全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（４）： ６０８ － ６１３ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０４􀆰 ０１２
基金项目：国家自然科学基金（３１４０１７９８），河南省教育厅自然科学研究计划项目（２０１１Ｃ２１０００１）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｕｌｊ２００１＠ ｃａｆ． ａｃ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０１ － ０４
产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株鉴定及其挥发性物质
对番茄灰霉病的生防效果
陈利军１ 　 郭世保１ 　 田雪亮２ 　 王国君１ 　 史洪中１ 　 曲良建３∗
（１．信阳农林学院农业科学系， 河南 信阳 ４６４０００； ２．河南科技学院资源与环境学院， 新乡 ４５３００３；
３．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所， 北京 １０００９１）
摘要： 为鉴定产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株物种分类和评价其挥发性物质对番茄灰霉病的生防效果，通过形
态学和 ＩＴＳ （ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ）序列分析对菌株 ＧＳ⁃１ 进行物种鉴定，以对扣法测定其挥发
物对番茄灰霉病菌 Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ、水稻胡麻斑病菌 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｏｒｙｚａｅ、小麦赤霉病菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ、白菜黑斑病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ 和莴苣菌核病菌 Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ 共 ５ 种植物
病原真菌的熏蒸抑制活性，以果实针刺法测定挥发物对番茄灰霉病的抑制作用，并观察对其菌丝生
长的影响。 结果显示，菌株 ＧＳ⁃１ 为普通瘤座孢 Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｒｉａ ｖｕｌｇａｒｉｓ；其挥发物对 ５ 种植物病原真菌
均有明显的熏蒸抑制作用，７２ ｈ 的抑制率为 ５８􀆰 ０５％ ～ ７５􀆰 ８１％ ；其挥发物可造成番茄灰霉病菌菌
丝畸形、分枝增多、原生质外渗等，对番茄果实灰霉病的防效 ７２ ｈ 后达 ５３􀆰 ６２％ 。 表明产香真菌普
通瘤座孢 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对番茄灰霉病有良好的生防效果。
关键词： 生防效果； 挥发性物质； 普通瘤座孢； 抑菌活性； 番茄灰霉病
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｏｍａ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｆｕｎｇｕｓ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ
ｅｆｆｉｃａｃｙ ａｇａｉｎｓｔ ｔｏｍａｔｏ ｇｒａｙ ｍｏｌｄ
Ｃｈｅｎ Ｌｉｊｕｎ１ 　 Ｇｕｏ Ｓｈｉｂａｏ１ 　 Ｔｉａｎ Ｘｕｅｌｉａｎｇ２ 　 Ｗａｎｇ Ｇｕｏｊｕｎ１ 　 Ｓｈｉ Ｈｏｎｇｚｈｏｎｇ１ 　 Ｑｕ Ｌｉａｎｇｊｉａｎ３∗
（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｘｉｎｙａｎｇ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｘｉｎｙａｎｇ ４６４０００，
Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｈｅｎａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００３， Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇｕｓ ｓｔｒａｉｎ ＧＳ⁃１ ａｎｄ ｉｔｓ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ （ ＶＯＣｓ） ａｇａｉｎｓｔ ｔｏｍａｔｏ ｇｒａｙ ｍｏｌｄ， ｔｈｅ ｓｔｒａｉｎ ＧＳ⁃１ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｍｉｇａｔｉｎｇ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＶＯＣｓ ａｇａｉｎｓｔ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ
ｃｉｎｅｒｅａ， Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｏｒｙｚａｅ， Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ， Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ ａｎｄ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｗｏ⁃ｓｅａｌｅｄ⁃ｂａｓｅ⁃ｐｌａｔｅｓ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＶＯＣｓ ｏｎ ｍｙｃｅｌｉａ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｂ． ｃｉｎｅｒｅａ ｗａｓ ａｌｓｏ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ｆｒｕｉｔ⁃ｐｒｉｃｋｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｕｎｇｕｓ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ
ｗａｓ Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｒｉａ ｖｕｌｇａｒｉｓ． Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＶＯＣｓ ｏｆ ｔｈｅ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ａｇａｉｎｓｔ ｆｉｖｅ ｔａｒｇｅｔ ｆｕｎｇｉ ａｆｔｅｒ ７２
ｈ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ５８􀆰 ０５％ ｔｏ ７５􀆰 ８１％ ． Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＶＯＣｓ ｃｏｕｌｄ ｃａｕｓｅ ｍａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉａ，
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｎｄ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｌｅａｋａｇｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｇａｉｎｓｔ ｔｏｍａｔｏ ｇｒａｙ
ｍｏｌｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｗａｓ ５３􀆰 ６２％ ａｆｔｅｒ ７２ ｈ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ
ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔ ａｇａｉｎｓｔ ｔｏｍａｔｏ ｇｒａｙ ｍｏｌｄ ｄｉｓｅａｓｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ； Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｒｉａ ｖｕｌｇａｒｉｓ； ｆｕｍｉｇａｔｉｎｇ
ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｔｏｍａｔｏ ｇｒａｙ ｍｏｌｄ
　 　 真菌挥发性物质 （ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ，
ＶＯＣｓ）是指真菌产生的各种含碳气态化合物的混合
物，具有分子量小、易挥发、能在空气和土壤中自由扩
散等特性（Ｍｏｒａｔｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 因其在植物病害防
治中具有独特应用价值而受到国内外学者的关注和
重视，研究和利用不同 ＶＯＣｓ控制植物病害已成为当
前国内外研究的热点。 如通过熏蒸方式防治温室作
物病害（Ｓｔｒｏｂｅｌ ｅｔ ａｌ． ，２００１；Ｍｏｒａｔｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）、土传
病害（Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆ Ｍａｎｋｅｒ，２００５；Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ． ，２００９；Ｍｏｒａｔｈ
ｅｔ ａｌ． ，２０１２）、果蔬采后病害（Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆ Ｊｉｍéｎｅｚ，２００４；
Ｍｏｒａｔｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１２；Ｓｕｗａｎｎａｒａｃｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）和仓储
粮食的霉变（Ｇｏａｔｅｓ ＆ Ｍｅｒｃｉｅｒ，２００９；Ｍｏｒａｔｈ ｅｔ ａｌ． ，
２０１２）等。 已报道麝香霉 Ｍｕｓｃｏｄｏｒ （ Ｓｔｒｏｂｅｌ ｅｔ ａｌ． ，
２００１；Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆ Ｓｍｉｌａｎｉｃｋ，２００５；Ｗｏｒａｐｏｎｇ ＆ Ｓｔｒｏｂｅｌ，
２００９）、拟茎点霉 Ｐｈｏｍｏｓｉｓ（Ｓｉｎｇｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）、多节孢
Ｎｏｄｕｌｉｓｐｏｒｉｕｍ（Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ． ，２０１０；Ｓｕｗａｎｎａｒａｃｈ ｅｔ ａｌ． ，
２０１３）、锐孔菌 Ｏｘｙｐｏｒｕｓ（Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ． ，２００９）、木霉 Ｔｒｉ⁃
ｃｈｏｄｅｒｍａ（陈利军等，２０１０ａ）、梨孢假壳 Ａｐｉｏｓｐｏｒａ （陈
利军等，２０１３）等多属真菌的挥发物具有抑制真菌、细
菌等特性。 内生真菌白色麝香霉 Ｍｕｓｃｏｄｏｒ ａｌｂｕｓ是目
前研究最多的产挥发物真菌之一，其挥发物能有效熏
蒸抑制植物病原菌（Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆ Ｍａｎｋｅｒ ２００５）、水果和
粮食霉腐真菌等 （ Ｓｔｒｏｂｅｌ ｅｔ ａｌ． ， ２００１； Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆
Ｊｉｍéｎｅｚ，２００４；Ｍｅｒｃｉｅｒ ＆ Ｓｍｉｌａｎｉｃｋ，２００５），由于内生
真菌白色麝香霉挥发物相对于农业生产中现有熏蒸
剂具有更高的安全性，已被开发出不同用途的 ３ 种
“真菌熏蒸剂（ｍｙｃｏｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ）”产品，显示了利用真
菌挥发物作为生物农药的广阔应用前景（路杨等，
２０１４）。 但内生真菌白色麝香霉已被美国 Ａｇｒａｑｕｅｓｔ
公司注册专利，使他国在该生防菌剂开发和利用上受
到一定限制（路杨等，２０１４），因此可通过筛选挥发物
具有抑菌活性的其它真菌菌株解决这一现状。
番茄灰霉病是由灰葡萄孢菌 Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ 引
起的一种世界性的重要病害。 除在生育期造成果实
腐烂外，在采后运输和储藏过程亦可继续造成危害，
对番茄的生产和采后保鲜构成很大的威胁。 相对于
目前主要采用的化学防治方法，微生物等生物防治
技术对番茄保鲜和番茄灰霉病的防治具有更多优势
（段军娜等，２０１４）。 利用一些具抑菌活性的挥发性
物质的熏蒸作用，更有利于保护地和采后番茄灰霉
病的无公害防治。
本研究以分离自构树 Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ 枯
枝上的真菌 ＧＳ⁃１ 菌株为研究对象，通过形态学和
ＩＴＳ序列分析对其进行鉴定，并测定其挥发物对番
茄灰霉病菌 Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ、水稻胡麻斑病菌 Ｂｉｐｏ⁃
ｌａｒｉｓ ｏｒｙｚａｅ、小麦赤霉病菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ、白
菜黑斑病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ、莴苣菌核病菌 Ｓｃｌｅ⁃
ｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ共 ５ 种植物病原真菌和番茄果实
灰霉病的熏蒸抑制活性，观测其对番茄灰霉病菌菌
丝生长的影响，评价 ＧＳ⁃１ 菌株对番茄果实灰霉病的
生防效果，以期为该病的防治提供理论基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：产香真菌：菌株编号 ＧＳ⁃１，分离自构
树枯枝，构树枯枝采自信阳农林学院羊山校区。 植
物病原真菌：番茄灰霉病菌、水稻胡麻斑病菌、小麦
赤霉病菌、白菜黑斑病菌和莴苣菌核病菌共 ５ 种植
物病原真菌均由信阳农林学院植物病理实验室分离
保存。 番茄采自信阳农林学院园艺场温室，选取大
小、成熟度等较为一致的新鲜番茄。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
粉 １５ ｇ、水 １ ０００ ｍＬ。
试剂：Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶、ｄＮＴＰｓ、Ｂｕｆｆｅｒ 等购自宝
生物（大连）工程有限公司，ＤＮＡ纯化试剂盒购自天
根生化科技（北京）有限公司，引物由北京擎科新业
生物技术有限公司合成，其余试剂均为国产分析纯。
仪器：ＰＴＣ２００ 型 ＰＣＲ 扩增仪，美国 Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ 公
司；ＵＢ１０３ｉ生物显微镜，重庆澳浦光电技术有限公
司；ＨＰ⁃２５０Ｓ生化培养箱，武汉瑞华仪器设备有限责
任公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株的鉴定
形态学鉴定：ＧＳ⁃１ 菌株在 ＰＤＡ 培养基上 ２５℃
恒温黑暗培养，观察其培养性状。 根据显微镜下的
产孢状况和分生孢子的形态特征，参考魏景超
（１９７９）和庄文颖（２０１３）的描述对 ＧＳ⁃１ 菌株进行形
态学鉴定。
真菌核糖体 ＤＮＡ 提取和 ＩＴＳ 序列扩增测序分
析：按照真菌基因组 ＤＮＡ提取试剂盒说明书提取真
菌核糖体 ＤＮＡ。 ＩＴＳ引物为通用引物对：ＩＴＳ１⁃Ｆ：５′⁃
９０６４ 期 陈利军等： 产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株鉴定及其挥发性物质对番茄灰霉病的生防效果
ＣＴＴＧＧＴＣＡＴＴＴＡＧＡＧＧＡＡＧＴ⁃３′； ＩＴＳ４⁃Ｒ： ５′⁃ＣＣＴＣ⁃
ＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ⁃３′。 ＰＣＲ 扩增反应体系 ２０
μＬ：１０ × Ｂｕｆｆｅｒ ２ μＬ、５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰｓ １􀆰 ２ μＬ、１０
ｐｍｏｌ ／ Ｌ上下游引物各 １ μＬ、模板 １􀆰 ５ μＬ、Ｔａｑ ＤＮＡ
聚合酶 ０􀆰 ３ μＬ、ｄｄＨ２Ｏ １３ μＬ。 ＰＣＲ 反应条件：９４℃
预变性 ４ ｍｉｎ；９４℃变性 ３０ ｓ，５５℃退火 ３０ ｓ，７２℃延
伸 １ ｍｉｎ，共 ３１ 个循环；最后 ７２℃延伸 １０ ｍｉｎ，１６℃
保温 １０ ｈ。 ＰＣＲ 扩增产物送北京三博远志生物技
术有限责任公司测序。
１􀆰 ２􀆰 ２ 挥发物熏蒸抑菌活性测定
用接种针分别挑取供试的 ＧＳ⁃１ 菌株和植物病
原真菌接种到 ＰＤＡ 平板，２５℃条件下黑暗培养 ７ ｄ
后在菌落边缘打取直径 ５ ｍｍ菌饼。 挥发物抑菌活
性采用对扣法测定（陈利军等，２０１３），２５℃条件下
已培养 ５ ｄ 的 ＧＳ⁃１ 菌株在下，植物病原真菌在上，
以仅接种植物病原真菌的培养皿为对照。 每隔 ２４ ｈ
观察植物病原真菌的生长情况，观察 ５ ｄ，并采用十
字交叉法测量病原真菌菌落直径，计算 ＧＳ⁃１ 菌株挥
发物对植物病原真菌菌丝生长抑制率。 菌丝生长抑
制率 ＝ （对照菌落生长直径 －处理菌落生长直径） ／
对照菌落生长直径 × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ３ 熏蒸活性对番茄灰霉病菌菌丝生长的影响
取 ＧＳ⁃１ 菌株和番茄灰霉病菌菌饼，接种到 ＰＤＡ
培养基上培养，ＧＳ⁃１ 菌株培养 ９ ｄ，番茄灰霉病菌培
养 ２ ｄ 后，二者对扣，其它操作步骤同 １􀆰 ２􀆰 ２ 部分，
４８ ｈ后显微观察菌落边缘菌丝形态。
１􀆰 ２􀆰 ４ 挥发物对番茄果实灰霉病的熏蒸抑制作用
倒入约 ４０ ｍＬ ＰＤＡ 培养基于 １ Ｌ 灭菌圆形饭
盒，接种 ＧＳ⁃１ 菌株的 ５ ｍｍ 菌饼，盖上盖子，密封，
生化培养箱 ２５℃黑暗培养。 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对番
茄果实灰霉病的抑制作用采用果实针刺法测定（董
红平等，２０１４）。 番茄用自来水冲洗，晾干，消毒，无
菌水冲洗 ３ 次，风干。 接着在番茄表面打取直径 ５
ｍｍ、深度约 ５ ｍｍ的孔洞，接种直径 ５ ｍｍ的番茄灰
霉病菌菌饼，菌面朝外。 然后将番茄放入上述 ＧＳ⁃１
菌株培养 １４ ｄ 的圆形饭盒，２５℃条件下倒置培养，
以空白 ＰＤＡ 培养基为对照，重复 ８ 次，７２ ｈ 后用十
字交叉法测量病斑直径并计算防病效果，防病效果
＝ （对照病斑平均直径 －处理病斑平均直径） ／对照
病斑平均直径 × １００％ 。
１􀆰 ３ 数据分析
试验数据利用 ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 软件进行统计分析，应
用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ ＧＳ⁃１ 菌株的鉴定
２􀆰 １􀆰 １ 形态学鉴定
ＧＳ⁃１ 菌株在 ＰＤＡ 上生长较快，５ ｄ 即可长满全
皿；初期在培养基表面形成白色致密的菌落，反面浅
褐色；第 １０ 天后菌落逐渐产生米黄色点状物，即分
生孢子座，菌落反面黄褐色，随时间延长正反面颜色
均加深，正面密布分生孢子座（图 １⁃ａ）。 分生孢子
梗大小 ３６􀆰 ３ ～ ５２􀆰 ０ μｍ × １􀆰 ７ ～ ３􀆰 ０ μｍ，无色，长条
形，重复分枝，聚生呈球状，顶生分生孢子；分生孢子
单细胞，无色，长圆形至卵圆形，大小 ３􀆰 ７ ～ ９􀆰 ７ μｍ
×１􀆰 ７ ～ ３􀆰 ３ μｍ（图 １⁃ｂ、ｃ）。 根据形态学特征，结合
菌株分离来源，初步将菌株 ＧＳ⁃１ 鉴定为普通瘤座孢
Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｒｉａ ｖｕｌｇａｒｉｓ。
图 １ ＧＳ⁃１ 菌株的菌落特征（ａ）、分生孢子梗（ｂ）和分生孢子（ｃ）
Ｆｉｇ． １ Ｃｏｌｏｎｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ （ａ）， ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅｓ （ｂ） ａｎｄ ｃｏｎｉｄｉａ （ｃ） ｏｆ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ
　
２􀆰 １􀆰 ２ ｒＤＮＡ ＩＴＳ序列分析鉴定
将 ＧＳ⁃１ 菌株的 ｒＤＮＡ ＩＴＳ序列测序后提交 Ｇｅｎ⁃
Ｂａｎｋ（登录号 ＫＰ３０５９０７􀆰 １），进行 ＢＬＡＳＴ 同源性比
对分析，系统进化树分析结果表明，ＧＳ⁃１ 菌株的 ｒＤ⁃
ＮＡ ＩＴＳ序列与丛赤壳 Ｎｅｃｔｒｉａ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎａ 菌株 ＣＢＳ
１２７３８６（登录号 ＨＭ５３４８９４􀆰 １）位于同一进化分支，
同源关系最近，为 １００％ （图 ２）。 丛赤壳菌的无性
态为普通瘤座孢。 综合形态学和 ｒＤＮＡ ＩＴＳ 序列分
析结果，ＧＳ⁃１ 菌株鉴定为普通瘤座孢 Ｔ． ｖｕｌｇａｒｉｓ。
０１６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 ２ 基于 ｒＤＮＡ ＩＴＳ序列的 ＧＳ⁃１ 菌株及其相关菌株的系统发育树
Ｆｉｇ． ２ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｒａｉｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒＤＮＡ ＩＴＳ
　
表 １ ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对不同真菌的熏蒸抑菌作用
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＶＯＣｓ ｆｒｏｍ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ％
植物病原真菌
Ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ
生长抑制率 Ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｒａｔｉｏ
２４ ｈ ４８ ｈ ７２ ｈ ９６ ｈ １２０ ｈ
番茄灰霉病菌 Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ ７５􀆰 ８６ ± １􀆰 ５５ ａ ７５􀆰 ６４ ± １􀆰 ４８ ａ ８０􀆰 ３８ ± ０􀆰 ２４ ａ —
水稻胡麻斑病菌 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｏｒｙｚａｅ ６１􀆰 ２２ ± ２􀆰 ０４ ｃ ４１􀆰 １８ ± ０􀆰 ５９ ｃ ５８􀆰 ０５ ± ０􀆰 ８９ ｃ ６６􀆰 ３６ ± １􀆰 ０７ ｄ —
小麦赤霉病菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ８８􀆰 ８９ ± １􀆰 ３９ ｂ ６０􀆰 ３６ ± ０􀆰 ９０ ｂ ６５􀆰 ８５ ± １􀆰 ４１ ｂ ７２􀆰 ８７ ± １􀆰 １８ ｃ —
白菜黑斑病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ ７５􀆰 ４５ ± １􀆰 ５７ ａ ７５􀆰 ８１ ± １􀆰 ４０ ａ ７７􀆰 ５２ ± ０􀆰 ５６ ｂ ８１􀆰 ４２ ± ０􀆰 ７７
莴苣菌核病菌 Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ ９１􀆰 １４ ± １􀆰 ２７ ｂ ７６􀆰 ６６ ± １􀆰 ３２ ａ — — —
　 　 —： 因对照已长满全皿，无结果。 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验
在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 —： Ｎｏｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ， ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｄｉｓｈ ｗａｓ ｆｕｌｌｙ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｍｙｃｅｌｉｕｍ． Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ２ ＧＳ⁃１ 菌株挥发物熏蒸抑菌活性
ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对 ５ 种植物病原真菌均有明
显的熏蒸抑制作用，随着处理时间的延长抑制率有
一定的变化，除对水稻胡麻斑病菌在 ４８ ｈ和 ７２ ｈ的
抑制率外，ＧＳ⁃１ 菌株对其它 ４ 种植物病原真菌的抑
制率均在 ６０％以上。 在 ７２ ｈ 对供试植物病原真菌
的抑制率为 ５８􀆰 ０５％ ～７５􀆰 ８１％ （表 １）。
　 　 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对番茄灰霉病菌的抑制率呈
现逐渐降低后上升的趋势，在 ２４ ｈ抑制率为 １００％ ，
至 ７２ ｈ抑制率为 ７５􀆰 ６４％ ，９６ ｈ 又上升至 ８０􀆰 ３８％ 。
对水稻胡麻斑病菌、小麦赤霉病菌和白菜黑斑病菌
的抑制率也呈现先下降后上升的趋势，最低抑制率
出现在 ４８ ｈ，之后抑制率逐渐上升。 由于莴苣菌核
病菌对照菌落生长较快，７２ ｈ 前已长满全皿，因此
只统计了 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对莴苣菌核病菌在 ２４ ｈ
和 ４８ ｈ的抑制率，即抑制率由 ２４ ｈ 的 ９１􀆰 １４％降到
４８ ｈ的 ７６􀆰 ６６％ 。
２􀆰 ３ 挥发物对番茄灰霉病的熏蒸抑制作用
２􀆰 ３􀆰 １ 对番茄灰霉病菌菌丝生长的影响
产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物的熏蒸活性对番茄
灰霉病菌菌丝生长有明显的影响。 ４８ ｈ 后，对照的
菌落边缘不整齐（图 ３⁃ａ），产孢量大；菌丝稀疏，菌
丝顶端尖细（图 ３⁃ｂ）。 处理菌落边缘整齐，菌丝在
菌落边缘密集（图 ３⁃ｃ），产孢量少；菌丝增粗，局部
不规则膨胀，菌丝顶端变钝，分枝增多，节间缩短
（图 ３⁃ｄ、ｅ），偶见原生质外渗（图 ３⁃ｆ）。
２􀆰 ３􀆰 ２ 对番茄灰霉病的熏蒸抑制作用
果实针刺法测定结果表明，产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株
挥发物对番茄灰霉病具有良好的熏蒸抑制作用，菌
株培养 １４ ｄ后，其挥发物对番茄灰霉病的防效在 ７２
ｈ后达 ５３􀆰 ６２％ 。
３ 讨论
普通瘤座孢 Ｔ． ｖｕｌｇａｒｉｓ 的有性态为丛赤壳 Ｎ．
ｃｉｎｎａｂａｒｉｎａ，主要寄生于包括构树在内的多种树木
的枝干，引起枝枯病（魏景超，１９７９；庄文颖，２０１３）。
本研究中产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株经形态学和 ｒＤＮＡ ＩＴＳ
序列分析被鉴定为普通瘤座孢，其寄主即是构树枯
死的枝条。
对扣法测定挥发性化合物的抑菌活性具有快
速、准确、重现性好等优点（苗建强等，２０１２）。 本研
究采用了对扣法测定 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对病原菌的
１１６４ 期 陈利军等： 产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株鉴定及其挥发性物质对番茄灰霉病的生防效果
图 ３ ＧＳ⁃１ 菌株挥发物熏蒸活性对番茄灰霉病菌菌丝形态的影响
Ｆｉｇ． ３ Ｆｕｍｉｇａｔｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＧＳ⁃１ ｓｔｒａｉｎ ＶＯＣｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ
ａ： 对照组菌落边缘不整齐； ｂ： 对照组菌丝顶端尖细； ｃ： 处理组菌丝在菌落边缘密集； ｄ ～ ｅ： 处理组菌丝增粗，局部
不规则膨胀，顶端变钝，分枝增多，节间缩短； ｆ： 处理组原生质外渗。 ａ： Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｅｄｇｅ ｏｆ ｃｏｌｏｎｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｂ： ｗｉｒｙ ａｐｉ⁃
ｃａｌ ｏｆ ｍｙｃｅｌｉａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｃ： ｄｅｎｓｅ ｍｙｃｅｌｉａ ａｔ ｅｄｇｅ ｏｆ ｃｏｌｏｎｙ ｆｒｏｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ｄ： ｍｙｃｅｌｉａ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ， ｌｏｃａｌ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｅｘｐａｎ⁃
ｓｉｏｎ， ｔｏｐ ｄｕｌｌｉｎｇ， ｂｒａｎｃｈ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ ｆｒｏｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ｆ： ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｌｅａｋａｇｅ ｆｒｏｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
　
抑制活性。 有关普通瘤座孢或丛赤壳及相近种产生
挥发性物质的研究鲜有报道。 赵琨等（２００７）分析
了 １ 株产紫杉醇的红豆杉内生丛赤壳属真菌 Ｎｅｃｔｒｉａ
ｓｐ．的挥发性代谢物，分别从菌体和发酵液中分离到
６０ 种和 ４５ 种组分，并鉴定了其中的 ２９ 种和 ２７ 种，
其代谢物具抑菌活性，但未做详细报道。 产香真菌
ＧＳ⁃１ 菌株具有浓郁的香气，对植物病原菌的熏蒸抑
制活性明显高于本实验室已研究的狐粪青霉 Ｐｅｎｉ⁃
ｃｉｌｌｉｕｍ ｖｕｌｐｉｎｕｍ、蒙塔涅梨孢假壳 Ａｐｉｏｓｐｏｒａ ｍｏｎｔａｇ⁃
ｎｅｉ、木霉 Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐ．等产挥发物的真菌菌株（陈
利军等，２０１０ａ，ｂ；２０１３）。 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对本试
验所选用的 ５ 种植物病原真菌均具有较高的熏蒸抑
制活性，表明其抑菌活性可能具有广谱性。
ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对病原菌的抑制率随时间的
延长而变化，多呈现先下降后上升的趋势，且在不同
病原菌间存在差异，这种动态变化除了与病原菌的
生长规律有关，可能还与 ＧＳ⁃１ 菌株不同生长阶段挥
发物的量有关（陈利军等，２０１３）。 掌握 ＧＳ⁃１ 菌株
挥发物量的动态变化规律将有利于更好地利用其熏
蒸抑菌活性。
连续 ４ ｄ观察，菌丝生长抑制率均在 ７５％以上，
证实 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对番茄灰霉病菌有显著的熏
蒸抑制活性。 进一步的活体试验研究表明，ＧＳ⁃１ 菌
株挥发物对番茄果实灰霉病有较明显的抑制作用，
防病效果达 ５３􀆰 ６２％ 。 因此，产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株挥
发物对番茄灰霉病有良好的生防效果。 抑菌机制初
步研究显示，引起菌丝畸形、破坏细胞膜的通透性导
致原生质外渗等是 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对番茄灰霉病
菌的抑菌机制，详细机理仍有待进一步研究。 在本
研究中未发现 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物对植物病原真菌的
熏蒸致死作用，已有研究表明，白色麝香霉 Ｍ． ａｌｂｕｓ
（Ｓｔｒｏｂｅｌ ｅｔ ａｌ． ，２００１）、多节孢属真菌 Ｎｏｄｕｌｉｓｐｏｒｉｕｍ
ｓｐｐ． ＣＭＵ⁃ＵＰＥ３４（Ｓｕｗａｎｎａｒａｃｈ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）等菌株
的挥发物均对所试病原菌表现出致死作用，在本研
究中也发现 ＧＳ⁃１ 菌株挥发物能破坏病原菌细胞膜
的通透性导致原生质外渗，主要原因可能是由于
ＧＳ⁃１ 菌株挥发物没达到对病原物熏蒸致死的剂量。
另一方面，普通瘤座孢为木本植物的病原菌，尽管未
有危害草本植物的报道，但尚存在一定的潜在风险，
因此产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株不宜直接作为番茄灰霉病
的生防菌株使用。 由于 ＧＳ⁃１ 菌株的抑菌活性来自
于其挥发物，可对该菌株的挥发物进行深入研究，分
析其化学成分、分子结构、产生规律、提取方法、抑菌
机理和对其它生物的安全性，并探索其应用途径，为
其进一步开发利用奠定基础。
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（责任编辑：高　 峰）
３１６４ 期 陈利军等： 产香真菌 ＧＳ⁃１ 菌株鉴定及其挥发性物质对番茄灰霉病的生防效果