全 文 ：第 20 卷　第 2 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　4 月
Vol.20　No.2　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2000
秦巴山区悬钩子属植物的地理分布及花粉形态观察
李维林1　贺善安1　晁无疾2
(1.江苏省中国科学院植物研究所 ,南京 210014)
(2.北京农学院 ,北京 102208)
摘　要　秦巴山区有悬钩子属植物 40种 15变种 ,隶属于 3组 15亚组 ,是我国悬钩
子属的一个集中分布区 ,在该属植物起源和演化中占重要地位。部分类群的花粉形
态观察结果表明孢粉学分析是该属植物系统分类研究的一个有效手段。
关键词　秦巴山区;悬钩子属;地理分布;花粉形态
THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND
POLLEN MORPHOLOGYOF THE GENUS RUBUS
L.IN QINLING BASHAN MOUNTAIN REGION
LI Wei-lin1　HE Shan-an1　CHAO Wu-ji2
(1.Institute of Botany , Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210014)
(2.Beijing Ag ricultural College , Beijing 102208)
Abstract　 Qinling -Bashan Mountain Regoin , w ith 40 species and 15 varieties be-
longing to 3 sections and 15 subsections of the genus Rubus Linn , is one of the current
distribut ion centers , and also play s an important role in evolution of genus Rubus in
China.Study on morphological characters of pollen grains of some species show s that
palynological evidence are important for systematic classif ication of Rubus.
Key words　Qinling -Bashan M ountain Region;Rubus L.;Geggraphical distribu-
tio n;Palynology
悬钩子属(Rubus L.)植物全世界约有 750余种 ,我国有 202种 92变种 。作为蔷薇科的
大属之一 ,其系统分类中有许多问题尚待进一步探讨;而作为资源植物 ,其果用 、药用 、观赏
及环保等方面具有巨大的利用潜力 。
秦巴山区是秦岭山地 、巴山山地及其间的汉中盆地的总称 ,界于北纬 31°12′～ 34°45′、
东经 104°31′～ 112°52′之间 ,包括陕 、甘 、川 、鄂 、豫五省的约 70余县市 ,占地约 20万 km2 ,该
收稿日期:1998-4-5
地区由于秦岭和巴山的北阻南屏而具有独特的气候 、土壤 、植被特点 ,蕴藏着极为丰富的悬
钩子植物资源〔1～ 8〕 。
作者从 1989年开始以该属种质资源及其开发利用研究为目的 ,陆续完成了秦巴山区悬
钩子属植物的全面调查工作 ,并查阅了大量标本。在此基础上 ,我们积累了该地区悬钩子属
植物的种类 、分布特点 、生境等资料 ,筛选出了一些优良的种质 ,并且对该属植物的系统分类
进行了一些探索 。本文将报道秦巴山区悬钩子属植物的地理分布状况及部分种类花粉形态
观察的结果。
1.研究方法
1.1　野外调查:分别在秦岭山脉的东段 、中段 、西段和巴山山脉的东段 、中段 、西段 、兼顾南
北坡 ,选具有代表性的调查点 ,调查悬钩子属植物的种类 、分布特点及生态环境 ,并采集标
本 ,所采标本由陕西省中国科学院西北植物研究所杨金祥先生鉴定。
1.2　标本调查:先后查阅陕西省中国科学院西北植物研究所标本馆 、中国科学院成都生物
研究所标本馆 、四川大学生物系标本馆 、中国科学院植物研究所标本馆 、中国科学院学昆明
植物研究所标本馆 、江苏省中国科学院植物研究所标本馆所藏悬钩子属植物标本近万份 ,对
来源于秦巴山区的标本进行归类 、整理和记录 。
1.3　孢粉学研究:于大花蕾期采集花蕾 ,自然晾干后剥出花粉 ,直接散布于双面胶带上进行
真空喷镀 。然后进行扫描电镜观察 、照相。所采用的花粉均有凭证标本。
2.结果与分析
2.1　秦巴山区悬钩子属植物的分布特点
秦巴山区悬钩子属共有 40种和 15变种(表 1)。这些种和变种广泛地分布于整个秦巴
山区 ,虽各个种和变种都具有各自独特的分布特点 ,但总体上仍表现一定的规律性。
2.1.1　悬钩子属各组 、亚组在秦巴山区的分布状况
世界悬钩子属植物被划分为 12个亚属(组),我国共分布有 8组 24亚组 ,秦巴山区悬钩
子可归为 3组 15亚组。从分布上来看 ,空心莓组广泛分布于整个秦巴山区 ,木莓组绝大部
分分布于巴山山区 ,仅个别种和变种向北分布进入秦岭南坡 ,而匍匐莓组仅在秦巴山区的边
缘地区有极少分布(见图 1)。
2.1.2　秦巴山区悬钩子属植物的水平分布和垂直分布
秦巴山区处于暖温带和北亚热带的居间位置 ,包括了秦岭南坡以北的暖温带地区和秦
岭南坡以南的亚热带地区 ,孕育了丰富的植物资源 。秦巴山区的这种独特的地理特点使其
中的植物成分呈现了高度的复杂性 ,同时在分布上也表现了明显的过渡性。悬钩子属植物
在秦巴山区广泛分布于各县区 ,在水平分布上呈现了暖温带和亚热带成分混杂共存的状态。
在混杂共存的状态下 ,悬钩子的分布又表现出了由温带向亚热带强烈的过渡性:常绿 、半常
绿类悬钩子仅局限分布于秦巴山区的亚热带地区 ,如半常绿的高粱泡 、光叶高粱泡 、宜昌悬
钩子 、毛萼莓以秦岭南坡为北界向南分布 ,而常绿的攀枝莓 、木莓 、五叶鸡爪茶等则仅分布于
巴山山区 ,比半常绿类又向南退缩了一步 ,落叶悬钩子茅莓 、插田泡 、多腺悬钩子 、喜阴悬钩
子 、绵果悬钩子 、针刺悬钩子 、菰帽悬钩子 、华中悬钩子 、弓茎悬钩子等广泛分布于整个秦巴
山区 ,表现了对温带和亚热带气候的高度适应性 ,而另一类如白叶莓 、山莓 、乌泡子 、红泡刺
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藤 、西藏悬钩子 、大序悬钩子和拟覆盆子等分布于亚热带的秦岭南坡和大巴山地区 ,有的甚
至仅分布于秦岭南坡(如红泡刺藤)或大巴山(如大序悬钩子)。
　　表 1 悬钩子属各组 、亚组在秦巴山区的分布状况
Table 1The distribution of sections and subsections of Rubus in Qinl ing-BashanMoun-
tain Region
组(Section) 亚组(Subsection)
世界分布种数
No.of sp.in
w orld
我国分布种数
No.of sp.in
China
秦巴山区分布状况 Qin-
ling -Bashan Mountain
Region
种
sp.
变种
var.
总数
Total
圆锥序亚组 Thyrsidaci 5 1伞房序亚组 Idaeanthi 5 1绒毛果亚组 Pi leati 1绒毛叶亚组 S timn lantes 6 2空心莓组 柔毛叶亚组 Pungen tes 8 4
Idaeobatus 多心皮亚组 Rosaefoli i 125 88 1 1 42光叶亚组 Leucan thi大苞亚组 Wushanenses 1 2短柄亚组 Alpest res 1 2盾叶亚组 Pel tati球果亚组 Corchori folii 1
常绿莓组
Lampobatus 10 1
悬钩子组 Rubus 444 1
绢毛亚组 Lineati掌叶亚组 Cochinchinenses托叶亚组 Foliaceistipu lati梨叶亚组 Piri foli木莓组 尖叶亚组 Acuminat i 1 2
Malachoba tus 长叶亚组 Dol ichophyl li 104 87 2长序亚组 E longat i 2 12锦葵叶亚组 Moluccani 1锈叶亚组 Fusci foli i 1巨托亚组 S t ipu losi总序亚组 Sozostyli 3单花亚组 Metcenses蒲桃叶亚组 Jambosoides
刺毛莓组
Dal ibardastrum
15 11
矮生莓组
Chamaebatus
6 5
匍匐莓组
Cylacis 18 8 1 1
单性莓组
Chamaemorus 1 1
A noplobatus 9 0
Orobatus 16 0
Comaropsis 2 0
总计 T otal 750 202 40 15 55
在秦巴山区 ,悬钩子属植物主要生长在海拔 600 ～ 2800米的林缘林下 、荒坡 、路边 、河边
或田埂地边 ,呈块状 、小块状丛状或零散分布状态 。在海拔 600米左右常见的悬钩子有插田
泡 、茅莓 、山莓 、光叶高粱泡等。在海拔 2800米以上仍可见到的悬钩子有菰帽悬钩子 、粉枝
莓 、美丽悬钩子 、绵果悬钩子和石生悬钩子等 。
2.1.3　秦巴山区悬钩子特有种的分布
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图 1　秦巴山区悬钩子属各组依气候带的分布状况
Fig.1　The distribution of sections of Rubus in clima tic zones of Qinling-Bashan Mountain Region
秦巴山区悬钩子特有种就是指仅局限分布于秦巴山区的悬钩子种类 ,包括只产于秦巴
山区的种类和主产于秦巴山区而在其它地区仅有极少量延伸分布的种类两部分 。秦巴山区
悬钩子植物特有种包括 6种及 3变种。这些特有种全部集中在空心莓组 ,它们是大序悬钩
子 、陕西悬钩子 、无腺桉叶悬钩子 、菰帽悬钩子 、西藏悬钩子 、密刺悬钩子 、腺毛喜阴悬钩子 、
柱序悬钩子和柔毛针刺悬钩子 ,其中陕西悬钩子仅分布于秦岭 ,大序悬钩子仅分布于巴山 。
秦巴山区悬钩子属特有种全部集中在较为原始的空心莓组 ,这表明该地区在我国悬钩
子属植物的系统演化中 ,可能有特殊的作用。
秦巴山区悬钩子特有种广泛分布于整个地区 ,在垂直分布上主要在中 、高海拔区 ,而低
海拔区(1000m 以下)较稀少 。
2.1.4　秦巴山区悬钩子属植物的优势种
植物的开发利用首先应考虑资源状况。只有那些分布广泛 ,资源丰富的植物类型才具
有较大的开发利用潜力。秦巴山区悬钩子种类虽多 ,但各个种类的分布极不均衡 ,资源丰富
程度亦有很大差异。我们把其中分布广泛 、资源丰富的一些种类叫做优势种。优势种的研
究对该属植物的开发利用具有指导意义 。
秦巴山区悬钩子植物的优势种有插田泡(包括毛叶插田泡)、茅莓(包括腺花茅莓)、山
莓 、黄果悬钩子 、光叶高粱泡(包括高粱泡)、喜阴悬钩子 、多腺悬钩子 、针刺悬钩子 、粉枝莓 、
弓茎悬钩子 、华中悬钩子等。其中插田泡 、茅莓分布极为广泛 ,资源极其丰富;黄果悬钩子为
草本 ,具有成片分布习性;粉枝莓在风县一带已被引种栽培 。
2.2　部分种类的花粉形态观察
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悬钩子属植物由于种间和种内变异大而使类型错综复杂 ,给系统分类工作带来很大困
难。该属植物自林奈于 1937年建立以来 ,各国植物学家虽相继对其分类进行了大量的研
究 ,但对属的范围及种上等级的划分至今仍互不统一[ 9] 。悬钩子属现行的分类系统是建立
在宏观形态特征基础上的 ,为了寻找更多的证据 ,我们先后开展了染色体和同工酶等方面的
研究工作 ,但因染色体太小同工酶谱太简单都不能说明问题 。花粉是植物的保守性器官之
一 ,形态稳定 ,花粉形态研究是探讨植物起源 、演化 、分类和亲缘关系的重要手段之一[ 10 ,11] 。
为了探讨悬钩子属的花粉形态特征对该属植物分类和系统演化研究的作用 ,我们对分布于
秦巴山区的悬钩子属 7种 1变种及一个树莓栽培品种的花粉进行了扫描电镜观察。结果列
于表 2。
由表 2的观察结果可以看出悬钩子属花粉的一般特征:
三孔沟型花粉:花粉一般为球形 、长球形 、椭圆球形或长椭圆球形;大小(10.0 ～ 23.1)×
(16.5 ～ 33.3)μm;花粉的极面观为三裂圆型或近圆形 ,赤道面观为圆形 、长圆形 、椭圆形或
长椭圆形;花粉外壁光滑或具不规则粗条纹或波状粗条纹和孔穴及穿孔 ,或具拟网状纹饰;
花粉具三孔沟 ,沟浅或深 、宽或细 、狭窄或开张 ,长达两极 。这同文献〔13 ～ 15〕的结果基本吻
合 ,这些种或变种的花粉在大小 、形状及外壁纹饰上存在着显著的差异。这些差异可作为分
类的依据 ,对探讨该属植物的系统演化也具有一定的意义。
3.讨论
3.1　秦巴山区悬钩子属区系在我国悬钩子属起源和演化中的地位
关于悬钩子属的系统分类 ,俞 、陆以为属内木本 、复叶 、两性花 、花序状花等性状是较原
始的 ,而草本 、单叶 、单性花 、单花等性状是较进化的〔9 , 12〕 ,作者同意这一观点。据此给出的
悬钩子属的分类系统中空心莓组居于最原始的位置 ,其次为常绿莓组 、悬钩子组 、木莓组 、刺
毛莓组 、最后为矮生莓组 、匍匐莓组和单性莓组。其中空心莓组在我国有 11亚组 88种 54
变种 ,其分布遍及全国各地 ,但以云 、川 、贵分布最为集中。秦巴山区分布的悬钩子属植物有
55种(含变种)之多 ,占我国悬钩子种类总数的 1/6 ,是该属植物的一个强烈聚居地区 。在这
50余种类中 ,70%以上属于该属中最原始的空心莓组 ,且 9个特有种类全都集中在该组内 ,
因此可以说 ,这一地区悬钩子属区系是以原始类群为主的 ,具有一定的古老性和特殊性。在
秦巴山区 ,除部分特有种外绝大部分悬钩子种类同我国西南地区的云南 、四川共有 ,这说明
秦巴山区悬钩子属分布同该属植物强烈聚居的西南地区有着密切的历史渊源关系。我国西
南地区不仅是悬钩子属的一个现代分布中心 ,同时也可能是起源中心〔6 , 7〕 ,可以推测秦巴山
区对该属的演化和传播具有一定的作用 。
从系统演化方面来看 ,秦巴山区悬钩子属区系分布具有重要意义 。原始的空心莓组分
布于整个秦巴山区;较空心莓组进化的木莓组除光叶高粱泡较为广泛地分布于秦岭南坡和
巴山山区外 ,其它各种较稀少且都零散地分布在秦巴山区亚热带的较边缘地带;进化程度较
高的刺毛莓组 、矮生莓组和单性莓组在秦巴山区均无分布 ,匍匐莓组有一种 ,但极稀少 ,且仅
局限分布于秦巴山区最边缘地区。如果把秦巴山区的范围扩大 ,不难看出在其周边地区较
进化的类群逐渐趋多 。很显然 ,这是一个以原始类群为中心 ,依进化程度的高低为趋势向外
辐射分布的格局 。这不禁使人设想秦巴山区可能是悬钩子属的一个起源和分化中心 ,至少
是我国悬钩子属的一个次生起源和演化中心 ,当然这个初步的推论还有待进一步的更多的
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证据加以证实。
3.2　悬钩子属花粉形态研究对其系统分类的作用
花粉的形态特征已被公认可以作为分类的重要依据 ,悬钩子的花粉形态对各个种来说
具有相对的稳定性 ,但种间从花粉的形状 、大小到外壁上的细微结构都存在着显著差异。从
观察到的十个种类的花粉的形态来看 ,花粉粒由大到小 ,由长椭圆球形 、椭圆球形到长球形 、
球形 ,萌发沟由浅到深 、由狭窄到开张 ,外壁纹饰由条纹 、穿孔到拟网状和近光滑 、光滑 ,表现
了广泛的变异和系列变化的趋势。这些广泛的变异和这种系列变化的趋势可以为研究悬钩
子属植物的起源和演化提供孢粉学证据 。
但是必须指出的是 ,本研究只观察了悬钩子属中极少一部分种类的花粉形态 ,只能为悬
钩子属植物的系统分类研究提供一些线索 ,广泛 、深入 、全面的研究还需今后进一步进行 。
3.3　悬钩子属植物的多样性及其意义
悬钩子属是蔷薇科中的一个大属 ,在经济状方面表现了极为广泛的变异性:生长习性从
草本 、半灌木到灌木 ,匍匐 、攀援到直立 ,落叶到半常绿 、常绿;花单生 、簇生到伞房状 、总状或
圆锥状花序 ,颜色从白色到粉红色 、紫红色 ,大小从直径最小不足 0.5cm 到最大 2cm ,花期
从 3月到 9月;果实有毛或无毛 ,颜色从白色 、红色 、桔红色 、黄色到紫红色 、黑色 ,果实成熟
期从 4月到 11月等等。另外 ,各个种对病虫害的抗性及不良环境的适应性 、果实的风味及
营养成分的含量也互相差异。
悬钩子属植物经济性状的多样性表现在果树育种中就是种质资源的多样性和丰富性。
国外利用本属丰富多样的种质资源 ,已培育出了数以百计的栽培品种 ,从而使悬钩子得以发
展成为小果类作物的四个重要的成员(草莓 、悬钩子 、醋栗 、越桔)之一 。在我国 ,人们合理利
用野生悬钩子中某些具优良性状的种类或某些种类的优良性状进行选种 、育种 ,肯定会从野
生种类中选育出具有栽培价值的浆果类果树新类型 ,从而为我国“第三代果树”增添新的内
容。
悬钩子属植物的经济性状多样性还将为其直接开发利用开辟广泛的途径。
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1～ 2栽培树莓(学名不详):(1 , ×2800), (2 , ×10000);3 ～ 5:疏刺悬钩子;(3 , ×2700), (4 , ×4000),(5 , ×
10000);6～ 8:光叶高梁泡:(6 , ×4500),(7 , ×10000), 8～ 10茅莓:(8 , ×3000),(9 , ×4600), (10×13000);11 ～ 13:山莓
(16 , ×5000),(12 , ×5400),(13 , ×10000)
图版Ⅱ　1～ 2黄果悬钩子:(1 , ×3000),(2 , ×1000);3～ 4:喜阴悬钩子:(3 , ×3500), (4 , ×10000);5～ 7:粉枝莓:(5 , ×
4000),(6 , ×4800),(7 , ×10000);8～ 10:插田泡:(8 , ×10000),(9 , ×3700),(10 , ×3200);11～ 13:菰帽悬钩子:(11 , ×
3400),(12 , ×4500),(13 , ×10000)
Explanation of Plate
Plate Ⅰ 　1～ 2:Raspberry cult ivar(scieni tific name is not know n), equatorial view(1 , ×2800)and Characters of exine(2 , ×
10000);3～ 5:R ubus pungens Camb.Var.indefensus Focke , Polar View (3 , ×2700), Equatoriall view (4 , ×4000)and
Charcters of exine(5 , ×10000);6～ 7:R.lambert ianus Ser.var.glaber hemsl., Equatorial View (6 , ×4500)and characters
of exine(7 , ×10000)、8×10:R.parvi folius L., Equatorial view(8 , ×3000), Polar view(9 , ×4600), and Characters of ex-
ine(10 , ×13000);11～ 13:R.corchor ifolius L.F., Equatorial view(16 , 5000)Polar view(12 , ×5400), and Characters of ex-
ine(3 , ×10000)
2272 期　　　　　　　李维林等:秦巴山区悬钩子属植物的地理分布及花粉形态观察
PlateⅡ　1～ 2 R.xanthocarpus Bu reau et Franch , Equatorial view(1 , ×3000), Characters of exine(2 , ×1000);3 ～ 4:R.
mesogaeus Focke , Equatorial view(3 , ×3500), and characters of exine (4 , ×10000);5 ～ 7:R.bi f lorus Buch.-Ham .et
smith , Polar view(5 , ×4000), Equatorial view (6 , ×4800)and characters of exine(7 , ×10000);8～ 10:R.coreanus Miq,
Characters of exine(8 , ×1000), polar view(9 , ×3700)and Equatorial view(10 , ×3200);11～ 13:R.pi leatus Focke:Equa-
t orial view (11 , ×3400), Polar view(12 , ×4500)and characters of exine(13 , ×10000).
参　　考　　文　　献
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