如果通过调
节氮可以控制光合作用 ,那么获取氮的能力将是植
物地上部分的主要决定因子[ 1] 。国外一些学者对
不同立地条件 、不同氮营养水平 、不同光环境下叶
片含氮量和光合速率之间的关系进行了研究。但
是由于高等植物结构复杂 ,氮素代谢随氮源种类
(NO 3 - 、NO 2 - 、NH 4 +)、时间 (日变化 、季节变化 )、
生长发育阶段以及植物种类的不同而有较大差异 ,
增加了研究的复杂性 [ 2] , 使得研究结果不一致。
国内在这方面的研究多集中在农作物上 ,对森林树
种的研究少见报道 。本文主要研究了黑龙江省次
生林主要组成树种:蒙古栎 、白桦 、水曲柳 、山杨 、胡
桃楸 、黄波罗的叶片含氮量与光合能力的关系 ,旨
在为树种栽培 、森林生态系统经营提供科学依据。
1　试验地概况
试验地位于东北林业大学帽儿山实验林场老
爷岭森林生态定位站 (N 45°23′～ 45°26′, E127°36′
～ 127°39′),该地区属于长白山系支脉张广才岭西
北部的小岭余脉 ,是典型的低山丘陵地带 。该地区
的植被属长白植物区系 ,原地带性顶极植被为阔叶
红松林 ,现存植被为天然次生林 。
试验地是在皆伐了原有的落叶松人工林后 ,于
1989年春季统一栽植了一年生苗木的小块混交
林 。测定树种为蒙古栎 (Quercus mongolica)、白桦
(Betula pla typhylla)、水曲柳 (F raxinus mandshuri-
ca)、山杨 (Populus davidiana)、胡桃楸 (Jug lans
mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)。
2　研究方法
采用 Li— 6400型便携式光合仪测定 6个树种
自然状态下的光合速率。测定时间为 2004年 5月
～ 10月树木生长季 ,其中蒙古栎 、白桦 、水曲柳每
月测定一次 (6月测了 2次 ),山杨 、胡桃楸 、黄波罗
在生长季的初期 、中期 、末期各测 1次 。由于 9月
末除蒙古栎以外的其它阔叶树种基本已落叶 ,因此
10月初测定的树种只有蒙古栎 。测定时随机选取
树冠中部 ,东南方向的叶片 3 ～ 5片 ,每隔2 h测定 1
次 ,每次测 3个重复 。测定时采用的气流速度为
250μmo l m - 2 s-1。
由于光合能力能够反映树木某些种或种群的
固有特征[ 3] ,因此本研究选用树木的光合能力来
研究其与叶片含氮量之间的关系。在符合光合能
力条件的光合速率全天测定值中 ,选其最大值做为
生长季中的光合能力 。
叶片含氮量用凯氏定氮仪常规方法测定。
图 1　光合能力的季节变化
F ig. 1　Seasonal change o f photosynthe tic capac ity
3　结果分析
3. 1　光合能力的季节变化及光合潜力比较
光合作用的季节变化是植物对环境因子的一
种反映[ 4] 。树木光合能力强弱是其生长快慢的主
要影响因素 ,遗传上决定的光合能力的差异在有些
情况下是十分显著的 ,这为林业上选育高产树种提
供了依据。
图 1是蒙古栎 、白桦和水曲柳叶片光合能力的
季节变化曲线 ,可见 ,不同树种叶片光合能力的季
节变化规律不同 。
表 1　光合能力的季节变化(μmo l m - 2 s- 1)
Table 1　Seasona l change of pho to synthe tic capacity
生长时期 G row ing period
初期
Early
stage
中期
M idd le
s tage
末期
End
stage
山杨(Popu lu sdavid iana) 6. 51 16. 12 8. 47
胡桃楸(Jug lansmand shurica) 9. 67 13. 25 23. 60
黄波罗(Phellodend ron amu rense) 11. 65 15. 64 16. 97
蒙古栎和水曲柳叶片光合能力的季节变化表
现为单峰曲线 ,最大值均出现在 7月末 ,光合能力
的季节变幅比较大 , 最大光合能力 (20. 87、
21. 71 μmo l m -2 s- 1)分别是各自最小光合能力
(6. 13、7. 33 μmo l m -2 s- 1)的 3. 40和 2. 96倍 。
白桦在生长季初期就表现出很高的光合能力 ,之后
下降 ,然后又回升 , 7月末出现最大值。白桦叶片
光合能力的季节变幅也很大 , 其最大光合能力
(17. 67μmo l m - 2 s-1 )是 最 小 光 合 能 力
3453期 范晶等:黑龙江省次生林主要组成树种光合能力与叶片含氮量研究
(0. 67 μmo l m -2 s- 1)的26. 37倍。
山杨 、胡桃楸 、黄波罗 3个树种在生长季不同
时期的光合能力列于表 1。
从表 1可以看出 , 3个树种的光合能力都比较
高 ,山杨的光合能力在生长中期最高 ,胡桃楸 、黄波
罗的光合能力生长末期最高。山杨 、胡桃楸光合能
力的季节变幅较大 ,最大光合能力分别为最小光合
能力的 2. 48倍和 2. 44倍 。黄波罗光合能力的季节
变幅不大。
对 6个树种在一个生长季中光合能力的最大
值进行比较 ,结果如下:
胡桃楸 >水曲柳 >蒙古栎 >白桦 >黄波罗 >
山杨。
不同树种间光合能力最大值的差异很大 ,胡桃
楸 是 6 个 树 种 中 光 合 能 力 最 高 23. 6
μmo l m - 2 s-1 ,比山杨 16. 12 μmol m -2 s-1
高 7. 48 μmo l m - 2 s- 1。
为了增强可比性 ,计算 6个树种在生长初期 、
中期 、末期的叶片光合能力平均值 ,也可视为年平
均光合能力 。结果显示 ,年平均光合能力:白桦 >
水曲柳 >胡桃楸 >蒙古栎 >黄波罗 >山杨。年平
均光合能力与光合能力最大值的排序不完全一致 ,
水曲柳的年平均光合能力高于胡桃楸 ,而光合能力
最大值低于胡桃楸 ,说明水曲柳的光合速率远未达
到其所能达到的光合能力最大值 ,受外界环境因素
的影响比较大 ,调节能力还很强 ,水曲柳比胡桃楸
更具有光合潜力 。光合能力是树种在最适温度下 ,
排除一切环境因子影响 ,达到光饱和时的光合速率
值 。影响树木达到光合能力的主要是各种环境因
子 ,它们很难同时达到树木所需的最适条件。因
此 ,光合能力与正常自然条件下的光合速率的差
值 ,能够反映各树种光合潜力的大小 。差值越大 ,
光合潜力越大 ,可被调节的范围越大。因为只要提
供适宜的条件 ,各树种就趋向于达到最大光合能
力。表 2是生长季不同时期各树种叶片年平均光
合能力与年平均光合速率的差值 ,按从大到小排
列。由表 2可知 ,蒙古栎是最具有光合潜力的树
种 ,山杨的光合潜力最小。因此合理经营蒙古栎
林 ,加强管理 ,改善其生存环境 ,能够提高蒙古栎的
光合能力 ,进而获得更高的生物量 。
表 2　光合潜力比较
Table 2　Photosynthe tic po ten tia l
树种 Species 光合潜力
Photosyn thetic potent ial
蒙古栎(Quercu sm ongo lica) 8. 28
水曲柳(F raxinu smandshurica) 8. 13
黄波罗(Phel lodendron am urense) 6. 92
白桦(B etu la p la typhylla) 6. 59
胡桃楸(Jug lansm and shurica) 6. 32
山杨(P opulus david iana) 5. 78
3. 2　叶片含氮量与光合能力
氮代谢是光合作用不可分割的一部分[ 5] ,已
有许多研究指出 [ 6, 7] ,提高叶片含氮量能增加叶片
的光合能力 ,两者具有明显的正相关关系 。对蒙古
栎 、白桦和水曲柳的叶片含氮量与光合能力进行相
关分析(Y表示光合能力 , X表示叶片含氮量),结
果见表 3。
表 3　叶片含氮量与光合能力的相关分析
Tab le 3　Reg re ssion ana ly sis be tw een leaf nitrogen content and pho tosynthe tic capacity
树种 Species 回归方程 Regression equation 相关系数 C orrelative coefficien t
蒙古栎(Quercusmongolica) Y =20. 889X - 26. 074 0. 97
白桦(Betu la pla typhy lla) Y =47. 784X 2 - 209. 41X +235. 58 0. 61
水曲柳(Fraxinusm and shurica) Y =15. 708X 2 - 48. 516X +46. 837 0. 51
由表 3可知 ,蒙古栎 、白桦和水曲柳的叶片含
氮量与光合能力均表现出显著的相关关系 ,相关方
式有二次曲线 ,也有直线正相关 。这种情况在以往
的研究中也出现过 。如 Yoshida和 Co rone l研究发
现 ,水稻净光合速率随着叶片含氮量的增加而呈线
性关系上升 ,而 Takano和 Tsunoda在水稻上得到
的却是二次曲线 。
Mooney
[ 8] 、Lugg和 S inc lar[ 9]认为叶片光合能
力与单位叶面积含氮量在一定的范围内呈线性相
关关系 ,这种相关性依赖于叶类型和生长环境 [ 10] 。
346 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 2　叶片含氮量与光合能力
F ig. 2　Leaf nitrogen content and pho tosynthe tic capacity
由图 2可知 ,白桦随着叶片含氮量的升高 ,光
合能力降低 ,当叶片含氮量超过 2. 2%之后 ,光合
能力随着含氮量的升高而升高。水曲柳光合能力
随着叶片含氮量的升高而升高 ,但是叶片含氮量低
于 1. 54%时 ,二者之间不存在这种关系。这表明 ,
含氮量对光合能力的影响可能有一最适点 ,含氮量
过高或过低 ,光合能力均降低。一些研究支持了这
种观点 [ 11, 12] ,类似这种关系还在甜菜 、大豆 、陆地
棉等几种植物上看到[ 9] 。出现这种情况的原因可
能有两个:一是光合部位氮素含量增加 ,导致了氮同
化作用的加强 ,从而使其与光合碳同化竞争光合作
用光反应产生的同化力 ,结果使 CO2 同化速率降
低 ,光合能力下降 。二是氮同化亦需要碳架 ,氮同
化加强后 ,呼吸作用向光合碳同化提供碳架的能力
变小 , CO2同化速率降低 [ 13] ,光合能力下降 。
4　结论
树木是多年生植物 ,对环境条件季节性变化的
适应性反映了它们的遗传特性和适应能力。本研
究中的 6个树种光合能力都存在明显的季节变化 ,
生长季中光合能力的最大值 、年平均光合能力 、光
合潜力均有较大差异 ,胡桃楸具有最高的光合能力
最大值 ,白桦具有最高的年平均光合能力 ,蒙古栎
具有最大的光合潜力 。
蒙古栎 、白桦和水曲柳的叶片含氮量与光合能
力均表现出显著的相关关系 ,相关方式有直线正相
关 ,也有二次曲线相关 。叶片含氮量对光合能力的
影响可能存在一最适点 ,含氮量过高或过低 ,光合
能力均降低 。
氮素对植物光合作用的影响是多方面的 ,但对
其影响过程的研究尚不全面系统 ,对氮素如何影响
光合作用的原初反应尚未涉及[ 13] 。关于含氮量与
光合作用关系的作用机理也还有一些争议 。一些
研究认为树木叶片含氮量影响叶片光合能力的原
因可以从叶绿素含量[ 14] 、叶片形态和解剖结构 、
RuBP羧化酶 /加氧酶 (Rub isco)含量 、CO2扩散过
程[ 5]等几个方面考虑 。笔者在研究中并未得到叶
片含氮量对光合能力的影响与叶绿素含量直接相
关的证据 [ 15] ,有关的机理还有待于以后更进一步
的研究。
参　考　文　献
1. 赵平 , 孙谷畴 , 彭少麟. 植物氮素营养的生理生态学研
究. 生态科学 , 1998, 17(2):37 ～ 42
2. 白伟岚 , 任建武.八种植物耐荫性比较研究. 北京林业大
学学报 , 1999, 21(3):46 ～ 52
3. (奥地利)W alter Larcher著.植物生态生理学. 翟志席等
译. 北京:中国农业大学出版社 , 1997
4. 金则新 , 柯世省 ,钟章成.云锦杜鹃叶片光合作用日变化
特征. 植物研究 , 2004, 24(4):447 ～ 452
5. 孙进东 , 高煜珠. 氮素营养对冬小麦光合与光呼吸的调
节. 江苏农学院学报 , 1989, 10(4):13 ～ 16
6. Re ich P B,W altersM B, E llsw or th D S, et a l. Pho to syn the-
sis-nitrogen re lations in Am azonian tree species. Oeco log ia,
1994, 97:62 ～ 72
7. F ie ld C, Mooney H A. Lea f age and seasona l e ffec ts on
light, wa te r and nitrogen use effic iency in a Ca lifornian
shrub. Oeco log ia, 1983, 56:348 ～ 355
8. Mooney H A, F ie ld C, Gu lmon S L, et al. Pho tosynthe tic ca-
pacity in re la tion to leaf position in dese rt versus o ld-fie ld
annuals. Oeco log ia, 1981, 51:109 ～ 112
9. Lugg D G , Sinclar A. Seasona l changes in pho tosynthesis o f
fie ld g rown soybean leafle ts. 2. Re lation to nitrogen conten.t
Photosynthe tica, 1981, 15:138 ～ 144
10. Evans J R. Pho to syn thesis and nitrogen re la tionsh ips in
leaves o f C3 plan ts. Oeco log ia, 1989, 78:9 ～ 19
11. Evans J R. N itrogen and photosynthe sis in the flag leaf o f
w hea t(Triticum aestivum L. ). P lan t Phy sio l, 1983, 72:197
～ 202
12. 陈锦强 ,李明启. 不同氮素营养对黄麻叶片的光合作用 、
光呼吸与硝酸还原的关系. 植物生理学报 , 1983, 3:251
～ 259
13. 曹翠玲 ,李生秀. 氮素对植物某些生理生化过程影响的
研究进展 .西北农业大学学报 , 1999, 27(4):96 ～ 101
14. 朱根海 , 张荣铣. 叶片氮含量与光合作用. 植物生理学
通讯 , 1985, 2:9 ～ 12
15. 范晶. 树种生理生态研究. 哈尔滨:黑龙江省科学技术
出版社 , 2003. 124 ～ 17
3473期 范晶等:黑龙江省次生林主要组成树种光合能力与叶片含氮量研究