全 文 ：第 24卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:国家基础研究快速反应项目(新疆早春短命植物异速生长的分子机理研究)
第一作者简介:王虹(1962—),女 ,高级实验师 ,主要从事植物结构学及花蜜腺发生发育的解剖学研究工作。
收稿日期:2004-01-07
药用类短命植物新疆阿魏花蜜腺的发育解剖学研究
王　虹　张富春
(新疆大学生命科学与技术学院 ,乌鲁木齐　830046)
摘　要　类短命植物新疆阿魏(Ferula sinkiangensts K.M.Shen),是新疆独具特色的药用蜜源植物 ,
其花蜜腺位于下位子房的花盘之上 ,由子房上部的表层细胞特化而形成的 ,属下位子房上的盘状
蜜腺 。但由于其花柱短 ,基部呈圆锥状 ,蜜腺分布于盘状结构表面除花柱外的区域 ,因而可以认为
是花柱基部类蜜腺的一种扩展和特化 ,属于从子房蜜腺向花柱蜜腺过渡的类型 。在蜜腺下方分布
有大量的子房维管束 ,其泌蜜途径可能为:前蜜汁经共质体或非共质体途径到产蜜组织中 ,加工后
再经共质体途径运进气孔下方的特殊细胞中 ,再分泌到孔下室 ,经气孔泌出 。其花蜜腺在发育过
程中液泡化动态明显 ,PAS 反应测试细胞具阳性物质 ,淀粉粒积累动态较明显。
关键词　药用;新疆阿魏;花蜜腺;发育解剖学
Developmental and anatomical studies on the floral nectaries in
Ferula sinkiangensts K.M.Shen
WANG Hong　ZHANG Fu-Chun
(Key Laboratory of Biological resources and genetic Engineering , of the Life Science and
Technology , Xinjiang University , Urumqi　830046)
Abstract　The ephemeral plant is one of important characteristicn ectariferous plant in Xinjiang.Ferula
sinkiangensts has a floral nectary located on the disc at the base of the ovary.The nectary is differentiated from
the superficial layer cells of the above part of ovary.But the receptacle is short , and its base is Taper shape.
the nectary located on the superficial part except the receptacle , so it is supposed that the nectary is a transi-
tional type from the ovary nectary to the receptacle nectary.There are many vascular bundle under the nectarif-
erous tissue.The pre-nectarmay be get to the nectariferous tissue through plastid that altogether body or plastid
that not altogether body.After its forming , the nectar will be carried to the special cells which are under the air
vent , and then it excreted from the stoma , During the development of the nectary , both the starch grains and
the vacules have appeared obvious dynamic changes.The result of PAS reaction shows that the cell test was
positive as the starch grains obviously accumulated.
Key words　medical function;Ferula sinkiangensts;floral nectary;developmental and anatomy
新疆阿魏(Ferula sinkiangensts K.M.Shen)为
伞形科(Apiaceae)阿魏属(Ferula)的多年生草本植
物 ,全株被白色绒毛 ,有臭味。根肥大 ,圆柱形或纺
锤形 ,有时分枝 ,表皮黑紫色 ,上端具环纹。植株高
50～ 100 cm ,茎直立 ,基部有多数纤维状叶柄残基 。
基生叶有长柄 。茎叶互生 , 3 ～ 4回羽状复叶 ,裂片
长10 mm ,复伞形花序 ,顶生 。花小 ,淡黄色 。花期
在4 ～ 5月 。双悬果 ,扁平 ,椭圆形 ,紫红色 ,果核突
起。成熟果实长10 ～ 12 mm ,等于或短与果柄[ 1] 。
新疆阿魏为早春类短命植物[ 2] ,也是良好的辅
助蜜源植物和药用植物 ,并被收录我国的药典之
中[ 3] 。其花朵数量多 ,蜜粉丰富 ,据资料报道 ,每朵
花平均泌蜜量约0.03 ～ 0.12 mg[ 4] ,因此十分有利
于蜂群在春天的恢复和繁殖 。又因其独特的药用
价值 ,已广泛应用到医药 、食品等方面。因此对新
疆阿魏花蜜腺的形态 、结构进行发育解剖学研究 ,
可为进一步开发利用此早春及药用蜜源植物资源
提供科学的理论依据 。
1　材料及方法
试验材料采自新疆伊宁县白石墩阿魏滩 ,于
1996年 4 ～ 5月在其花期按花朵的发育过程进行连
续采样 ,各时期的花朵均取 10枚以上 ,压制干标本
1 份(凭证标本:XinJiang , WangHong 960019), 用
FAA(50%酒精)固定 ,经酒精系列脱水 ,二甲苯透
明 ,石蜡包埋 ,切片(厚6 ～ 8 μm)。用铁钒 —苏木精
—固绿染色观察细胞的一般组织学特征 , PAS 反应
观察多糖动态[ 5] ,苯胺兰染色观察蛋白质变化 ,用
OLYMPOUS显微镜观察并摄影 。另取新疆阿魏盛
花期的花朵 ,在 Hitachts—S700扫描电镜下对花蜜
腺的外部形态的表皮特征进行观察并摄影。
2　观察结果
2.1　新疆阿魏花蜜腺的形态结构
扫描电镜观察看到 ,新疆阿魏子房上部具有两
个半圆锥形的盘状结构 ,中央有一条深的裂沟 ,蜜
腺位于花柱基部及整个盘状结构的表面 ,其上密布
下陷的气孔 ,蜜腺表面的角质层纹理呈纵横交错的
波纹状皱褶(图版 Ⅰ:1 ,2)。观察其花蜜腺在盛花
期时的石蜡横切片:从外向里看出其花蜜腺由分泌
表皮和产蜜组织构成 。最外面的一层排列紧密的
细胞为分泌表皮细胞 ,其细胞大 ,呈矩圆形 ,具大液
泡 ,角质层厚。气孔器下陷 ,气孔下腔较发达 ,保卫
细胞较小(图版 Ⅱ:1 ～ 5),分泌表皮细胞下的 5 ～ 8
层排列紧密的细胞为产蜜组织细胞。这类细胞的
细胞核大 ,原生质浓厚 ,液泡小。产蜜组织中无维
管束 ,其内侧与之相邻的细胞为大型薄壁细胞 ,其
间散布着来自子房壁的维管束 ,其周围又分布有油
管 ,分泌道发达(图版 Ⅱ:1 , 2)。
2.2　蜜腺的发育过程及组织化学变化
2.2.1　孕蕾期(图版Ⅰ :3 ,4)
当子房基本形成后 ,在其上侧形成花盘 ,并逐
渐膨大。此时 ,花盘的表皮细胞及其下的一些细胞
的原生质变浓 ,细胞核变大 ,细胞开始反分化 ,并进
行细胞分裂 ,形成蜜腺原基
2.2.2　现蕾期(图版Ⅰ :5;图版 Ⅱ:2)
蜜腺表皮细胞开始液泡化 ,其中出现一些具大
的长椭圆形核和浓厚细胞质的细胞 ,即气孔母细
胞。此时 ,角质层也开始出现 。表皮下的细胞进行
分裂 ,形成产蜜组织 ,其细胞核大 ,原生质浓厚 。
PAS反应显示产蜜组织及薄壁细胞中有少量多糖
物质 ,苯胺兰染色显示蜜腺中蛋白质含量增加。
2.2.3　花蕾膨大期(图版 Ⅰ :6)
蜜腺表皮细胞进一步液泡化并逐渐变大 。气
孔母细胞经过垂周分裂形成 2个保卫细胞 ,孔下室
形成。产蜜组织细胞继续增多 ,液泡增多变大 ,但
无维管束 。蛋白质和淀粉粒继续增加 ,薄壁组织中
的细胞大 ,且维管束止于此。
2.2.4　花初放期(图版 Ⅱ:1 ,3 ,4)
蜜腺表皮细胞继续增大 ,液泡化更明显 ,气孔
器也分化完成并明显下陷 ,孔下室也清晰可见 ,在
孔下室正下方的几个产蜜组织细胞径向伸长 。产
蜜组织细胞原生质变浓 ,液泡变小 ,细胞核大而明
显。淀粉粒在产蜜组织和薄壁细胞内的累计达到
高峰 ,气孔处开始泌蜜。
2.2.5　盛花期(图版Ⅱ:5 ,6;图版 Ⅲ:1 ～ 5)
气孔器强烈下陷 ,使蜜腺表面呈齿状 ,蜜腺开
始大量泌蜜 ,分泌表皮细胞增大了两倍 ,液泡化也
达到顶峰 。角质层很厚 ,并具特殊的纹理。产蜜组
织细胞原生质浓厚 ,几乎看不到液泡 。PAS反应显
示 ,气孔保卫细胞内含淀粉粒 ,孔下室内具 PAS 反
应阳性物质。产蜜组织和薄壁组织中淀粉粒迅速
减少 。苯胺兰染色显示此时产蜜组织中蛋白质丰
富。
2.2.6　败花期(图版Ⅲ:6 ,7)
分泌表皮细胞收缩 ,使蜜腺表面回复到较为平
滑的状态 。分泌表皮和产蜜组织细胞都完全液泡
化 ,并有大量晶体散布其中 ,而淀粉粒及多糖颗粒
完全消失 。气孔处有剩余阳性物质泌出。最终蜜
腺痿缩变形。此时 ,维管束在薄壁组织中已完全成
熟。
3　讨论
3.1　新疆阿魏花蜜腺的形态 、位置 、类型及发生发
4074期　　　　　　　　　　　王虹等:药用类短命植物新疆阿魏花蜜腺的发育解剖学研究
育
根据 Fahn将花内蜜腺按其形态和着生位置分
为花被蜜腺 、花托蜜腺 、子房蜜腺 、花柱蜜腺 、柱头
蜜腺 、雄蕊蜜腺 、围绕子房基部的花盘蜜腺 、下位子
房上的盘状蜜腺及一朵花上具几种类型的蜜腺这
9类蜜腺[ 6] ,新疆阿魏的花蜜腺位于下位子房上部
的花盘之上 ,因此按 Fahn 的分类属于下位子房上
的盘状蜜腺。但由于其花柱短 ,基部呈圆锥状 ,蜜
腺分布于盘状结构表面除花柱外的区域 ,因而可以
认为是花柱基部类蜜腺的一种扩展和特化 ,属于从
子房蜜腺向花柱蜜腺过渡的类型。其发生发育特
点为:新疆阿魏花蜜腺是伴随着子房上部的盘状结
构的分化而分化的。因而蜜腺发育较晚而且不存
在特定的原始细胞。在花蕾膨大期 ,花盘表面的 1
～ 2层细胞反分化形成蜜腺组织区域。因此也证
实了 Annigeri指出的:蜜腺是一种外部分泌结构 ,
是植物器官表面一些细胞转化而成的一种特殊腺
体[ 7] 。Smets认为蔷薇亚纲和菊亚纲的大多数植物
的花盘蜜腺可被视为花托或花冠筒(花萼)的衍生
物或突起[ 8] 。但新疆阿魏花蜜腺是一种例外类型 ,
它是由子房上部的表层细胞特化而形成的 ,在发育
过程中花托与花冠的细胞并没有参与分化。
3.2　花蜜腺发育过程中显微结构和组织化学变化
及泌蜜规律
Zimmerman从植物解剖学的角度将蜜腺分为
结构蜜腺和非结构蜜腺[ 9] ,前者即有分泌表皮又有
产蜜组织[ 10 ,11] ,新疆阿魏表面没有形成突起 ,但分
泌表皮下产蜜组织特征也很明显 ,与周围的组织在
形态和结构上区别明显 ,因此也属于结构蜜腺 。新
疆阿魏花蜜腺虽然在其表面没有突起 ,但其蜜腺面
积大 ,表皮细胞液泡化动态明显 ,并具有呈波纹状
纹饰的角质层 ,气孔下陷 ,具孔下室 ,内含 PAS 反
应阳性物质 ,气孔下方的细胞狭长 ,排列紧密 ,原生
质浓厚 ,这可能与蜜汁转运有关[ 12] ,泌蜜前后有淀
粉粒的消长变化。在蜜腺下方分布有大量的子房
维管束。因而其泌蜜的可能途径是:前蜜汁经共质
体或非共质体途径[ 13]运进气孔下方的特殊细胞
中 ,再分泌到孔下室 ,经气孔泌出 ,其确切的泌蜜机
理还有待于在其超微结构上做进一步研究。
参　考　文　献
1.米吉提·胡达拜尔地 ,徐建国 , 尚靖 , 等.新疆高等植物检
索表.乌鲁木齐:新疆大学出版社 , 2000
2.米吉提·胡达拜尔地 , 玉米提·哈力克.新疆蜜源植物及
其利用.乌鲁木齐:新疆大学出版社 , 1993
3.张立运.新疆的短命植物.植物杂志.2002 , 165(1):4 ～ 5
4.张立运.新疆的短命植物.植物杂志.2002 , 167(3):4 ～ 5
5.李正理.植物制片技术.北京:科学出版社 , 1987
6.Fahn.A secretory Tissues in Plant.London:New york Academic
Press , 1997.1:51 ～ 113
7.Annigeri , Gand C K Rudramuniyappa.Distribution cellular lo-
calization of some 7 histochemical substances in the cyathial
nectary of Euphorrbia Pulcherrima.Beitr boil Pflanzen , 1983 ,
58(3):393～ 402
8.Smets E.Localization and systematic importance of the floral
nectarines in the Magnoliatae(Dicoty ledons).Bull Jard bot Nat
Belg Bull Nat Planetentuin belg , 1986 , 56:51～ 76
9.Zimmerman J G.Vberdie extrafcoralen Nektaeien der An-
giospermen.Beih bat Zbl , 1932 , 49A:99 ～ 196
10.阿不都拉·阿巴斯 , 王虹 , 安尼瓦尔 , 等.新疆大蒜芥花
蜜腺的发育解剖学研究.云南植物研究 , 2000 , 24(5):645
～ 652
11.王虹 , 吴晶 , 邓彦斌.杏花蜜腺的解剖学研究.植物研
究 , 2002 , 22(4):456 ～ 458
12.Durkee L T , Gaal D J , Reisner W H.The floral and extrafloral
nectarines of Passiflora.I The floral nectary.Amer J Bot , 1981 ,
68:453～ 462
13.邓彦斌 , 胡正海.油菜成熟花蜜腺超微结构的研究.西
北植物学报 , 1993 , 13(5):14 ～ 18
图　版　说　明
Explanation of plates
Cu:角质层.Mst:气孔母细胞.N:蜜腺.Ne:产蜜组织.E:分
泌表皮.Np:蜜腺原基.O:子房.S:淀粉粒.Vb:维管束.Op:
油管.St:气孔器.Sc:分泌道.Pr:蛋白质.Sch:孔下室.Na:蜜
汁.Pc:薄壁细胞.
图版Ⅰ 　1 , 2.新疆阿魏花蜜腺表面扫描电镜照片　1.示花
蜜腺位置及外观.×48;2.示花蜜腺气孔及角质层纹理.×
825;3 ～ 6.花蜜腺横切;3 , 4.示孕蕾期蜜腺原基及蜜腺分
布.×264 , ×64;5.花现蕾期.示细胞变化.×264;6.花蕾
膨大期 ,示维管束的分布.×264
图版Ⅱ　2.Pas 反应示多糖物质.×400;1 , 3 , 4.花初放期.
示气孔器分化完成 , 其下的细胞纵向伸长.×264 , ×264 ,
×264;5 , 6.盛花期.苯胺蓝染色示产蜜组织中蛋白质含量
增加.×132 , ×264
图版Ⅲ　1～ 6.盛花期蜜腺横切　1.示产蜜组织达到顶峰
及发达的分泌道.×100;2.苯胺蓝染色示蛋白质含量.×
200;3.示产蜜组织及薄壁组织中的维管束和油管.×132;
4.示具特殊纹理的角质层及强烈下陷的气孔及孔下室.×
264;5.示气孔处 PAS 反应阳性物质.×400;6.示盛花末期
产蜜组织正逐渐衰腿.×264;7.示败花期时 , 蜜腺细胞已
完全液泡化.×264
408 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
Cu:Cuticle.Mst:Stoma mother cell.Ne:Nectariferous tissue.N:
Nectay.E:Epidermis.Np:Nectariferous primordium.O:Ovary.
SG:Stareh grain.Vb:Vascular bundle.Op:Oil pipe.St:Stoma.
Sc:Secretory canal.Pr:Protein.Sch:Stomatic chamber.Na:
nectar.Pc:Paranchyma cell.
PlateⅠ 　1 , 2.Scanning electron microscopic(SEM)photograph of
floral nectary surface of Ferula sinkianyensts;1.Showing the posi-
tion and outlines of the nectary.×48;2.Showing the veins of cu-
ticle and stoma in nectary.×825;3 ～ 6.cross section of the nec-
tary;3 , 4.Showing the primordium nectary at the first stage of pre-
anthesis and the distribution of nectary.×264 , ×64;5.Primary
anthesis showing the cell changes.×264;6.The second stage of
preathesis , showing the distribution of vascular bundle.×264
PlateⅡ 　2.Showing polycarbohydrates by Pas reaction.×400;
1 , 3 , 4.Primary anthesis.showing the complication of stoma and
cell extension in length.under the stoma.×264 , ×264 , ×264;
5 , 6.Anthesis , showing increase of the content of protein in nectar-
iferous tissue by aniline blue.staining.×132 , ×264
PlateⅢ　1 ～ 6.The cross section of nectary at the anthesis;1.
Showing the clima× stage of nectariferous tissue and developed
secreting channel;2.Showing the content of protein in nectarifer-
ous tissue by aniline blue.staining.×200;3.Showing the vescular
bundle and oil pipe in nectariferous and.×132;4.Showing the
strongly stoma with special veins of cuticle and cell under stoma.
×264;5.Showing the substance of PAS positive reaction around
the stoma.×400;6.Showing the gradual recession of nectariferous
tissue at the anthesis.×264;7.Showing the nectary cell.com-
pletely changed into vacuole at the abscission stage.×264
欢迎订阅《植物研究》
　　《植物研究》创刊于 1959年 ,是由东北林业大学植物研究所主办 ,科学出版社出版 ,国内外公
开发行的植物学综合性学术期刊。现已成为植物科学研究发表论文的主要学术性刊物之一 ,为中
国自然科学核心期刊;中国科学院文献情报中心《中国科学引文数据库》(CSCI)的来源期刊;《中国
学术期刊光盘版》源期刊 ,并加入了《中国期刊网》和《万方数据库网》 。《植物研究》所发表的新分
类群 ,已被英国皇家植物园出版的《邱园索引》(Index kewensis)收录 ,在植物学界享有很高声誉 。
　　主要刊载的内容:以植物分类学的新物种 、新现象 、新规律为主;同时包括植物的群落生态学 、
生殖生态学 、生理生态学 、分子生态学的基础研究和应用研究等原始性论文和具有创新性论文 。
　　主要读者对象:从事植物学研究的科研人员以及相关方面的工作者。
　　国内统一刊号:CN 23-1480/S ,国际标准刊号:ISSN 1000-1042 ,国际标准A4大16开本 ,铜版
纸 ,季刊 ,每期 128页 。
　　定　　价:RMB 12.00元 ,全年 RMB 48.00元。
　　邮发代号:国内邮发代号 14-77。全国各地邮局(所)均可订阅 。错过订期者可直接向本刊编
辑部邮购(加收邮资:平寄 2.00元/本 ,挂号寄 4.00元/本),并注明订阅年份 、期
数 、册数。
　　国外邮发代号:Q562。
　　欢迎广大读者踊跃订阅 ,也欢迎国内外的同行 、专家 、教授 、学者投稿 ,开展学术讨论 ,促进学
术交流。
　　通讯地址:哈尔滨东北林业大学《植物研究》编辑部 ,邮编 150040。
　　电 话:0451-82190611
　　E - mail:duanxihua828@163.com
　　传 真:0451-82102082
　　联 系 人:段喜华
4094期　　　　　　　　　　　王虹等:药用类短命植物新疆阿魏花蜜腺的发育解剖学研究