全 文 ：植 物 研 究
BU L L T EIN O F B O T人N IC L R A ES A ERC H
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陕西野生啤酒花染色体形态的研究
叶 飞 潘季淑 郑开文
T HE S T UD Y O N C HRO MOSOMAL
MO RP HOL O GY ! N SH ANX ! W ILD HO P S
Y i
e F e i P a n J i
一 s h u Z h e n g K a i
一 w e n g
〔提要 〕 作者观察了陕西野生啤酒花的染色体数目和形态 , 分析了这种野生
啤酒花及栽培啤酒花的核型 , 为植物分类及啤酒花育种工作提供了资料。
一 、 引 宫
啤酒花 ( H u , 时娜 IuP 叮盯 ) 为大麻科律草属多年生植物 , 雌雄异株 , 主
要分布于欧洲 、 北美及 日本 。 其雌花花序 (球果 ) 是啤酒酿造工业的主要
原料之一 。 我国的栽培啤酒花由国外引人 , 但近年来在陕西等地发现大面
积野生群落的分布 〔: 〕。
关于啤酒花细胞学方面的工作 , 国外虽已有不少文献 报 道〔2 、 “ 、 氏 7 、 , `〕 ,
但大多偏重于减数分裂时期性染色体形态及行为的观察 , 核型方面的工作
未见报道 。 经研究我国陕西野生啤酒花 也有明显的性染色体 , 雌 株 : Z n 二
2 0 ( l s A + X X ) ; 雄株 : Z n = 2 0 ( l sA + X Y ) 。 其核 型 与 栽 培 啤 酒花
(H
。 m耐讹 扭 P川盯 ) 相似 。雄株在减数分裂终变期及中期 I , X 、 Y 性染色
,体呈尾一尾相连的异形配对 。 用 8 一轻基哇琳预处理 、 经 石 炭 酸 品 红染
叶飞 : 四川 . 成都 , 四川 大 学 生 物 系 ( De p ,r * . n t o f B i o l o o y
.
S i e b u a n U n获v e r s i t了 ,
C b e明 d u . S ic h u o n ) .
祖乖 椒 . 郑开文 . 北京农业 大学 ( Pe k i n o A o r i c u l t u r a l U n i , e r s it y ) .
. 家科委 . 愉报处徐绍颐同志参加 部分工作 .
一 1 5 3 一
色 , 体细胞有丝分裂中期 X 染色休短臂中央有一着色浅的 区 域 。
二 、 材料与方法
陕西野生啤酒花 (雌株和雄株 ) 采自陕西北部黄龙县及陕 西 南 部凤.
县 。 栽培啤酒花选用德国品种赫斯布鲁 克 ( H e sr b r u k e r ) 雌 株 。 ’ 以 上
两个材料现均种植于北京农业大学啤酒花试验基地 。
体细脸续色体翻片 : 扦插所生 。 . 5一 1 . 。厘米长的不定根于饱和对二抓
苯溶液中 10 ℃左右处理 2 小时 (此种方法处理的材料用于核型分析 ) , 或
用 O . 0 2M 8 一经基唆琳溶液 10 ℃左右处理 4 小时 (此种方法处理 的 材料
用于性染色体鉴定 ) ,预处理后的材料经冰醋酸一酒精 ( 1 : 3) 固定 12 一 2 4
小时 , 转人 70 写酒精中于冰箱内贮存备用 。 经固定的材料用水冲洗后 , 移
人 I N H C I在 60 ℃下解离 2 分钟 , 水洗几次 , 移人 4 5%醋酸中软化 10 分钟 ,
石炭酸品红染色和压片 , 中性树胶封片。
核型分析按 L e v a示 `〕的方法进行 。 每个材料计算 10 个细胞的平均值 ,
染色体则按长度顺序排列 。
. 株花粉母细脸的续色休翻片 : 将材料固定 于 冰 醋 酸一氛仿一酒精 -
(l : 3 : 6) 液中室温下 2一 2 4小时 , 用石炭酸品红染色和压片 。
三 、 佑 -
(一 ) 彼皿分析
对大 t 有丝分裂中期相观察统计表明 , 陕西野生啤酒花的染色体数目
与栽培啤酒花相同 , 雌株 Z n ” 2 0 ( 1 8A + X X ) , 雄株 2。 = 2 0 ( l a A + X Y ) 。 .
没有发现随体染色体或 B染色体 。 核型分析的结果列于表 1 、 表 2 、 表 8
中 。 野生雌株的染色体形态与栽培雌株无明显差异 , 野生雄株与雌株之间草
只是一对性染色体组成存在差异 。 雌株二倍体染色体总长度为 9 4 . 1 2拼 , 有
2 对常染色体具近 中着丝点 , 一对常染色体具近端着丝点 ; 其余 6 对常染
色体具中部着丝点 ; 一对 X X 性染色体也属于中部着丝点染色休。 雄株的
二倍体染色体总长度为 92 . 2 声 , 9 对常染色体的长度与着丝点位置 与雌
株一致 , 一对性染色体中 , X 染色体具中部着丝点 , y 染色体属于近中部 ,
着丝点染色体 。 (图版 I A 。 B ) 、 核型模式图见图 i 。
(二 ) 有丝分浪中翔性维色休的鉴定
用 8 一经基哇琳预处理根尖 , 经石炭酸品红染色后 , 在陕西野生雌株
有丝分裂中期 , 观察到有两条形态 、 大小相同的染色体的短臂中央出现一
. 栽培品种一般只 有雌株
一 1 5 4 一
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旧 1 2 3 4 5 6 7 8 9 X Y
图 1 . 映西资生呻摘花核塑棋式图 . 人 . 雌株 , B . 雄株
着色相对浅的区域 , 这两条染色体即为 二 染色体 ; 在雄株中 , 观察到一条
同样的染色休 , y 染色体属于三条较小染色体中的一条 , 但其短臂明显地
要比另一对小染色体短 。 (图版 1 . C . D . ) 这与 J ac o b se n 〔幻在栽培 啤
。酒花中观察的结果一致 。
(三 ) 雄株减橄分裂性染色体的观案
陕西野生雄株减数分裂终变期及中期 I , 18 条常染色体形成 9 个二价
一 1 5 5 一
衰1 . 映西挤生雌株的染色体长度 、 胃比和类型
点型好一着类染色体编号 染色体长度 (“ )
(T= L +S )
相对长度
%
臂 比
m
m s
一勺斤才,óO口U内O,JJ任n甘n八Unù,二X 1
X 2
m
5
。
3 5 二 2 。 96 士 2 . 39
5
.
33 = 2
。
9 5 士 2 . 38
6
。
0 1 二 3
.
09 士 2 . 92
5
.
6 5 二 3 . 3 5 土 2 . 30
5
.
2 . 二 2 . 公5 土 2 . 魂3
4
.
80 二 3 . 1 7 1 1 . 63
4
.
54 = 2
。
46土 2 。 0 8
4
.
3 1 = 3
。
2 7土 1 。 0 4
4
。
0 4 = 2
。
97 士 1。 0 7
3
.
7 8 二 2 . 0 8 土 1 , 7 0
3
。
2 9 = l
。
6 6 土 1 . 6 3
5
。
7 6士 0 。 3 1
5
.
7 4 士 0 . 2 7
1 2
.
72 士 0 , 3 3
1 2
.
3 0 土 0 . 2 5
1 0
.
7 3 土 0 。 1 1
1 0
.
0 1 士 0 。 1 3
9
.
68 土 0 . 2 3
9
.
2 2 士 0 . 1 8
8
.
54 土 0 。 1 9
7
。
9 1 士 0 。 2 6
7
.
39 土 0 。 1 2
L 15
1
.
2 4 土 0 .
1
.
2 4 土 0 .
1
.
0 6 土 0 。
1
.
47 士 0 。
1
.
1 5 士 0 .
2
.
0 0 土 0 .
l
。
1 8 士 0 。
3
。
1 4 士 0 .
2
,
8 6 士 0 . 1 6
1
.
2 3 士 0 。 0 4
1
.
0 3 土 0 . 07
m
S t
S m
123465798
衰 2 。 映西舒生雄株的染色休长度 、 漪比和类型
型点好.着类染色体编号
X
染色体长度
( T = I
, +
印 )
S )
相对长度
%
臂 比
L / S
m
5
.
3 8 = 2
。
97 土 2 . 4 1
3
.
1 0 = 2
。
12 士 0 。 98
6
。
1 1 = 3
.
1 2 土 2 . 99
5
.
7 4 二 3
。
40 士2 . 34
5
.
2 8 = 2
。
7 9 土 2 。 4 9
4
。
7 9 = 3
。
2 4 土 1 。 5 5
4
.
4 5 = 2
。
4 3 土 2 . 0 2
4
.
30 = 3
。
2 6 土王。 04
4
。
1 2 = 3
。
03 土 1 . 09
3
。
80 = 2
。
08 土 1。 72
3
。
2 8 = 1
.
69 土 1 。 59
6
.
0 1 1 0
。
1 9
3
。
52 士 0 。 0 7
1 3
.
1 6 土 0 。 2 8
1 2
。
4 0 土 0 . 19
1 0
.
88 士 0 . 2 5
1 0
.
1 7 士 0 。 3 1
9
。
72 土 0 。 2 1
9
. 里8 士 0 . 2 3
8
.
57 土 0 . 3 3
7
.
93 生 0 。 2 7
7
。
3 0 土 0 . 1 3
1
.
2 4 士 0 . 0 1
2
.
1 7 士 0 。 0 7
1
.
06 士 0 . 0 4
1
.
5 0 士 0 . 0 5
1
.
1 7 土 0 . 0 3
2
.
0 8 士 0 . 0 9
1
.
2 0 土 0 . 0 6
3
.
1 3 士 0 . 0 7
2
.
80 士 0 。 03
1
.
2 1 土 0 . 0 9
l
。
0 9 士 0 . 0 3
少
0 I n
U 1
S m
m
S t
S m
m
m
Y42316978
体 , x 与 y 染色体形成一个尾— 尾 配 对的异形二价体 。 (图版 1 . E ,
F
.
)这也与 aJ 。 。 sb e n 〔幻在栽培雄株减数分裂中观察的结果相同。
四 、 讨 论
被子植物中 , 约有 15 种植物具有细胞学 上 可 以 鉴 别 的 性染 色 体
(W
e s t e r g a a d 1 9 5 8 ) 〔 10〕, 研究得较为清楚 的 是 酸 模 ( R “ 二。 x a e e t o s a )
和女娄菜 ( M o la 耐 it 姗 1 1如动 。 女娄菜雄株减数分裂终变期 至 中期 I 卜
一 1 5 6一
表 3. 栽培雌株的染色体长度 、 份比和类型
点型丝着类染色体编号 染色体长度 ( 卜
( T = L +S )
相对长度
纬 L 1 5
n二` J. .二 O吵 O心口自舀0.曲 t` J任U nn蕊U n甘八 Vnù,`”n甘
.…nù八U甘.UUn”on.ùóJ马`,2介D山01八Uó吕n.勺2八甘Jq`..nU0. .`心山U..…,`二.占.乙,几O口人`孟.二X 1X 2
mSmsts
5
。
3 1 = 2
.
9 5 士 2 。 3 6
5
.
30 = 3
.
9 4 士 2 . 3 6
6
.
02 = 3
.
0 7 土 2 。 9 5
5
.
6 1 = 3
.
2 9 二 3 . 2 9
5
。
30 = 2
。
85 1 2
.
4 5
4
。
8 2 二 3 . 2 3 士 1 . 5 9
4
.
59 = 2
.
1 5 士 2 . 0 8
4
.
3 5 = 3
.
30 土 1 . 0 5
4
.
0 2 二 2 . 9 9 士 1 . 0 3
3
.
6 9 = 2
.
0 2 土 1 。 6 7
3
.
2 4 = 2
.
6 6 士 1 . 5 8
5
.
8 1士 0 。 32
5
。
8 0土 0 。 2 1
1 2
。
78 土 0 。 08
1 2
。
2 3 士 0 。 1 4
1 0
。
5 1士 0 . 1 2
9
。
84 士 0 。 2 6
9
。
62 士 0 。 3 3
9
。
2 9 土 0 。 3 2
8
.
8 3 士 0 。 2 7
7
。
8 8 1 0
。
4 2’
了。 33 士 0 . 36
二 y 染色体也配对成尾— 尾相 连 的 异 形 二 价 体 ( w ar m ke 1 96 4) 〔” 〕 ,酸模雄株的性染色体组成是 x y : 介 , 在减数分裂终变期及 中期 I 性染色
体配对成 y l x y : 链状三价体 ( M o u r s。 h e , 1 9 7 2 ) 〔 5〕。
薄草属共有二个种 , 除了啤酒花种外 , 另一种 H . iaP 。石。 us ( ` c o ndc ls )
也有性染色休 ,不过其体细胞染色体数 目与啤酒花不同 ,雌株 : 2n 二 1 6 ; 雄
株 : Z n = 1 7 。 雌株性染色体组成为 x x , 雄株 为 x y : y : 〔 3〕。 J a e o b s e n 认
为啤酒花性染色体在减数分裂终变期及中期 I 形成的尾— 尾相连的异形_二价体是由于 x y 染色体的短臂末端同源片段配对的结 果 〔2〕。 另 外 , x 染
色体在有丝分裂中期短臂中央出现的着色浅的区域 , 我们认为可能是结构
异染色质的负异固缩现象 。
除了栽培啤酒花外 , S m al l ( 1 9 78 ) 〔8 〕将世界各地野生啤酒花分 为 五
个变种 , 其中北美三个 ; 欧洲一个 , 日本一个 。 国外文献从末提到我国有
.野生啤酒花。 形态学上 , 我 国陕西野生啤酒花叶面光滑 , 叶脉隆起 显 著 ,
不仅茎部 , 叶柄带有紫红色 , 雌花序 (球果 ) 也带有紫红色 , 这在世界上
_所有野生变种及栽培品种中还未见报道 。 我们对叶片醋酶同工酶分析的结
果表明 , 这种野生类型的醋酶酶谱与世界各地代表品种差异很大 ( 另见发
表 ) 。 但核型上 , 并未发现有显著差异 。 显然 , 这种野生类型仍应归属于
:啤酒花种 。 但它的起源及在种内的分类学地位 、 亲缘关系的确定 , 还有待
j注一步研究 。
一 15 7 一
A B 5TR AC T
T ho S ha nx i wil d ho Ps i nC hi na Ps os es s s s e ex
一 e h ro mos o mes
Z n =1 8A+ X Xi
nf e mal
e Pl a n ta nd Z n二 1 8A+ XYi n mal epl a n t。
T h e e h ro mos o mei d
og ra ms a rs ei mil a rb e t w e e n eul tiv a t ed hops
H(
u m, Iu s I
u Pu l u s ) a n d t h e w i l d P l a n t s
。
T h e s e x
一 c h r o m o s o m e s o f
m a l e P l a n t e x h i b i t a h e t e r o m o r P h i e P a i r o f e n d
一 t o 一 e n d e o n
-
j u g a t i o n i n d i a k i n e s i s a n d m e t a p h a s e 1 o f P M C m e i o s i s
.
U s i n g
a m o d i f i e a t i o n o f t h
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一
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m i t o t i e d i v i s i o n
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一 s e e t i o n o f t h e s h o r t a r m o f t h e
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l e s s s t a i n a b l e t h a n t h e r e s t o f t h e e h r o m o s o m e
。
参 考 文 献
( l 〕 王瑞开 . 1 98 2 : 渭花 . 轻工业 出版社 . P Z一 8
〔 2 〕 I a e o b s e n , P一 19 57 : T h e s e x e卜r o . o so . e s o f H . 爪“ l “ 5 1.户. 1“ 5 . H e r e d ` t a s ,
4 3 : 3 5 7一 3 7 0 。
〔 3 〕 K i n a r . , H一 1 9 2。 : T五e .s x 一 c卜r o . o s o口 e s o f H “ 用 . 1“ 5 j a p o . i e . s . J a P . J o “ r .
G e ” 口 t . 4 : 56一 6 3 .
〔 4 〕 认v a n , A二 19 e 4 : N o m e dn ` t u r e f o r ce n t r o . et i e P o s i t io n o n c 五r o . o s o m e s . H e 阳一
d i t a s
. 5 2 : 2 0 1一 2 2 6 .
〔 5 〕 oM吐 cs h . o
.
J
.
N
. , 19 7 2 : k a r y o yt p e a n d p r o me t
a p b一 s一 a n a l了 : i s in R “ 爪口劣 a c e t o s a l .
e y t o l o口` a . 3 7 : l x。一 3 0〔 6 〕 0 0 0 . T . , 一, 3 7 : o n s e x 一 c h r o . o s咐 e s i n , Ud 卜o P: . T h e . B o * . 盯 a 夕 a 之 `” e . s x :
1 1 0一 1 15 。
〔 7 〕 一 x o s . : T五e 卜o p i n Ja p a o . B u l l . B er 协 . S e i . 5 : -一 2〔 s 〕 S口` 11 . E . , 1 9 78 : A o u二 r i cal . n d no 皿 n c l o t ur . 1 . n a l了5 15 o f mo r p卜讲 o g r o p h ix饭 x 一 o f H “二 l盯 . S y ` t . B o t . s : s 7e 7 6 .〔 9 〕 W . 幻 . k e . H . E . , x o e` : 头嚣 d . te r m i n . t io n o nd 能x b a la n傀 i n 衬 e l a ” d r .` 沉 . A 价 e r .
J o “ r
.
B o t
. , 3 : 64 8一 6 6 0 .
( 一。〕 W e。切 r ga . d , M . , 19 55 : T 七e m e c h一 n i` . o f .s x d e t“ i耐 io n in d毗 io u ` f1O 甘 e r 云n g
p l` n t s
. 刁 d p . G ` . 口 t . 9 : 2 1 7一 25一
〔 l 一〕 W i明 e . 叻一 9 20 : o n th e n a t u r e o f t h o s e x c h r o m“ o一 s 认 H 一代 . 1一 , . H e r’ d`亡a ; , -
1 2 : 5 3e 6 3
…
一 15 8一