全 文 ：第 20 卷　第 3 期　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　7 月
Vol.20　No.3　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2000
应用典范对应分析探讨长白山
金发藓科植物的生态位分化
郭水良＊＊　曹　同
(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳　110015)
摘　要　应用典范对应分析(Canonical Co rrespondence Analysis , CCA)对长白山主
要生态系统 30个样点中的 13 种金发藓科植物分布与环境因子间的关系进行了研
究。发现在长白山地区 ,金发藓科植物在海拔高度 、土壤含砂量 、含水量 、酸度 、光照
条件等资源维上存在明显的生态分化现象 。13 种金发藓科植物中 ,球蒴金发藓
(Poly trichum sphaerothecium (Besch.)C.Mull.、高山异发藓短叶变种(Polytrichas-
trum alpinum var.brevi folium (R.Br.)Brid.)在海拔上 ,拟异发藓(Polytrichas-
trum formosum (Hedw .)G.L .Smith)、变形异发藓(Poly trichastrum dicipens
Limpr.)、毛尖金发藓(Poly trichum pi li ferum Schred.ex Hedw .)、桧叶金发藓
(Polytrichum juniperinum Willd.ex Hedw .)在光照上以及大金发藓(Polytrichum
commune Hedw .)、直叶金发藓(Poly trichum juniperinum ssp.strictum (Brid.)
Nhy.&Sael.)在土壤酸度与水分上的生态要求比较接近 。
关键词　金发藓科;典范对应分析;生态位
APPLYING CANONICAL CORRESPONDENCE ANALYSIS
TO STUDY NICHE DIFFERENTIATIONOF SPECIES
OF POLYTRICHACEAE IN CHANGBAI MOUNTAINS
GUO Shui-liang　CAO　Tong
(Institute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences , Shenyang 110015)
Abstractc　The relationships of 13 species of Poly trichaceae in 30 sites in main ecosys-
tems in Changbai Mountains wi th envi ronmental factors were studies by canonical cor-
respondence analysis(CCA).The results show ed that there are niche dif ferinat ion a-
mong the 13 taxa in altitude , soil sand content , water content , acidity and light.The
作者简介:郭水良(1964-),男 ,研究员(博士后),主要从事植物系统分类与植物生态学。中科院重点项目(K2952-J1-022)和中国科学院长白山森林生态系统开放研究站资助项目。＊＊中国科学院沈阳应用生态研究所博士后 ,工作单位为浙江师大生命与环境科学学院 ,金华 , 321004。收稿日期:1999-1-18
ecological similarities are higher among Polytrichum sphaerothecium , Polytrichastrum
alpinum var.brev i folium in altitude , Poly trichastrum ohioense , Polytrichastrum
formosum , Polytrichum pili ferum ,Polytrichum juniperinum in light , Polytrichum
commune and Polytrichum juniperinum ssp.strictum in soil w ater content and acidi-
ty.
Key words　Poly t richaceae;Canonical Correspondence Analysis;Niche
在长白山地区 ,金发藓科植物主要分布于苔原 、森林林下和沼泽地[ 1] 。研究它们在长
白山地区不同生态环境的适应特点 ,对揭示该科植物的物种分化的生态学机制 ,有一定的学
术价值。
典范对应分析(Canonical correspondence analysis , CCA)已被广泛应用于植被 、种类分布
与环境因子关系研究[ 2] 。Odasz(1996)应用 CCA 定量展示了俄罗斯北极 Tikhaia 湾地区
Hooker岛苔藓群落与温度 、湿度等环境因子的关系 ,Eldridge(1997)等应用同样方法研究了
澳大利亚半干旱地区苔藓 、地衣分布与地形 、土壤因子的关系[ 4 , 5] 。这些研究为定量分析苔
藓植物与环境关系提供了可借鉴的资料 。但是 ,应用该方法分析同一科植物分布与不同生
态环境因子间的关系 ,揭示同一科属不同种类在不同资源维上的生态分化现象 ,却很少见有
报道 。本研究将拓宽这一多元统计方法的应用范围。
1　研究方法
于1998.7.23 ～ 9.10 ,在长白山地区的不同海拔高度的主要生态系统中 ,设置 20×
20m2 大小的样点 51个 ,每个样点内按间隔 2m 拉样线 ,样线上每隔 2m 设立 50×50cm2 的
样方 ,每个样点共调查 72个样方。应用面积为 50×50cm2 的铁筛置于样方地面 ,对藓类植
物进行调查 ,铁筛用细丝划分成 2.50×2.50cm2 的小格 ,调查时 ,计测每一种金发藓科植物
在网格线交叉处出现的次数(点样方原理),以此计测盖度。测定样点中土壤水分 、海拔高
度 、土壤 pH 值 、乔木层 、灌木层 、草本层盖度 ,土壤含砂量分级估测 ,从多到少分成六级 ,苔
原带上的灌木层是指所有矮小的木本植物。在样点对角线取 3 ～ 5处草本层以下的土样 ,应
用重量法测定土壤水分。pH 值测定时 ,先将土样风干 ,用0.45mm 筛过筛 ,取 10克土 ,配与
50ml蒸馏水中 ,剧烈搅拌 2分钟 ,静止 30 分钟后 ,应用萧山市科学仪器厂的 pHS-10B 酸
度计测定 。野外调查时 ,采集了样方内的标本 ,回实验室内在显微镜下进行鉴定 ,学名参考
高谦 、Redfearn等文献[ 1 , 4] 。
以最大值法对环境数据进行标准化 ,酸度标准化按:Ai=(pHmax-pHi)/(pHmax-pHmin)
进行。应用国际标准软件 CANOCO3.12进行运算 ,开平方法对藓类盖度数据进行处理 ,应
用CANODRAW3.0作出 13个种与 7个环境因子的排序图 。根据金发藓科在排序图上与
各环境因子间的关系 ,分析它们在不同资源维上的重叠情况[ 7] 。
2　结果与分析
51个样点中 ,共有 30个样点出现金发藓科植物 ,计有 3属 13种(见表 1),本文图表中
的金发藓科植物序号和代号均与表 1 相同 ,13个种在 30个样点中的盖度见表 2 。30个样
点的环境概况见表 3 ,应用 CCA对 13个种的排序结果见图 1。前三个排序轴的特征值 、种
2873 期　　　　　　郭水良等:应用典范对应分析探讨长白山金发藓科植物的生态位分化
类与环境因子排序轴的相关系数见表 4。
表 4表明 ,前三个排序轴均具有很高的特征值 ,种类与环境因子排序轴的相关系数也非
常高 ,说明排序图很好地反映了表 2 、3的数据信息 。
表 1 长白山主要生态系统 30个样点 13种金发藓科植物的简写代码
Table 1　Abbreviation codes of 13 species of Polytrichaceae in 30 sites in the main eco-
logical systems in Changbai Mountain
种　　类　 species 代　　码 code
1 齿叶小金发藓 Pogonatum dentatum (Brid.)Brid. Pg den
2 东亚小金发藓 Pogonatum japonicum Sull.et Lesq. Pg jap
3 疣小金发藓 Pogonatum urnigerum (Hedw .)Beauv. Pg urn
4 大金发藓 Po lytrichum commune Hedw. Pl com
5 钝齿金发藓 Poly trichum commune var.jensenii(Hag.)Moenk. Pl jen
6 桧叶金发藓 Po lytrichum juniperipum Willd.ex Hedw . Pl jun
7 球蒴金发藓 Poly trichum sphaerothecium(Besch.)C.Mull. Pl sph
8 直叶金发藓 Po lytrichum juniperipum ssp.strictum (Brid.)Nyh.&Sael. Pl str
9 毛尖金发藓 Po lytrichum piliferum Hedw. Pl pil
10 变形异发藓 Poly trichastrum ohioense(Ren.&Card.)G.L.Smith Pa ohi
11 高山异发藓短叶变种 Poly trichastrum alpinum var.brevifo lium (R.Br.)Brid. Pa bre
12 高山异发藓 Poly trichastrum alpinum (Hedw .)G.L.Smith Pa alp
13 拟异发藓 Poly trichastrum fo rmosum (Hedw .)G.L.Smith Pa for
表 2 长白山 13种金发藓科植物在 30个样点中的盖度(%)
Table 2 Coverage of 13 species of Polytrichaceae in 30 sites in Changbai Mountains(%)
样点 Pg
den
Pg
jap
Pg
urn
Pl
com
Pl
jen
Pl
jun
Pl
sph
Pl
str
Pl
pil
P a
ohi
Pa
bre
Pa
alp
Pa
for
1 0 0 0 13.65 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 2.18 0 0 0 5.48 0 0 0 0 0
3 0 0.12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0 0.29 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0.1 6.25 0.1 0 0 18.7 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6.05 0 0
7 0 0 0 0 0 0.39 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0.01 0 0 0
9 0 0 0 0 0 0.01 0 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0.004 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0.03 0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.81 0 0
13 0 0 0 0 0 0.39 0 0 0 0 0 1.77 0
14 0 0 0 0 0 0 0.02 0 0 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6.56 0 0
16 .201 0 0.56 0 0 1.21 0 0 0 0 0 0 0
17 0 0 0 0 0 0.05 0 0 0 0 0.13 0 0
18 0 0 0 0 0.1 0.82 0 0 0 0 0 0 0
19 0 0 35.75 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0 0.1 0 0 0 0 0.5 0 0.02
21 0 0 0 0 0 0 0 0 0.11 0 0 0.57 0
22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5.11
23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7.69 0
24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.12 0
25 0 0 0 0.76 0 0 0 0 0 0 0 0 0
26 0 0 0 13.35 0 0 0 0 0 0 0 0 0
27 0 0 0 8.38 0 0 0 0 0 0 0 0 0
28 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
29 0 0 0 0.06 0 0 0 2.41 0 0 0 0 0
30 0 0 0 11.17 0 0 0 2.97 0 0 0 0 0.12
288 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
表 3 30个样点的环境因子及种子植物群落类型
Table 3 Environmental factors and seed plant communities in 30 sites in ChangbaiMoun-
tain
样点
sample
海拔(米)
Altitude
(m)
冠层郁
闭度
canopy
density
灌木层
盖度
Shrub
cover %
草本层
盖度
Herb
cover %
土壤含
水量
Water %
土壤
pH
Soil
pH
土壤含
砂量
sand
content
种子植物群落类型
Communities of seed plants
1 1250 0 87 2 81.65 4.78 1 笃斯越桔矮灌丛 ,零星伴有落叶松
2 1100 0 70 8 80.40 4.83 1 笃斯越桔矮灌丛 ,零星伴有落叶松
3 1100 0.80 10 5 43.15 4.43 2 臭冷杉-鱼鳞云杉-红松-落叶松林
4 2630 0 0 15 27.29 4.95 6 偶见有长白棘豆 、毛山菊
5 2370 0 5 10 30.98 5.47 5 仙女木-高山笃斯群落
6 2374 0 90 10 32.35 5.32 3 高山笃斯-牛皮杜鹃群落
7 2285 0 95 5 64.28 5.14 3 高山笃斯-牛皮杜鹃-仙女木群落
8 1830 0.40 15 10 43.02 4.98 2 岳桦-落叶松-臭冷杉林
9 1905 0.50 90 3 61.84 4.35 2 岳桦-落叶松-牛皮杜鹃林
10 2070 0 85 5 63.22 5.12 3 高山笃斯-毛毡杜鹃-仙女木群落
11 1970 0.50 95 2 52.45 4.62 2 岳桦-牛皮杜鹃林
12 2530 0 70 3 32.98 05.03 6 牛皮杜鹃-仙女木-松毛翠群落
13 2330 0 95 2 55.45 4.97 3 牛皮杜鹃-仙女木-高山笃斯群落
14 2300 0 95 3 65.09 5.19 4 高山笃斯-牛皮杜鹃-毛毡杜鹃-仙女木群落
15 1870 0.35 15 10 68.65 5.10 3 岳桦-高山笃斯林
16 1680 0.85 25 58 61.66 5.18 2 臭冷杉-鱼鳞云杉-岳桦-花楸林
17 1678 0.66 10 25 68.38 4.30 2 臭冷杉-岳桦-落叶松-花楸林
18 1580 0.80 5 60 61.38 4.36 2 鱼鳞云杉-臭冷杉-落叶松-岳桦林
19 1610 0.10 30 10 22.85 5.98 5 高山笃斯群落
20 1740 0.50 5 4 74.63 4.83 2 岳桦-落叶松林
21 1700 0.80 12 60 66.66 4.74 2 臭冷杉-岳桦-鱼鳞云杉-落叶松林
22 1520 0.80 5 5 56.10 4.58 2 臭冷杉-落叶松-岳桦-大青杨-鱼鳞云杉林
23 1945 0.60 5 98 56.75 5.05 3 落叶松纯林
24 1960 0.50 75 4 68.66 4.86 3 岳桦-笃斯越桔-毛毡杜鹃-牛皮杜鹃林
25 1210 0.15 35 85 47.98 4.39 2 落叶松-笃斯越桔-杜香林
26 1200 0.35 10 90 85.20 4.75 1 落叶松-笃斯越桔林
27 1200 0.45 80 35 53.51 4.23 2 落叶松-笃斯越桔林
28 1120 0.50 85 25 72.46 4.24 2 落叶松-杜香-笃斯越桔林
29 960 0.70 15 2 49.80 4.27 2 臭冷杉-落叶松-红松林
30 1200 0.00 90 2 77.72 3.86 1 笃斯越桔-细叶杜香矮灌丛 ,伴有落叶松
种子植物的学名分别为:大青杨 Populus ussuriensis ,臭冷杉 Abies nephrolepis , 落叶松
Larix olgensis , 色木槭 Acer mono , 杜香 Ledum palustre , 笃斯越桔 Vaccinium ul igi-
nosum , 仙女木 Dryas octopetala var.asiatica , 长白棘豆 Oxy tropis anert ii , 毛山菊
Chrysanthemum zawadski i f.alpinum ,高山笃斯 Vaccinium uliginosum var.alpinum ,岳
桦 Betula ermanii , 鱼鳞云杉 Picea jezoensis var.komarov ii , 牛皮杜鹃 Rhododendron
chrysanthum ,毛毡杜鹃 Rhododendron confertissimum , 松毛翠 Phyl lodoce caerulea 。
表 5表明 ,在 CCA排序图中 ,与第一轴(水平)的关系最大的是海拔高度与土壤含砂量 ,
为正相关 ,分别高达 0.9022和 0.6164 , 其次为土壤含水量 、土壤酸度和灌木层盖度 ,为负相
关 ,分别为-0.5047 、-0.4818和-0.4579 ,乔木层 、草本层盖度与第一轴的相关性较小。
与第二轴(垂直)的相关性 ,以土壤酸度与含水量为大 ,均为呈相关 ,其次为土壤含砂量 ,呈正
相关 ,海拔高度与第二轴的相关性小 ,仅为 0.0978。非常明显 ,海拔高度 、土壤含砂量 、土壤
pH值 、土壤含水量对本地区金发藓科的生态分化影响明显 。海拔高度这一因子对金发藓科
2893 期　　　　　　郭水良等:应用典范对应分析探讨长白山金发藓科植物的生态位分化
植物分布的影响主要是通过温度 、雨量等来实现的 。在长白山北坡 ,大于 10℃的积温(Y1)、
年降水量(Y2)与海拔(H ,单位:m)分别呈如下关系[ 3] :
Y1=2803-0.97H　　　　　　　Y2=580.98＊e0.000318＊H
七种环境因子之间的相关性见表 6 ,土壤含砂量与海拔高度 、土壤含水量与酸度之间相
关性大 ,为正相关;土壤酸度与海拔高度 、土壤含砂量间呈明显的负相关。
图 1 长白山主要生态系统金发藓科 13 个种植物分布与环境因子关系的 CCA 二维排序
Fig.1 CCA ordina tion of the rela tionships of distribution of 13 species of Poly trichaceae w ith environmental
facto rs in main ecosy stems in Changbai Mountains
表 4 CCA 排序中前二个排序轴的特征根及种类与环境排序轴间的相关系数
Table 4　Eigenvalues and correlation coefficients of species- environment on the first
two axes using CCA
排序轴
Axes
特征值
Eigenvales
种类与环境排序轴相关系数
species - environment cor relations
1 0.926 0.982
2 0.766 0.918
从图 1看出 ,金发藓科 13种藓类对七种环境因子的反映是不同的。球蒴金发藓(Pol
sph)、高山异发藓短叶变种(Pol bre)等的分布明显与海拔高度呈正相关 ,而与土壤酸度 、含
水量及灌木层盖度呈负相关 ,这些种类见于高山苔原;与土壤酸度与含水量分布呈正相关的
为大金发藓(Pl com)、直叶金发藓(Pl str),它们分布于落叶松-沼泽地样点;疣小金发藓
(Pg urn)的分布与土壤含砂量呈明显的正相关 ,与海拔的相关性不大 ,与样地各层维管植物
290 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
的盖度 、土壤含水量 、酸度均呈负相关 ,分布于苔原比较干燥的生境中;毛尖金发藓(Pl pil)、
桧叶金发藓(Pl jun)、钝齿金发藓(Pl jen)、拟异发藓(Pa for)、变形异发藓(Pa ohi)的分布与
冠层盖度呈正相关 ,这些藓类分布于暗针叶林与岳桦林林下 。东亚小金发藓(Pg jap)位于
排序图的近中心处 ,表现出“中生”的生境特点 ,在 30个样点中 ,该种分布于海拔 1100米处
的红松云冷杉林下(3号样点)。
表 5 环境变量与前二个排序轴间的相关系数
Table 5 Correlation coefficients of environment variables with the first two axes of CCA
排序轴
Axes
海拔
Altitude
冠层郁闭度
Canopy density
灌木层盖度
Shrub cover %
草本层盖度
Herbcover %
土壤含水量
Soil w ater %
土壤酸度
Soil acidity
土壤含砂量
Soil sand %
1 0.9022 0.1016 -0.4579 -0.0455 -0.5047 -0.4818 0.6164
2 0.0978 -0.2024 -0.1809 -0.1823 -0.6306 -0.7222 0.6039
表 6 30个样点七种环境因子的相关性分析
Table 6　Correlation coefficients between the environmental variables in 30 sites.
环境因子
environment factors
海拔
Altitude
乔木盖度
Canopy
density
灌木层
盖度
Shurb
coverage
草本层
盖度
Herb
coverage
土壤
含水量
Soil water
content
土壤
酸度
Soil acidity
土壤
含砂量
Soilsand
content
海拔
Altitude
1.0000
冠层郁闭度
Canopy density
-.2429 1.0000
灌木层盖度
Shurb overage
-0.2623 -0.4397 1.0000
草本层盖度
Herb coverage
-0.1206 0.5181 -0.4026 1.0000
土壤含水量
Soil w ater content
-0.6188 0.1779 0.3238 0.2083 1.0000
土壤酸度
Soil acidity
-0.5800 0.2724 0.3910 0.0764 0.6989 1.0000
土壤含砂量
Soilsand content
0.7465 -0.2732 -0.4012 -0.2039 -0.9028 -0.7797 1.0000
排序图上 ,第一轴(水平)由左向右 ,反映了海拔增高 ,土壤含砂量增加的趋势 ,第二轴
(水平)由上向下 ,主要反映了土壤水分 、酸度增加的趋势 ,从 13种金发藓科在图中的整体位
置分析 ,金发藓科大部分种的生境偏酸 ,在长白山的分布 ,海拔偏高。调查的 51个样点中 ,
出现金发藓科植物的 30个样点分别为:高山苔原 9 个 ,暗针叶林 7个 ,落叶松-沼泽地 7
个 ,岳桦林 6个样点 ,落叶松纯林 1个 ,在海拔 1945m ,海拔 900m 以下的红松阔叶林 、白桦
(Betula platyphy lla)林和长白松(Pinus sylvestri formis)6 个样点中 ,没有一个样点的地面
藓类中鉴定到金发藓科植物。
2913 期　　　　　　郭水良等:应用典范对应分析探讨长白山金发藓科植物的生态位分化
排序图反映了三个属对生境要求的差异 。总体上 ,小金发藓属(Pogaton)二个种与金发
藓属(Poly trichum)及异发藓属(Polytrichastrum)区分明显 ,表明它们有其生态适应特点 ,
而后两者种类的生态适应有重叠现象。
3　讨　论
Watson(1981)研究了美国新汉普郡华盛顿山不同生境中金发藓属(Polytrichum)的大
金发藓(P.commune)、桧叶金发藓(P .juniperinum)、毛尖金发藓(P .pili ferum)与异发
藓属(Polytrichastrum)的拟异发藓(Pa.formosum)、高山异发藓(Pa.alpinum)和 Pa.
pallidisetum 及这 6个种的生态位分化问题 ,发现 6 个种在海拔这一资源维上的分化并不
明显 ,但在光照 、土壤基质 、pH 值等资源维上有分化 ,金发藓属与异发藓属对 pH 、光照条件
上的反应是不同的。本研究表明 ,在长白山地区 ,除了光照 、pH 、土壤质地 、含水量外 ,海拔
高度也是影响长白山地区金发藓科生态分化的一个重要因素。同一科属植物在不同的地理
分布区 ,其现实生态位会发生差异(Shaw ,1985)。
人们一般将排序用于植物群落分类和与环境关系的解释 。Slack(1982)指出 ,能够应用
排序(直接梯度分析或间接梯度分析)来研究植物种间的生态位问题 。Johnson(1977)提出
了应用主成分分析来研究植物种间生态位重叠和生态位宽度 , Thioulouse &Chessel(1992)
应用对应分析这种排序方法来研究种的生态位宽度 ,郭水良 ,李扬汉(1998)提出了基于生态
位重叠值的排序方法 。因此 ,排序与生态位研究有着内在的联系。Slack 、Gignac 和 Vit t 等
已经成功地应用排序手段来研究沼泽地泥炭藓属植物的生态位分化现象(Slack 1982 , Gi-
ganc &Vit t 1990)。本研究表明 ,通过对环境因子的测定 ,应用典范对应分析 ,能够有效而
且直观对反映同一科属植物在不同资源维(环境因子)上的生态位分化现象 。由于系统发生
上的同源性 ,使同一科属的植物其在地理分布上 ,均有一定的相似性 。但是 ,在同一地理区
域内 ,同一分类群在系统发育上的分化也同时表现在生态位上的分化。Shaw(1985)将分类
学上不同的性状与生态位研究中的不同资源维进行类比 ,生态学上 ,每一个种在多个资源维
上的有其特定的位置 ,而在数量分类学研究上 ,一个分类群在多个梯度变化的分类学性状上
也有其具体状态(位置),而且形态学性状与生态适应是相关的 ,Shaw 认为 ,通过疑难种的生
态位研究有助于解决某些分类学问题。因此 ,通过排序手段专科专属的研究种类分布与生
态环境的关系 ,揭示它们在不同资源维上的生态分化更具有理论意义 。对于苔藓植物 ,除了
大的一些环境因子外 ,生态位的分化会表现在对小生境的适应上 ,因此 ,在将来的工作中 ,应
该重视同一科属的不同种藓类对小生境生态适应的研究。
参　　考　　文　　献
1.高谦 ,曹同.长白山苔藓植物的初步研究.森林生态系统研究 , 1983 , 3:82～ 118
2.吉林环境保护所.长白山地区自然资源开发与生态系统保护.长春:吉林科技出版社 , 1988
3.Redfearn , P.L.Jr., B.C.Tan &S.He.A new updated and annotated checklist of Chinese mosses , J.
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