全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
林隙对草本植物的影响
张艳华1　聂绍荃1　王志西2
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨　150040)
(2.黑龙江省第三林业规划设计院 , 哈尔滨　150001)
摘　要　在次生林改造过程中 ,对林内形成的大小不等的林隙运用班块状造林技
术 ,取得好的效果。运用该项技术不仅使林隙内的目的树种 —红松生长发育迅速 ,
并促进了周围次生林木的生长 ,而且也使草本植物在种类 、密度和盖度等方面有了
明显的变化。本文就这一问题进行研究 ,认为光是影响草本植物生长和分布的一个
关键因子 ,林隙对促进草本植物发育 ,提高物种多样性具有重要意义 。
关键词　林隙;草本植物;多样性
THE INFLUENCEOF GAPS TO THE HERB
Zhang Yan-hua1　Nie Shao-quan1　Wang Zhi-xi2
(1.Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
(2.The Third Forestry Investigating and Designing Institute of Heilongjiang Province , Harbin 150001)
Abstract　In the course of restoration of the secondary broad-leaved fo rest , the gaps
which existing in the forest with dif ferent areas had been reformed by the gap tech-
nique and had yielded good results.It not only made the aim species grow ing up well in
the gaps and promoted the grow th of broad-leaved trees which surrounding the gaps ,
but also changed herbs in many respects such as species , density and cover degree.
In this paper , we reseach on herbs which in gaps and under the broad-leaved
trees.The results show ed that light is a key factor to the herb s g row th and distribu-
tion.It is of great immediate significance that the gaps w ill promote the herb s grow th
and enhance the species diversity.
Key words　Gap;Herb;Diversi ty
为国家“八·五”科技攻关(85-005-01-05)资助项目。
　收稿日期:1997-3-10
生物多样性(Biolagica diversity)包括所有植物 、动物 、微生物种以及所有的生态系统和
它们形成的生态过程 。它是一个描述自然界多样性程度的内容广泛的概念 ,包括遗传多样
性 、物种多样性 、生态系统多样性和景观多样性〔1〕 。生物多样性最早是由 Fisher 等人于
1943年提出的〔1 ～ 3〕。50多年来 ,由于人们越来越认识到生物多样性与人类切身利益的密
切关系 ,所以开展生物多样性的研究一直是生态学中的热点问题。
从研究生物多样性的四个层次来看 ,物种多样性是基因多样性 、生态系统多样性和景观
多样性的基础和前提条件〔1 ,2 ,4〕 。因此 ,在过去的 50年中 ,对物种多样性随时间和空间的变
化规律方面都做了比较广泛的研究 。一般认为 ,在群落的演替过程中 ,物种多样性有增加的
趋势 ,多样性指数在早期和中期可能达到最高 ,但在到达顶极时期之前可能有下降趋势〔4〕 。
另外 ,原始林同天然林地类生境多样性和森林类型多样性相比较均是次生林多样性指数
高〔5〕 。空间的变化趋势更为明显 ,从高纬度高海拔到低海拔的温暖湿润的热带雨林 ,群落
多样性不断增加。但是 , 对于多样性和稳定性的关系却存在三种不同看法〔1 ,4〕:1 、
MacArthur(1955)认为多样性可以导致稳定性;2 、Patrick(1975)认为多样性并不导致稳定
性 ,相反稳定性带来了多样性;3 、Price(1984)则认为多样性与稳定性之间没有必然联系。
自 70年代以来 ,对多样性的测度方法进行了比较全面的综述 ,使多样性的研究从定性研究
向定量研究的方向发展〔2 , 6〕 ,从而使多样性的研究更直观 ,操作更方便 。
1.调查地概况及研究方法
依兰县先锋林场地处三江平原(北纬 45°58′48″,东经 129°25′42″),属长白山系张广才岭
山脉 ,为大陆性季风气候 ,原始植被为红松针阔叶混交林 ,现在多为次生林 。
随机抽取面积不等的林隙标准地十六块 ,在每一块标准地内机械设置 5个(1m×1m)草
本样方 ,对该林隙内和周围对照区的林冠下的草本植物进行调查 ,并记录每平方米内草本植
物的种类 、数量和盖度等指标 。
物种多样性指数
种的多样性反映了群落自身的结构和演替特征。在实践中 ,人们常以多样性指数为依
据评价群落或生态系统的状况 ,其理论依据是群落的多样性指数越高 ,该群落的意义越
大〔7〕 。测度多样性指数的方法有很多 ,这里我们采用最常用的 Shannon多样性指数和均匀
度的测定公式〔4〕:
Shannon多样性指数:
H =-∑S
i=1
PilnPi =-∑S
i=1
ni
N ln
ni
N
式中:H—多样性指数;
ni —i 物种个体数;
N — S 种物种的个体数;
S —物种数 。
均匀度是指每个种个体数间的差异 ,当所有种以相同比例 1/S存在时 ,群落有最大多样
性 ,测度方法:
均匀度:
E = HHmax = HLnS
951 期　　　　　　　　　　　　张艳华等:林隙对草本植物的影响
式中:E —均匀度;
H— Shannon 多样性指数;
S —物种数 。
群落相似系数
为了进一步说明草本植物群落与周围次生林内的草本植物群落的差异 ,在对群落进行
综合时 ,把特征相似的群落资料归并在一起 ,以样地间植物种类的共同性程度来说明群落间
的相似性 。群落相似性的数学表达式又称为群落系数或群落相似系数〔7〕 。群落相似系数
的计算表达方法很多 ,在这里我们采用其中两种:
Jaccard相似系数:
ISJ(%)= ca +b -c ×100
式中:c—两个样方的共同种数;
a —样方A 中的种的总数;
b —样方 B中的种的总数。
Jaccard公式只适用于某个种的存在(记为 1)或不存在(记为 0)的二元数据 。
Motyka相似系数:
IS M0(%)= 2∑MwMa +Mb ×100
式中:Mw —样方A 和 B中共有种的较小定量值;
Ma —样方A 中全部种的定量值总和;
Mb —样方 B中全部种的定量值总和。
Motyka可用于定量数据的计算 ,定量数据可以用 Braun-Blanquel盖度平均值。
2.结果与分析
在三江平原次生林恢复和重建过程中 ,对次生林中形成的大小不等的林隙采用斑块状
造林技术 ,不仅使红松(Pinus koraiensis)人工幼树生长发育良好 ,周围次生林木生长加速 ,
而且由于林隙微环境内光照条件的改变 ,草本植物生长也发生一定变化。
对十六块林隙标准地的草本植物进行调查 ,结果发现样地内分布有 36个科 86种植物 ,
且以百合科 、菊科 、毛茛科和蔷薇科的种类较多 ,蕨类植物也占较大比重 。林隙内同林冠下
的条件相比存在一定差异 ,在林隙内 ,由于光照强度较强〔8〕 ,一些喜光的草本植物如蚊字草
(Filipendula palmata)、唐松草(Thal ictrum aquilegifolium)、风毛菊(Saussurea spp.)、繁
缕(Stellaria bungeana var.stubendorf i i)等所占比重较大。且又由于林隙内同全光下的环
境仍有不同 ,林隙内较湿润 ,光照时数相对较少〔8〕 ,因此 ,一些耐荫植物也在下层有分布 ,如
连钱草(Aegopodium alpestre)、小叶芹(Ageopodium alpestre)等 。
从表 1可以看出 ,无论是草本植物的种类 、总密度 、总盖度还是多样性指数和均匀度 ,除
个别标准地外均为林隙内的草本植物的数量特征值高 。这说明林隙微环境同草本植物的多
样性和均匀度有着内在联系 ,其中光照强度是最主要的影响因子。由于植物种类分布和其
丰富程度取决于许多因素 ,除光因素外 ,还有立地条件 、气候条件及人为活动等的综合影响
以及在局部地区植物分布随机性的影响 ,也出现了个别标准地对照区的的草本植物多样性
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指数和均匀度指数高于林隙内的现象 ,因此 ,除光因子之外 ,其他因素对草本植物分布和生
长的影响也不容忽视 。
表 1 草本植物群落综合数量特征
Table 1 The integrated quantitative character of herbage
标准地号
No.
种数
quan tity
总密度(N/m 2)
total density
总盖度(%)
total cover-degree
Shannon多样性指数
Shannon index of diversi ty
均匀度
evenness index
1 27 323 144 2.7908 0.8468
2 9 173 74 2.1736 0.9893
3 21 92 106 2.1786 0.7156
4 23 184 96 2.9193 0.9745
5 20 249 69 2.9293 0.9745
6 21 171 70 2.1420 0.7036
7 21 117 78 2.2201 0.7292
8 23 89 61 2.8349 0.9041
9 34 164 115 2.9960 0.8496
10 27 299 137 2.3755 0.7208
11 34 531 156 2.9382 0.8332
12 16 272 55 2.4348 0.8782
13 12 199 74 2.0725 0.8340
14 18 116 59 2.2246 0.7697
15 21 173 76 2.5251 0.8294
16 21 143 63 2.0513 0.6738
1号对照区 12 71 41 2.1062 0.8476
2号对照区 12 73 65 1.9356 0.7790
3号对照区 13 84 43 1.8005 0.7019
4号对照区 14 122 73 2.2510 0.8529
5号对照区 13 61 46 1.9050 0.7427
6号对照区 17 95 65 1.5823 0.5585
7号对照区 17 155 88 2.2026 0.7774
8号对照区 16 112 91 2.4046 0.8673
9号对照区 17 143 91 2.3594 0.8328
10号对照区 20 115 65 2.0808 0.6946
11号对照区 18 97 66 2.2660 0.7840
12号对照区 16 129 58 1.7359 0.6261
13号对照区 13 81 41 2.3426 0.9133
14号对照区 14 74 43 2.0260 0.7676
15号对照区 19 67 49 2.2518 0.7648
16号对照区 15 55 36 1.9930 0.7360
由于群落总体的多样性 、丰富度和均匀度主要是由草本层来决定 ,草本植物多样性指数
的高低直接影响整个群落多样性指数的高低 。在多样性指数研究的过程中 ,有许多假说被
提出 ,如“空间异质性假说” ,认为时间和空间上的环境异质性增加了生物多样性〔1〕 ,这就意
味着每个种都适应于一组特定的环境条件 ,随着异质性的增大 ,种数也增加 。这一假说有助
于我们研究和理解林隙对物种多样性的影响。林隙是介于林冠和全光环境的一个中间类
型 ,它既有林冠下环境条件的特性 ,又有光照强度较高 ,土壤有机质分解较快的特点 ,其环境
相对较复杂 ,空间异质性较大 ,因此林下植被的多样性指数也较高。但是并不是说环境改变
971 期　　　　　　　　　　　　张艳华等:林隙对草本植物的影响
越大 ,多样性指数越高 。曾有人提出“中度干扰假说”〔1 , 4〕认为低水平的干扰能增加物种多
样性 ,而超过一定限度后干扰就会降低物种多样性 。因此 ,为了保持物种多样性 ,对群落进
行抚育改造时 ,很少使用皆伐 ,避免环境发生大的改变 ,而较多使用择伐或间伐 ,以减少人为
干扰造成的物种多样性的降低 。
次生林中林隙的形成不仅对物种多样性指数产生影响 ,也使林隙与其相邻的林冠下的
两群落之间的相似程度发生变化。
表 2 草本植物群落相似系数
Table 2 The Similarity Coefficient of Herbage
样地对
No.
林隙面积(m2)
gap area
Jaccard相似系数
Jaccard similarit y coef ficient
Motyka相似系数
Motyka similarit y coeffi cient
1号样地及其对照区 72.10 30.0 24.86
2号样地及其对照区 10.00 40.0 70.50
3号样地及其对照区 81.60 13.3 34.90
4号样地及其对照区 22.50 23.3 31.95
5号样地及其对照区 4.08 26.9 46.96
6号样地及其对照区 3.25 65.2 71.11
7号样地及其对照区 13.65 46.2 68.68
8号样地及其对照区 2.53 18.2 21.05
9号样地及其对照区 0.38 24.4 36.89
10号样地及其对照区 11.70 34.3 45.55
11号样地及其对照区 36.48 30.0 45.05
12号样地及其对照区 6.30 33.3 46.12
13号样地及其对照区 8.34 38.9 43.48
14号样地及其对照区 20.52 33.3 54.90
15号样地及其对照区 54.40 33.3 49.60
16号样地及其对照区 14.85 44.0 44.44
从 Jaccard和Motyka相似系数来看 ,随着林隙面积的变化其变化规律不很明显 ,主要是
由于我们在次生林内开辟的林隙均属小型林隙(面积在 250m2 以内)。但是从表 2中仍能
看出 ,面积较大的林隙和对照区内的草本植物群落的相似系数较小 ,而面积较小的林隙和对
照区内的草本植物群落的相似系统相对较大 。这说明林隙面积越大 ,光照 、湿度和温度条件
等的变化越大 ,同周围次生林内条件的差距越大 ,草本植物的种类和盖度相应也会发生较大
的变化。反之 ,当林隙面积较小时 ,林隙微环境同周围林冠下的环境条件越相似 ,其相似系
数也就较大。当然 ,由于群落内草本植物分布的随机性 ,也会出林隙面积较大的情况下仍与
对照区草本植物群落相似系数较高的情况。
在林隙内营造红松幼苗的过程中 ,阔叶树和灌木基本被消除 ,由于光照强度的改变 ,草
本植物的种类和盖度也发生变化。尽管它们的生物量占整个植物群落生物量的比例较小 ,
但是不同的植物具有不同的吸收特性 ,占据着各自的生态位或发生生态位重叠 ,从而可以增
加该生态系统的缓冲能力〔9〕 。另一方面 ,林下植被还有利于提高表层土壤的有机质含量 ,
改良土壤理化性质 ,对整个群落的发育也具有良好的促进作用。
3.结　　论
在三江平原的次生林林冠下和次生林林隙内的草本植物在种类组成 、数量 、密度 、盖度
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及多样性指数上均有较大差异 。由于林隙微环境的改变 ,林隙内的草本植物种类更丰富 ,多
样性和均匀度指数均高于林冠下生长的草本层。在相同立地条件下 ,林隙面积越大 ,群落之
间的相似系数也越大 。因此 ,在次生林中开辟适当面积的林隙有利于草本植物的生长 ,从而
提整个群落的多样性 。
参　考　文　献
1.中国科学院生物多样性委员会.生物多样性译丛(一).北京:中国科学技术出版社 , 1992
2.中国科学院生物多样性委员会.生物多样性研究系列专著 1:生物多样性研究的原理与方法.北京:中国科学技术出
版社 , 1994
3.世界资源研究所(WRI)、国际自然与自然资源保护联盟(ZUCN)、联合国环境规划署(UNEP).全球生物多样性策略.
北京:中国标准出版社 , 1993
4.王庆贵.黑龙江省东部山区森林植物多样性的研究.东北林业大学硕士学位论文 , 1996
5.祝宁.生境及其多样性的测定.哈尔滨:东北林学院学报 , 1982
6.马克平.东灵山地区植物群落多样性研究.博士后研究报告 , 1994
7.王义弘等.森林生态学实验实习方法.哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1990
8.〔奥〕汉斯.迈耶尔.造林学.北京:中国林业出版社 , 1996
9.Nie Shao-quan.Restorat ion and Rebuilding of Forest ry Ecological System in Heilongjiang Province.Journal of Forest ry Re-
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