全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
大白菜幼苗初生维管系统的解剖学研究
赵丽辉　谷安根　王立军　张恕茗
(吉林农业大学 ,长春　 130118)
摘　要　大白菜是子叶出土幼苗 ,子叶节区下部具木质部中部凹缢的中始式二原型
单中柱 ,特称芸苔型 ( Brassica type)。 作者在大白菜幼苗子叶节区中部也发现了属
于管状中柱范畴的疏隙中柱阶段 ( so lenostele stage) ,从而进一步证明管状中柱和
疏隙中柱在种子植物体内并非毛茛科某些属 ( Ga ridel la、 Nigella )所特有 ,至少在十
字花科的芸苔属 (B rassica)也存在。
关键词　大白菜 ;疏隙中柱 ;芸苔型
NATOMICAL STUDIES ON THE PRIMARY VASCULAR SYSTEM
OF THE SEEDLING OFBRASSICA PEKINENSIS RUPR
Zhao Li- hui　 Gu An- gen　Wang Li- jun　 Zhang Shu- ming
( Jilin Ag ricultura l Univ er sity , Changch un, JiLin, 130118)
Abstract　 Brassica pekinensis has an epigaeous seedling , and there is a xy lem in
the low part of Cotyledon node zone, and the mesa rch and dia rch hoplo stele which
is sunken in the middle part i s termed Brassica type in this paper. The author also
finds the soleno stele stag e tha t belong s to siphonostele in the middle part of CNZ.
This discover further prove tha t solenostele and siphonostele a re no t only the fea-
tures o f some genus o f Ranunculaceae in the body o f spermatophete, and they ex-
ist in the Brassica of Cruciferae, to o.
Key words　 Brassica pekinensis; So lenostele; Brassica type
前　　言
根据子叶节区理论 ( Co ty ledon node zone theo ry )〔3, 8, 9〕对大白菜幼苗初生维管系统进行
本研究为吉林省科委资助项目。
1997年 3月收稿。
了解剖学研究 ,确认大白菜的子叶节区属于半枝间伸长型 ( Hemi - mesome elongation
type)
〔5〕 ,由于子叶节区下部 (枝间 )所衍生出的子叶节区—根过渡区的长度约占下胚轴全长
的 1 /2左右 ,故称此种子叶节区类型为半枝间伸长型。在子叶节区中部发现了属于管状中柱
范畴的疏隙中柱阶段 ( Soleno stele stage) ,而子叶节区下部的中始式二原型初生木质部中部
凹缢的单中柱 (芸苔型 )与根外始式二原型的辐射中柱之间 ,通过下胚轴下半段尚存在比较
明显的子叶节区—根过渡区 ;子叶节区上部与上胚轴之间 ,不存在子叶节区—茎过渡区
( CN Z- stem transi tio n region) ,只有短的、并不发生维管组织过渡的子叶节区—茎连接区
( CNZ- stem connection region)
〔 5〕。这是继毛茛科 ( Garidella、 Nigella)的子叶节区发现管状
中柱 ( Siphonostele)与疏隙中柱 ( Solenostele)之后〔 9〕 ,在十字花科的大白菜的子叶节区部
分 ,再次发现属于管状中柱范畴的疏隙中柱 ,无疑这是又为种子植物与真蕨类的远祖 ,曾经
有过一定的亲缘关系的主张〔3, 9〕 ,提供了一份新资料。
1. 材料与方法
研究所用的材料是普通大白菜种子 ,在室温下萌发 ,分别取 2子叶期、 2— 4营养叶幼苗
置 FAA固定液中 ,采用石蜡切片法制成连续切片 ,厚 8～ 10μm,番红、固绿双重染色 ,中性
胶封固。
2. 观察结果
大白菜为双子叶无胚乳种子 ,幼苗表现为下胚轴伸长 ,子叶出土 ,光合功能型 ,上胚轴极
短 ,属腊梅型 ( Chimonanthus type)幼苗〔4〕 ,根据子叶节区理论 ,可以把幼苗分为子叶节区、
上胚轴苗区和下胚轴根区等三部分〔 1- 5, 8, 9〕。
2. 1　子叶节区
长约 310～ 380μm,分上、中、下三部分。
2. 2　子叶节区下部
位于二子叶迹汇合处下方 ,长约 90～ 110μm,初生木质部中始式 ,即原生木质部位于近
中央 ,为后生木质部所包围 ,由环纹和螺纹导管构成。后生木质部呈不均匀的离心发育 ,即近
轴面的发育不如背轴面发育良好 ,于是便于轴中央形成一个从横切面上看呈中凹式琵琶形
初生木质部。 初生韧皮部两枚 ,呈圆形 ,分布在初生木质部中央凹缢处两侧 (图 1— 1;图版
Ⅰ — 5) ,此种子叶节区下部中柱类型 ,前人尚未报道〔3〕 ,作者特称它为芸苔型 ( Brassica
type)。
2. 3　子叶节区中部
位于二子叶迹汇合处的上方 ,长约 100— 130μm,该部分已出现髓 ,于两侧除对生的单
一子叶隙和两枚子叶迹 (内始式外韧维管束 )外 ,在横切面上还出现了两条眉条状的维管组
织带 ,形成芸苔属特有的一种疏隙中柱阶段 (图 1— 2;图版Ⅰ — 3) ,再往上 ,疏隙中柱的两枚
呈眉条状的维管组织带中的一枚开始一分为三 ,形成三枚外韧维管束 (图 1— 3;图版Ⅰ —
2) ,这显然是由疏隙中柱向真中柱雏形发展的开端。
2. 4　子叶节区上部
位于子叶节区中部上方 ,长约 120～ 140μm,早期存在于此部的分生组织性组织 ( Meris-
tematic ti ssus)直接分化成 6枚外韧维管束雏形 ,其分化是沿着向基与向顶的两个方向进
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图 1　大白菜幼苗初生维管系统模式图
Fig. 1　 Ideog raph on Primary Vascular Sy stem of Seedling o f Brassica pekinensis
行。因为属于子叶节区上部与其上方的具真中柱的上胚轴连接处无维管组织的过渡 ,故称其
连接处为子叶节区—茎连接区 ( CNZ- stem connection region) (图 1— 4;图版Ⅰ — 1)。
2. 5　上胚轴苗区
由胚芽的进一步分化与胚芽基部的居间生长所形成 ,位于子叶节区上部的上方 ,长约
130～ 150μm,包括顶芽及短缩的上胚轴。在上胚轴的横切面上 ,可以观察到发育良好的由外
韧维管束构成的真中柱 ,它来源于苗端的顶端分生组织 ,因受子叶节区上部存在的与顶端分
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生组织无关的分生组织性组织分化的诱导 ,其原形成层才逐渐形成典型的上胚轴部分 (茎 )
的真中柱 (图 1— 5)。
3. 下胚轴根区
3. 1　下胚轴
下胚轴指一般形态学所谓的下胚轴 ,从中除去子叶节区所占的 1 /2之外所剩余部分 ,即
为子叶节区—根过渡区所在 ,长约 200～ 240μm,由上向下逐渐变细 ,木质部在下胚轴上方
为中始式二原型单中柱 ,往下逐渐变窄 ,原生木质部不断外移 ,最后与根的外始式二原型的
辐射中柱 ( Radialstele)〔1, 4〕相连接 (图 1— 6, 7;图版Ⅰ - 6)。
3. 2　根
初生主根长约 100～ 110μm,为外始式二原型辐射中柱 (图版 1— 8;图版Ⅰ — 7)。
4. 讨　　论
4. 1　关于大白菜的子叶节区类型
大白菜的子叶节区 ,属于半枝间伸长型 ( Hemi- mesome elongation type) ,其特点是只
有一个子叶节区—根过渡区 ,而没有子叶节区—茎过渡区 ,但却存在子叶节区—茎连接区
( CN Z- stem connection region)
〔5〕。
4. 2　关于大白菜子叶节区下部中柱类型
大白菜子叶节区下部中柱属中始式二原型初生木质部中间凹缢的单中柱 ,它系迄今尚
未发现的一种新的中柱类型〔 3, 4〕 ,作者称之为芸苔型 ( Brassica type)。子叶节区下部的中柱
类型常常可以做为确定属以上分类单位的依据之一〔3〕。
4. 3　大白菜幼苗子叶节区中部疏隙中柱 ( so lenostele)的发现
Namboodiri和 Beck ( 1968)在前裸子植物 ( Prog ymnosperms)与现存松柏目 ( Coni fers)
的比较解剖学研究中〔 10, 11, 12〕 , Devadas和 Beck ( 1971、 1972)〔6, 7〕在蔷薇科、豆科植物的初生
维管系统的研究中 ,因为他们都未按子叶节区理论来进行研究 ,所以均未发现象真蕨类的管
状中柱阶段 ,因此 ,他们得出的给论是: “种子植物的起源与真蕨类无关。”但经过谷安根等对
毛茛科葛莱德拉属 (Garidella )和黑种草属 (N igel la )幼苗的初生维管系统的解剖学研究
中〔 9〕 ,发现子叶节中部存在管状中柱阶段 ,因此 ,这就为种子植物与真蕨类在系统发育过程
中 ,可能有过管状中柱的共同祖先的猜想 ,提供了一份新证据〔 9〕。 作者在对大白菜幼苗初生
维管系统研究中 ,也发现在其子叶节区中部存在属于管状中柱范畴的疏隙中柱 ,这无疑是对
Namboodiri和 Beck 1968)〔 10, 11, 12〕与 Devadas和 Beck ( 1971、 1972)〔6, 7〕理论观点的修正和补
充 ,即说明管状中柱和疏隙中柱不仅存在于毛茛科的某些属 ( Garidella、 Nigella)〔9〕 ,而且在
十字花科芸苔属幼苗的子叶节区部分也可以清楚地观察到。
参　　考　　文　　献
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434 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
5. 谷安根、王立军 . 子叶节区理论研究进展 . 第三届全国植物科学专题学术研讨会论文集 (全文 ) ,中国植物学会 , 1996,
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图　　版　　说　　明
图版 1　大白菜幼苗的解剖结构
1. 上胚轴苗区横切片 1× 360; 2. 子叶节区上部 1× 360; 3- 4. 子叶节区中部 1× 360; 5. 子叶节区下部 1× 360; 6. 下胚
轴上方 2× 360; 7. 下胚轴下方 2× 360; 8. 子叶节区纵切片 1× 144; C T. 子叶迹 ; Prx. 原生木质部 ; Mx. 后生木质部 ;
Rh. 韧皮部
Fig.Ⅰ 　 Anatomical St ructure of Seedling of Brassica pekin ensi s
1. t ransv ers ely of epicotylary; 2. up per part of CN Z; 3- 4. middle par t of CN Z; 5. low er part of CN Z; 6. upper part of
hypoco tyl; 7. low er part of h ypocotyl; 8. s liver of CNZ; CT. cotyled on trace; Prx. p rimary xylem; Mx. Metax ylem;
Ph. Ph loem
4354期　　　　　　　　　　赵丽辉等: 大白菜幼苗初生维管系统的解剖学研究
植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
发根土壤杆菌 Ri质粒对黄瓜进行遗传转化的研究
刘伟华 1　姜　静 1　石　锐 1　任如意2
( 1. 哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　 150080)　 ( 2. 牡丹江师范学院生物系 ,牡丹江　 157012)
摘　要　以发根土壤杆菌 Ri质粒介导 ,对载体 pBTC- 8上的 T- DNA转化黄瓜
进行了初步研究。采用黄瓜的各种不同外植体片断与土壤杆菌共培养的方法 ,诱导
出具有典型毛状根特性的转化根 ,转化根经诱导培养形成愈伤组织 ,冠瘿碱检测表
明 ,转化根及愈伤组织含有农杆碱和甘露碱。 愈伤组织进一步分化培养再生出完整
植株。 再生植株表现卡那霉素抗性。
关键词　 Ri质粒 ;转化 ;黄瓜
GENETIC TRANSFORMATION OF CUCUMBER BY
AGROBACTERIUM RHIZOGENES WITH RI- PLASMID
Liu Wei- hua
1　 Jiang Jing1　 Shi rui1　 Ren ru- yi2
( 1. Depar tment of bio lo gy Ha rbin No rmal Univ ersity , Harbin 150080)
( 2. Depar tment of bio lo gy Mu Dan Jiang No rmal colleg e, Mudanjiang 157012)
Abstract　 T - DNA, have been cloned in plasmid vecto r pBTC- 8, w ere t ras-
ferred into cucumber by int roducing o f Ri- plasmid. Explants of cucumber w ere
cocul tured wi th Ag robacterium rhizogenes harbo ring the bina ry vector, and the
t ransfomants wi th typical pheno type of hai ry roo ts w ere yielded. The t ransfo rmed
- roo ts w ere moved on a cul ture medium containing Kanamycin to induce the calli
and shoo ts deriva ted f rom the calli. Detection of opine showed that the regene ra t-
ed- shoo ts a re t ransferred by Ri- plasmid. Transgenic plant show up response to
Kanamycin.
Key words　 Ri- plasmid; Transforma tion; Cucumber
1. 前　　言
近几年来 ,植物基因工程技术迅猛发展 ,运用该技术手段进行作物品质改良 ,提高作物
蔡火石生物科学发展基金资助项目。
1996年 10月收稿。