全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
猕猴桃属植物狗枣子 (Act inidia kolomikta (Maxim.& Rupr.)
Maxim.)的生态地理分布及其植物地理学意义
邓德山　
(中国科学院广西植物研究所 , 桂林　541006)
摘　要　作者认为狗枣子 (Actinidia kolom ikta (Maxim.&Rupr.)Maxim .)是一个多型的 、
具有两个间断布区的适应于地带性针阔叶混交林生境的猕猴桃属植物。文中还根据狗枣子的生
态地理分布特征 , 认为狗枣子的现代中国西南--东北亚间断分布的格局是东亚第三纪以来气
候回旋变化的结果所造成的。狗枣子原始分布区 (中国西南高山)受气候回旋变化的胁迫衍生
出次生的东北亚分布区。由于气候的振荡变化 , 水平方向上原有的连续分布区逐渐断裂而形成
现代的间断分布格局 。据此文中还指出 , 狗枣子分布区的这种传播扩散模式在东亚湿润季风区
植物的散布与现代分布格局的形成方面具有普遍意义 。
关键词　狗枣子;生态地理分布;植物地理
THE ECO-GEOGRABPHIC DISTRIBUTION OF
(ACTINIDIA KOLOMIKTA (MAXIM.&RUPR.)MAXIM.)
AND ITS PHYTOGEOGRAPHIC SIGNIFICANCES
DENG De-shan
(Guangxi Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guilin 541006)
Abstract　The polymo rphic species Actinidia kolom ikta (Maxim.&Rupr.)Maxim., which with
tw o discontinuous areas , is inherently sensitive to local changes in habitat and i t strictly grows in
Mixed Coniferous and Broadleaved Forest environments either in low alt itudes of North-east Asia o r
in high altitudes of South-west China.According to its eco-geographical distribution and its af fni-
ties , i t w as pointed out that this species might be considered to have o riginated in high altitudes of
Southw est China.The fo rmation of its typical North-eastern Asia and South-west China discontin-
uous dist ribution pat tern has been made by the driving force of the episodically environmental changes
in Quaternary.And , in this paper the author has disscused the phy togeographic significances of its
present dist ributional pattern.
Key words　Act inidia kolom ikta , ;eco-geog raphy;phytogeography
　　狗枣子 (Actinidia kolom ikta (Maxim.&
Rupr.)Maxim.)是猕猴桃属中分布范围较大的类
群[ 1] ;它的分布区广阔 , 形态变异幅度大 , 资源
量丰富 。作者最近在对猕猴桃属进行订正的基础
第一作者简介:邓德山 (1968-), 男 , 助理研究员 , 博士 , 主要从事植物分类学与植物区系地理学研究。
广西青年科学基金资助项目 (桂科青 9811008)和中国科学院生物区系分类特别支持项目。
收稿日期:2001-09-16
上 , 对狗枣子现代分布式样形成的植物地理学背景
和意义也进行了深入的分析和探讨 。
1　狗枣子的分布
狗枣子是猕猴桃属中分布海拔最高 、纬度最大
的种类 , 主要间断分布于中国西南高山和环日本海
的东北亚中低海拔山地丘陵。尽管狗枣子形态变异
比较大 , 但在分类学上仍然是一个界限分明的好
种:雄蕊黄色 、 长枝和短枝分明 、 花较小而多 、 果
实较大 , 内含种子数目较少。狗枣子的叶片一般长
椭圆形和条形占优势 , 叶基多收缢 , 横脉可见而不
明显[ 1～ 3] 。间断分布的两个大的居群总的来说东
北亚的植株叶片以长圆形 、长卵形为主 , 叶片较多
地被有短硬毛 , 花白色。川西居群叶片形态变化幅
度大 , 叶片质地较厚 , 部分植株叶片带红色 , 叶片
毛被从较多的短硬毛到完全无毛 , 花白色 、 粉红色
到深红色 , 显示出形态上较大的多样性 。除形态上
的差异比较细微外 , 各种变异之间也没有显示出地
理空间分异的相关性 。
狗枣子
Actinidia kolomik ta (Maxim.&Rupr.)Max-
im.in M em.Acad.Sci.St.Petersb.Sav.Etrang.
9:63.1859 (Prim.Fl.Amur.);Dunn in Journ.
Linn.Soc.Bot.39:404.1911.-Prunus kolomik-
ta Maxim.& Rupr.in Bull.Phys.Math.Acad.
Sci.St.Petersb.15:129.1856.(TYPE:Maxi-
mowcz.s.n., Amur River.)- - Kolomik ta-
mandshurica Regel in Bull.Phys.Math.Acad.Sci.
S t.Petersb.15:219.1857.-- Trochostigma
kolomikta Rupr.in Bull.Phys.Math.Acad.Sci.
S t.Petersb.15:262.1857.--Act inidia kolomik-
ta sensu Hemsl.in Journ.Linn.Soc.Bot.23:79.
1886.-- Actinidia gagnepaini i Nakai in Bo t.
Mag .Tokyo 47:258.1933.(TYPE:Henry 8806 ,
8994;W.China)--Actinidia kolom ikta (Maxim.
&Rupr.)Maxim.var.gagnepainii (Nakai)H.L.
Li in Jour.Arn.Arb.33:25.1952.--Actinidia
maloides H.L.Li in Jour.Arn.Arb.33:25.1952.
(TYPE:T .T.Yu 927;Sichuan , Yuexi County ,
1932.Holo type in A;3 Isotypes in PE)--Actini-
dia tetramera Maxim.var.maloides(H.L.Li)C.
Y.Wu in Fl.Yunn.1:63.1977.--Actinidia
maloides H.L.Li var.cordata C.F.Liang in Fl.
Reipubl.Popularis Sin.49(2):311.1984(TYPE:
Sichuan Econom.Plant Exped.1035;Sichuan Leibo
County , alt.2100m , 1 , July , 1959.Holotype in
PE , 2 Isotypes in PE).
黑龙江:尚志 ,带岭 ,饶河 , 阿城 ,伊春 ,小兴安
岭 ,双鸭山 ,第一基地 。吉林:长白山 ,漫江 ,抚松 ,和
龙 ,安图 ,通化 ,敦化 ,郓春 ,临江 。辽宁:摩天岭 ,恒
仁 ,草河口 ,通子岭。甘肃:文县 ,武都 ,康县 。陕西:
南郑 。湖北:恩施。四川:平武 ,灌县 ,汶川 ,茂县 ,康
定 ,峨眉山 ,天全 ,石棉 ,宝兴 ,泸定 ,汉源 ,洪雅 ,荣
经 ,冕宁 ,越西 ,马边 ,雷波 ,峨边 ,美姑 ,普雄 ,普格 ,
甘洛 ,屏山 ,金阳 ,清溪 ,兴文 ,合江 。重庆:奉节 ,南
川。云南:永善 ,绥江 ,大关 。俄罗斯:海参崴 ,哈巴
罗夫斯克 ,南萨哈林 。日本:北海道 ,本州岛北部 ,四
国岛高山 。朝鲜:太白山 ,半岛北部 。
2狗枣子的生态地理分布特征
狗枣子间断分布于我国西南山区和东北亚(长
白山 、小兴安岭南部 、俄罗斯滨海边疆州 、日本和朝
鲜)。这两个分布区居群之间形态上虽有差异 ,但不
明显 ,显示出地理空间隔离还未形成稳定的形态地
理分异(如图 1.所示)。
图 1　狗枣子的现代分布
Fig.1 The present distribution of Actinidia kolomik ta
2.1　狗枣子的生态地理分布
狗枣子分布的东北亚地区地处欧亚大陆东缘 ,
环绕日本海;狗枣子在区内主要分布的森林类型为
地带性温带针阔叶混交林的阔叶红松林。[ 4]分布区
东临西太平洋 ,深受海洋气候的影响 ,具有湿润型的
海洋气候和温带季风气候特征 ,年降水量丰富 ,多达
500 ～ 1100mm ,且主要集中在生长季的6 、7 、8月份 。
夏季气温较高(7月平均气温达 20 ～ 26℃,最高可达
39℃),空气潮湿 ,蒸发弱 ,生长季也较长;1 月有一
个非常寒冷的冰冻时期 ,植物种类丰富[ 5 ,6] 。狗枣
子在北纬 41°～ 43°30′的长白山 、本州岛北部和朝鲜
半岛北部地区 ,分布海拔高度为 500 ～ 900m;在北纬
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44°～ 46°50′的张广才岭地区 ,分布海拔高度为 500
～ 900m;在北纬 47°～ 48°20′的小兴安岭地区 ,分布
的海拔高度为 300 ～ 600m;在黑龙江 、俄国远东 、北
海道 、南萨哈林岛分布海拔可以下降到 20 ～ 50m 至
接近海平面。可见狗枣子在东北亚地区的分布随着
地貌 、气候的变化 ,呈现出有规律的由北向南海拔分
布梯度范围逐渐升高的趋势。
中国西南地区的亚热带山地植被 ,由于地势较
高 ,基带起点也高[ 7] ,以峨眉山为例 ,海拔 1900米以
下主要为常绿阔叶林带;海拔 1500 ～ 2000m 为常绿
落叶混交林带。海拔 2000 ～ 2500m 为云杉(Picea
spp.)、冷杉(Abies spp.)为主的针阔叶混交林带 ,海
拔2500 ～ 3099m 为寒温性针叶林带[ 8] 。狗枣子分
布的地段为中亚热带山地湿润季风气候 ,以该地区
针阔叶混交林为例 ,年平均气温 3℃～ 10℃, 7月平
均气温为 1.8 ～ 18.9℃,极端最低温可达-20.9℃;
年降水量 1900 ～ 2400mm 左右 ,空气湿度较高[ 7 ,9] 。
狗枣子在北纬 27°30′的大凉山地区分布海拔高度为
1700 ～ 2500m;在北纬 29°30′的峨眉山地区 ,其分布
海拔高度为 1400 ～ 2400m;北纬 33°30′的甘肃武都
附近分布的海拔高度为 1350 ～ 2400m 。由此可见狗
枣子在西南高山分布的海拔高度范围主要为针阔叶
混交林带 ,其气候环境同东北亚针阔叶混交林带基
本相似[ 10] ,同时显示出该分布区南部相关植被带和
狗枣子的分布地段比北部相应抬高 。
2.2　狗枣子的环境依赖特性
从狗枣子分布的生境来看 ,无论在东北亚还是
在西南高山都是主要分布于密郁的针阔叶混交林的
林间间隙 。狗枣子在西南地区的分布纬度跨度不
大 ,海拔高度大致在 1300 ～ 3300m ,但也有其由北向
南分布海拔范围逐渐抬高的规律性 。狗枣子在东北
亚地区的分布高度范围则从海拔 600 ～ 900m(四国 、
本州 、朝鲜半岛和长白山)可以下降到 20 ～ 50m 至
接近海平面(黑龙江 、俄罗斯远东 、北海道 、萨哈林
岛),反映出两个相互隔离居群生态适应上的某种一
致性[ 10 ,11] 。据研究 ,猕猴桃属植物的高海拔类群种
子的萌发必须经过一个冷冻的过程打破种籽的休
眠[ 12] ;这是一种适应于高寒环境的生物学特性。同
时猕猴桃属的种类对干旱和高温的抗性都比较
差[ 13] ,植株的生存必须在林相较好 、空气湿度较大
的山地森林环境中;这种生境的依赖性也同时反映
在汾河———秦岭以西的较干旱地区没有猕猴桃属植
物自然分布[ 1] 。从植物分布的生态地理学角度来
看 ,狗枣子在猕猴桃属中分布的海拔高度和纬度最
大 ,而且都位于典型的东亚湿润季风区内 ,说明狗枣
子的生长和传播过程具有依赖于温凉湿润 、季节韵
律强烈的森林环境依赖特性。
3　狗枣子现代分布格局的植物地理学意义
关于猕猴桃属狗枣子分布式样的形成 ,王文采
先生已有论述[ 14 ,15] ,惜未详尽 。作者认为狗枣子及
其他许多类似分布式样的植物类群的现代分布区形
成 ,肇始于第三纪以后全球气候环境出现的规律性
回旋模式 。尽管猕猴桃属净果组(Sect.Leio-
carpae)在东北亚地区还有木天蓼(A .polygama
(Sieb.& Zucc.)Maxim.)和软枣猕猴桃(A .
arguta(Sieb.&Zucc.)Planch.ex M iq.)2个种分
布 ,净果组的分布中心和多样化中心同整个猕猴桃
属一样仍然在中国的西南部[ 1 , 3] 。因此 ,狗枣子的
东北亚分布区应当是后起的 、衍生的。所以可以认
为狗枣子最初应起源于中国西南部高山区 ,是猕猴
桃属向高海拔扩散演化出的适应于高山 、亚高山生
境的类型;该种植物现代分布区的中国西南部分即
为其原始分布区的残遗部分。而狗枣子西南--东
北亚间断分布的现代格局很可能是自第三纪以来气
候环境剧烈回旋变化胁迫的结果。这种气候环境振
动回旋变化的模式是第四纪生物界(尤其是温带和
寒带以及热带高地种类)散布 、迁移的原始环境胁迫
驱动力[ 16] 。
3.1　东亚季风区第四纪环境变化的特点
亚洲东部大地地貌的现代轮廓格局第三纪以前
就已基本形成 ,除了第四纪冰期———间冰期海平面
升降造成海陆轮廓的一些变化外 ,高原 、山脉和大江
河的布局同现代基本一致[ 16 ,17] 。东亚包括中国在
内位居欧亚大陆东南 ,自北向南跨越寒温带 、温带 、
暖温带 、亚热带和热带;南北跨纬度将近 50°,东濒
太平洋 ,西南与欧亚次大陆接壤 。由沿海向内陆自
东向西水分递变 ,从湿润 、半湿润地区过度到半干旱
和干旱 。由于冬夏高低气压的活动和变化明显 ,形
成十分强烈的季风气候。季风环流和季节性的交替
进退 ,在东亚广大的东部地区由于东南季风所携带
的丰富降水所湿润 ,形成温暖湿润的气候[ 17 , 18] 。
第四纪自然界的最大特点是具有轮回现象的变
化[ 16 , 17] ,即冰期和间冰期 、海侵和海退 、剥蚀作用和
堆积作用等交替现象 ,有机界也是适应于这种自然
环境变化而变化的。东亚一方面受到世界共性第四
纪气候变化的影响 ,而另一方面也受到地区性的季
风环流和寒暖海流变迁的控制 ,所以形成了该地区
自然界特有的个性 ,而有别于同纬位置的中欧和北
美[ 17] 。东亚在整个第四纪时期里 ,各个温湿期相当
1652 期　邓德山:猕猴桃属植物狗枣子(Actinidia kolomikta(Maxim.&Rupr.)Maxim.)的生态地理分布及其植物地理学意义
于世界性间冰期;其时温度增高 ,雨量较多 ,地表径
流相当活跃 ,海平面上升 ,西伯利亚高压势力减弱 ,
北太平洋亚热带高压加强 ,形成亚热带大规模的反
气旋形势 。寒冷阶段 ,北极区大陆冰川强烈扩展 ,永
冻带 、苔原带到达我国东北地区;气候寒冷 ,全部垂
直气候带和植被带下降 ,水平气候带和植被带向赤
道方向移动[ 19] 。
3.2　狗枣子分布区的演变及环境变化应对
东亚第四纪气候的变化和波动在生物生态地理
分布格局中都有相当反映 ,同时对植物的传播与现
代分布区形成和发展有着十分重要的作用。由于狗
枣子的生长和传播对温湿度有着较严格的要求 ,因
此第四纪气候环境的变化对其现代分布格局的形成
起着决定性的作用。狗枣子现代的西南--东北亚
间断分布的样式既是第四纪气候变迁造成的结果 ,
也是亚洲东部第四纪气候剧烈振荡变化的佐证。
本文根据第四纪东亚气候 、环境回旋变化背景
的基本规律推断:第四纪寒冷期到来时 ,造成中国西
南山地垂直气候带和植被带下降 ,起源于我国西南
高山高海拔温凉湿润的环境的狗枣子也随着适宜生
境海拔降低而分布到低海拔地区 ,如图 2(B)所示 。
冰期结束间冰期到来时 ,山地垂直气候带和植被带
上升和相应水平气候带北移 ,造成狗枣子适宜生境
向海拔升高 、纬度北移两个方向发展。由于这个过
程是渐进的 ,因此可以认为狗枣子的分布区是由于
适宜生境的分裂而逐渐分裂成两个彼此隔离的分布
区。随着狗枣子适宜生境的继续逐渐向高海拔和高
纬度两个方向发展迁移 ,造成水平方向上两个分布
区的逐渐远离 ,从而形成了现代中国西南亚热带高
山和东北亚之间间断分布的格局 。如图 2(A)所
示。
图 2　狗枣子分布区演化的示意图
Fig.2 The supposed changing pattern of the range o f Actinidia kolomikta
4　结论
根据本文的分析讨论 ,以猕猴桃属狗枣子为例 ,至少
可以得到以下三个结论:
4.1　狗枣子是猕猴桃属适应于湿润 、温凉季风气候
的温带针阔叶混交林为主生境的类型。狗枣子起源
于中国西南高山 、亚高山高海拔地区。狗枣子现代
分布区格局包括中国西南高山和东北亚湿润季风区
中低海拔地区两个间断分布区 。
4.2　狗枣子现代分布格局的成因是由于第四纪气
候回旋变化造成的环境因素胁迫而逐渐形成的。植
物由起源地向东北亚传播的环境胁迫动力来自于第
四纪整个大环境气候的回旋变化 ,也就是说这种间
断分布格局的形成是渐进的而非远距离传播的结
果。
4.3　狗枣子的这种散布机制和模式在东亚季风湿
润区许多植物传播 、散布的过程中具有普遍意义 ,同
属植物软枣猕猴桃和木天蓼的东北亚分布区也应当
是通过这种机制和过程形成的。除此之外 ,它不但
适用于解释中国西南部植物向东北亚方向传播 、散
166 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
布的机制 ,基于同样一种植物地理学过程 ,也可以用
于理解亚洲东北部植物种类在第四纪寒冷期受寒旱
化气候的胁迫向南方的移动 ,形成北方成分掺入亚
热带高山区系建成的过程[ 20] 。
参　考　文　献
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