全 文 ：书２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗
生长与光合特性的影响
张新慧１，张恩和１，何庆祥２，任宝仓２
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省农垦农业科学研究院，甘肃 武威７３３００６）
摘要：前期对不同植龄啤酒花根系分泌物及根际土壤的化学物质进行了分离鉴定，结果发现有酚类物质的存在且
２，４二叔丁基苯酚含量较高，为了进一步证实啤酒花是否存在自毒作用，采用田间小区栽培试验，研究了不同用量
［０（ＣＫ，Ａ０），７．５（Ａ１），１５．０（Ａ２）和２２．５ｍｍｏｌ／ｍ２（Ａ３）］２，４二叔丁基苯酚处理对啤酒花幼苗生长及光合特性的影
响。结果表明，２，４二叔丁基苯酚用量Ａ１ 和Ａ２ 处理，啤酒花生长好，地上部、地下部、总生物量及日均光合速率均
比对照高，且达到显著差异（犘＜０．０５）；２，４二叔丁基苯酚用量Ａ３ 处理，啤酒花地上部、地下部和总生物量及光合
特性均较对照降低，差异达到显著水平（犘＜０．０５）。啤酒花幼苗叶片光合速率日变化呈双峰型，最高峰出现在上午
９：００左右，次高峰出现在中午１５：００左右，午间有明显的“午休“现象，与对照（Ａ０）相比，Ａ１、Ａ２、Ａ３ 三个处理的次
高峰出现的时间均有推迟，且Ａ１ 和Ａ２ 处理的幼苗“午休”现象不太明显，气孔因素是导致其“午休”的主要原因。
关键词：啤酒花；２，４二叔丁基苯酚；光合特性；生物量；化感作用
中图分类号：Ｓ４８２．８＋４；Ｓ５１２．３＋１；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０６００４７０５
酚类物质是化感物质的重要成分之一。研究表明，香草醛等酚醛类化感物质对杉木（犆狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪犾犪狀犮犲狅
犾犪狋犪）种子发芽和幼苗生长有一定的影响［１，２］；杉木凋落物、根系、鲜叶和枝等的水浸液及根桩分解产物中含有香
草醛、对羟基苯丙烯酸、阿魏酸和对羟基苯甲酸等化感物质，且这些酚类物质会影响杉木幼苗生长［３，４］。Ｐａｔｔｅｒ
ｓｏｎ［５］研究了１０种有机酸对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）生长的生理和光合效应，结果表明酚酸能明显抑制大豆的生长，
主要表现在光合作用产物的减少、叶绿素含量的降低、净光合速率与气孔导度的降低、株高、叶面积及叶片数的减
少，特别是对幼苗生长发育的影响较为明显［６］。香草酸和阿魏酸等酚类物质能强烈地抑制多种作物叶片的光合
同化速率［７］。
啤酒花（犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊）是桑科草属的多年生草本植物，是啤酒工业不可缺少的原料，与麦芽一起被誉
为“啤酒之魂”。在荒漠地区啤酒花棚架还有很好的防风固沙作用，是生态脆弱区适应性较强的经济作物，因此种
植啤酒花有明显的经济效益，生态效益也十分显著。啤酒花的栽植期一般在３０年左右，１５年左右的啤酒花应该
正是生长盛期，但在生产上却出现了产量下滑，尤其甲酸（α酸）含量下降的现象。目前，这一现象已成为困扰啤
酒花生产的主要问题。酒花中所含的甲酸可以赋予啤酒独特的芳香和清爽的苦味，并能将酒液中多余的蛋白质
凝固、分离出来，使酒液澄清，抑制杂菌的繁殖，使啤酒有丰富的泡沫。因此，迫切需要摸清造成啤酒花品质下降
的深层原因，研究已表明随啤酒花植龄增加，其根际土壤微生物数量的变化，尤其是微生物多样性指数的减小可
能是啤酒花品质弱化的原因之一［８］。为了进一步摸清啤酒花品质弱化的深层原因，笔者前期对不同植龄啤酒花
根系分泌物及根际土壤的化学物质进行了分离鉴定，结果都发现有酚类物质的存在且２，４二叔丁基苯酚含量较
高，因此，通过施加不同用量的２，４二叔丁基苯酚处理田间小区啤酒花幼苗，研究２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼
苗生长及光合特性的影响，以期为揭示啤酒花自毒作用机制提供初步的科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试啤酒花品种为甘肃主栽品种青岛大花，外源酚酸２，４二叔丁基苯酚由鞍山五环化工有限公司生产，采
第１７卷 第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４７－５１
１２／２００８
收稿日期：２００７０７２５；改回日期：２００８０４２１
基金项目：甘肃省自然科学基金（Ｙｓ０３１Ａ２１０１３）和甘肃省５５５人才工程基金资助。
作者简介：张新慧（１９７９），女，甘肃岷县人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｈ＠ｓｔ．ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｅｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
用田间小区栽培试验。
１．２ 试验方法
试验于２００５年３－７月在甘肃省农垦农业科学研究院试验基地进行。采用当年生啤酒花苗（扦插苗）小区栽
培，小区规格为２５０ｃｍ×２３０ｃｍ，小区间距５０ｃｍ，每处理３次重复，随机排列，每小区栽植株数１５株。水肥管
理同一般大田。试验区土壤有机质含量为８．６０ｇ／ｋｇ，全氮０．７６ｇ／ｋｇ，全磷１．７８ｇ／ｋｇ，有效氮１４．８３ｍｇ／ｋｇ，速
效磷２０９．３８ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ值９．０３。于啤酒花引蔓期，即５月２８日上午用不同浓度的外源酚酸２，４二叔丁基苯酚
进行喷施处理，处理浓度分别为０（Ａ０，喷清水），７．５（Ａ１），１５．０（Ａ２）和２２．５ｍｍｏｌ／ｍ２（Ａ３）。
１．３ 测定项目与方法
处理１周后，选择晴天连续３ｄ用美国产Ｃｉ３１０型便携式光合仪，测定啤酒花叶片光合作用日变化，自７：３０
－１６：３０每隔１．５ｈ测１次，每个处理测６片叶，结果取其平均值。测定前选择生长部位一致、大小一致、完全展
开的成熟啤酒花叶片挂牌标记。生物量测定于７月３日，每处理各随机取９株，用水冲净根部泥土，用烘干法测
定地上部和地下部生物量，计算总生物量。
化感作用效应敏感指数（犚犐）采用 Ｗｉｌａｍｓｏｎ和Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［９］的方法测定，犚犐＝１－犆／犜（犜≥犆）；犚犐＝犜／犆
－１（犜＜犆），犆为对照值，犜为处理值，当犚犐＞０时，表示促进作用；当犚犐＜０时，表示抑制作用。犚犐绝对值的
大小代表化感（自毒）作用强度。
数据处理采用Ｅｘｃｅｌ软件完成，差异显著性测验采用ＤＰＳ软件完成。
２ 结果与分析
２．１ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗生物量的影响
适宜用量的２，４二叔丁基苯酚处理可提高啤酒花生物量（表１），啤酒花地下部生物量是处理Ａ１ 和Ａ２ 较高，
处理Ａ３ 和Ａ０ 较低，差异达到显著水平（犘＜０．０５）；地上部生物量是Ａ２＞Ａ１＞ＣＫ＞Ａ３，处理间差异达到显著水
平（犘＜０．０５）；总生物量是处理Ａ２、Ａ１ 和ＣＫ均高于处理Ａ３，差异达到显著水平（犘＜０．０５）；根冠比大小反映植
物地上与地下生长关系及植物自身对环境的适应特性，同时，根冠比的变化程度还能反应地下部和地上部对化感
物质敏感程度的不同。试验条件下啤酒花根冠比处理Ａ１＞Ａ２＞ＣＫ＞Ａ３，处理Ａ１、Ａ２ 及ＣＫ与Ａ３ 达到显著差
异（犘＜０．０５）。结果表明，较低用量（Ａ１ 和Ａ２）的２，４二叔丁基苯酚处理下啤酒花地上、地下生物量和总生物量
显著高于对照和高用量２，４二叔丁基苯酚处理。
表１ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）狅狀犱狉狔犿犪狋狋犲狉狅犳犎．犾狌狆狌犾狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地下部生物量
Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上部生物量
Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
ＣＫ ２．４１±０．０６ｂ ８．８６±０．４３ｂｃ ０．２７±０．０５ａ １１．２７±０．２５ｂ
Ａ１ ３．４０±０．０８ａ １０．０１±０．５１ｂ ０．３４±０．１３ａ １３．４１±０．３２ｂ
Ａ２ ３．８８±０．２０ａ １３．６２±０．４９ａ ０．２８±０．０８ａ １７．５０±０．１１ａ
Ａ３ １．４４±０．１３ｃ ７．７４±０．４２ｃ ０．１８±０．０３ｂ ９．１８±０．１８ｃ
注：同列数据不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
化感物质对各指标产生的化感效应变化趋势相同（表２），均是在Ａ１、Ａ２ 水平时表现为化感正效应，而在Ａ３
水平时表现为化感负效应。但其产生的化感效应强弱在不同指标间有一定的差异，地下部生物量和总生物量随
着处理用量的增加，化感效应增强；对地上部生物量的化感效应在Ａ２ 水平时最强；对根冠比的化感效应在Ａ３ 水
平时最强，Ａ２ 水平时最弱。
２．２ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗光合特性的影响
２．２．１ 对啤酒花幼苗光合速率和蒸腾速率的影响 处理用量为 Ａ１、Ａ２ 时，净光合速率分别比对照升高了
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
１１．４８％和３８．９３％，当处理用量增加到Ａ３ 时，净光合速率比对照降低了３４．４％，均达到显著差异（犘＜０．０５）（表
３）。２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗蒸腾速率的影响与净光合速率的变化规律相一致，即低用量（Ａ１、Ａ２）为促
进作用，分别比对照上升了５２．４０％和１１９．０５％，高用量（Ａ３）为抑制作用，比对照降低了４７．６０％，各处理间差
异显著。因此，低用量的２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗的光合作用有一定的促进作用，且在一定范围内随着
处理用量的增加促进作用增强。同时，２，４二叔丁基苯酚对蒸腾速率的化感效应指数明显大于对净光合速率（表
３），这说明适宜浓度的２，４二叔丁基苯酚能够增强啤酒花叶片的光合能力，有利于啤酒花叶片生长并合成更多
的有机物，促进啤酒花植株生长。
２．２．２ 对啤酒花幼苗叶片气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度的影响 低用量（Ａ１、Ａ２）的２，４二叔丁基苯酚处理下啤酒
花幼苗的气孔导度较之对照增大（表４），分别比对照提高了４０．７０％和８９．１０％，而高用量（Ａ３）处理的则比对照
降低５７．１８％，各处理均与对照差异显著（犘＜０．０５）。即较低用量２，４二叔丁基苯酚处理对啤酒花幼苗的气孔导
度有促进作用，而高浓度有抑制作用，这与其对光合速率的影响相一致。２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗叶片胞
间ＣＯ２ 浓度的影响与对气孔导度的一致，即表现为低用量促进，高用量抑制，且各处理均与对照差异显著（犘＜
０．０５）。
２．２．３ 对啤酒花幼苗叶片净光合速率日变化的影响 各处理啤酒花叶片净光合速率的日变化曲线均呈双峰型
（图１），且第１个峰值均高于第２个峰值。第１个峰值出现在９：００左右，之后各处理的净光合速率持续下降，
到１２：００－１３：００左右出现低谷值，而后净光合速率又有所回升，直到１３：３０－１４：００对照又出现第２个峰值，
之后又迅速下降。而各处理的第２个峰值均比对照推迟，直到１５：００才出现，之后又开始下降。啤酒花叶片净
光合速率的日变化有明显的“午休”现象，但相对对照而言，Ａ１ 和 Ａ２ 处理的“午休”不太明显，而Ａ３ 则较为明
显，且持续时间长。另外从胞间ＣＯ２ 浓度日变化过程来看，虽然在下午１３：３０－１５：００的相当一段时间内，胞间
表２ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗干物质积累的化感效应
犜犪犫犾犲２ 犃犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）狅狀犱狉狔犿犪狋狋犲狉狅犳犎．犾狌狆狌犾狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 地下部生物量Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ 地上部生物量Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ 根冠比Ｒｏｏｔ／Ｓｈｏｏｔ 总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
Ａ１ ０．２９１２ ０．１１４９ ０．２０５９ ０．１５９６
Ａ２ ０．３７８９ ０．３４９５ ０．０３５７ ０．３５６０
Ａ３ －０．４０２５ －０．１２６４ －０．３５７１ －０．４７５４
表３ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗光合速率和蒸腾速率的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犎．犾狌狆狌犾狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 光合速率Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ） 化感效应指数犚犐 蒸腾速率Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ） 化感效应指数犚犐
ＣＫ ２．４４ｃ － １７５．６２ｃ －
Ａ１ ２．７２ｂ ０．１０２９ ３２５．８３ｂ ０．４６８８
Ａ２ ３．３９ａ ０．３６９５ ４６３．００ａ ０．６３０４
Ａ３ １．６０ｄ －０．３４４３ １１０．５８ｄ －０．３５２９
注：以上数据均为日平均值。下同。
Ｎｏｔｅ：Ａｂｏｖｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｍｅａｎｏｆｏｎｅｄａｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４ ２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗气孔导度和胞间犆犗２ 浓度的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犪狀犱犻狀狋犲狉狀犪犾犆犗２狅犳犎．犾狌狆狌犾狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 气孔导度Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ） 化感效应指数犚犐 胞间ＣＯ２浓度ＩｎｔｅｒｎａｌＣＯ２（μｍｏｌ／ｍｏｌ） 化感效应指数犚犐
ＣＫ ３．１２ｃ － １４１．７３ｂ －
Ａ１ ４．３９ｂ ０．２８９３ ２１５．４７ａ ０．３４２２
Ａ２ ５．９０ａ ０．４７１２ ２３１．２５ａ ０．３８７１
Ａ３ １．３６ｄ －０．５６４１ ９６．６８ｃ －０．３１７９
９４第１７卷第６期 草业学报２００８年
图１ 不同用量２，４二叔丁基苯酚处理的啤酒花幼苗净光合速率和胞间犆犗２ 浓度的日变化
犉犻犵．１ 犇犪犻犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狀犱犻狀狋犲狉狀犪犾犆犗２狅犳犎．犾狌狆狌犾狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狉犲犪狋犲犱
狑犻狋犺狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狅狊犪犵犲
ＣＯ２ 浓度有所减小，但对啤酒花叶片维持较高水平的光合速率并未产生很大影响，说明在气孔变化的一定范围
内，叶片光合作用对气孔变化不甚敏感。因为气孔既是叶片吸收ＣＯ２ 的通道，同时也是叶片蒸腾向大气散失水
分的通道，啤酒花气孔的这种微小变化，可能更有利于叶片的光合作用并提高啤酒花的水分利用效率。
３ 讨论
适宜用量（Ａ１，Ａ２）的２，４二叔丁基苯酚对啤酒花生长和光合特性具有促进作用，且Ａ２ 处理的促进作用强于
Ａ１ 处理，即能够增强啤酒花叶片的光合能力，有利于啤酒花叶片生长并合成更多的有机物促进啤酒花植株的生
长，增加啤酒花地上部、地下部及总生物量。但用量大于１５ｍｍｏｌ／ｍ２（Ａ２）时对啤酒花的生长产生化感抑制效
应。这与前人研究结果一致，即化感物质的化感作用存在浓度效应，一般在低浓度下表现为化感促进作用，高浓
度下表现为化感抑制作用［１０～１２］。
许多研究表明［１３～１６］，阿魏酸、咖啡酸和香豆酸等化感物质通过降低植物叶片的光合作用、叶绿素含量和气孔
导度等生理指标而抑制植物叶面积的增加和叶片的伸长。１０～３０μｍｏｌ／Ｌ咖啡酸、香豆酸、阿魏酸、五倍子酸、肉
桂酸和香草醛能明显抑制大豆生长，主要表现在光合产物的减少与叶绿素含量的下降［５］。本研究结果与其相似，
２，４二叔丁基苯酚显著影响了啤酒花幼苗的光合特性和生长，且对光合速率、蒸腾速率等光合特性的影响趋势同
于对幼苗生物量的影响趋势。不同用量的２，４二叔丁基苯酚处理对啤酒花幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔
导度、胞间ＣＯ２ 浓度的影响均达到显著差异，导致啤酒花幼苗养分吸收量的减少，光合产物减少，生长速率减慢，
干物质积累降低，进而导致啤酒花幼苗生物量降低。吴凤芝等［１７］研究表明，苯丙烯酸对黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）
幼苗净光合速率的化感强度小于对蒸腾速率的化感强度，本研究结果与其一致，且对气孔导度和胞间ＣＯ２ 的化
感效应强度基本一致。
啤酒花叶片光合速率日变化呈双峰曲线，最高峰出现在上午９：００左右，次高峰出现在中午１３：００左右，午间
有明显的“午休”现象，相对而言，Ａ１ 和Ａ２ 处理下的“午休”现象不太明显，在２，４二叔丁基苯酚作用下，不同处
理的次高峰出现的时间比对照稍有推迟。判断气孔关闭是不是光合降低的原因，最重要的依据是细胞间隙ＣＯ２
浓度是否也同时降低，气孔和非气孔限制的界限是细胞间隙ＣＯ２ 浓度的变化方向，而不是气孔限制与非气孔限
制值的相对大小［１８～２０］。本研究发现，午间伴随光合速率下降，胞间ＣＯ２ 浓度有所下降，表明啤酒花的“午休”是
由气孔因素造成的。
参考文献：
［１］ ＨｕａｎｇＺＱ，ＷａｎｇＳＬ，ＴｅｒｒｙＨ，犲狋犪犾．ＡｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
Ｊｏｕｒｎａｌ，２００２，９（２）：５１５９．
［２］ 税军峰，张玉琳，马永清．白三叶对黑麦草、弯叶画眉草的化感作用初探［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（１）：４８５１．
［３］ ＨｕａｎｇＺＱ，ＬｉａｏＬＰ，ＷａｎｇＳＬ，犲狋犪犾．ＡｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｓｆｒｏｍｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｓｔｕｍｐｒｏｏｔｓｉｎｒｅｐｌａｎｔＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｗｏｏｄ
ｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，２６：２２１２２２１９．
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
［４］ 马越强，廖利平，杨跃军，等．香草醛对杉木幼苗生长的影响［Ｊ］．应用生态学报，１９９８，９（２）：１２８１３２．
［５］ ＰａｔｔｅｒｓｏｎＤＴ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，１９８１，
２９：５３５９．
［６］ 朱旺生，沈益新．白三叶和高羊茅对青菜幼苗生长的化感抑制效应［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（５）：１０６１１１．
［７］ ＥｉｎｈｅｌｉｇＦＡ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｃｔｉｏｎｏｆａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎａｌｅｌｏｐａｔｈｙ［Ｊ］．ＡｌｅｌｏｐａｔｈｙＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，１：９７１１５．
［８］ 张新慧，张恩和．不同植龄啤酒花根际微生物区系的变化及与产量和品质的关系［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（５）：５６６０．
［９］ ＷｉｌａｍｓｏｎＧＢ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＤ．Ｂｉｏｓｓａｙｓｆｏｒａｌｅｌｏｐａｔｈｙ：Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｗｉｔｈｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１４（１）：１８１１８７．
［１０］ 韩丽梅，沈其荣，王树起，等．大豆根茬木霉腐解产物的鉴定及其化感作用的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００２，３（１０）：１２９５
１２９９．
［１１］ 郭晓霞，邬彩霞，沈益新．毛苕子对３种杂草种子萌发和幼苗生长的化感抑制［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（２）：９０９３．
［１２］ 刘爱荣，张远兵，张雪梅，等．空心莲子草水浸液对黑麦草和高羊茅种子发芽和幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（５）：
９６１０１．
［１３］ ＢｏｏｋｅｒＦＬ，ＢｌｕｍＵ，ＦｉｓｃｕｓＥＬ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｏｆｆｅｒｕｌｉｃａｃｉｄｓｏｎｉｏｎｕｐｔａｋｅａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｎｃｕｃｕｍｂｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９２，４３：６４９６５５．
［１４］ ＥｉｎｂｈｌｉｇＦＡ，ＲｉｃｅＥＬ，ＲｉｓｓｅｒＰＧ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｃｏｐｏｌｅｔｉｎｏｎｇｒｏｗｔｈ，ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅｒａｔｅｓ，ａｎｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｃｏｐｏ
ｌｅｔｉｎ，ｓｏｐｏｌｉｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄｉｎｔｏｂａｃｃｏ，ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ，ａｎｄｐｏｇｗｅｅｄ［Ｊ］．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＴｏｒｒｅｙＢｏｔａｎｉｃａｌＣｌｕｂ，１９７０，９７：
２２３３．
［１５］ ＥｉｎｂｈｌｉｇＦＡ，ＲａｓｍｕｓｓｅｎＪＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｐｈｅｎｏｌｉｃａｃｉｄｓｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｓｏｙｂｅａｎａｎｄｇｒａｉｎｓｏｒ
ｇｈｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９７９，４：４２５４３６．
［１６］ ＨｅｊｌＡ Ｍ，ＥｉｂｎｈｅｌｉｇＦＡ，ＲａｓｍｕｓｓｅｎＪＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｊｕｇｌｏｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，１９（３）：５５９５６８．
［１７］ 吴凤芝，潘凯，周秀艳．苯丙烯酸对黄瓜幼苗生理特性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：９１５９１８．
［１８］ ＢｏａｒｄｍａｎＮＫ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｔｏｍａｔａ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７７，２８：３５５３７７．
［１９］ ＦｉｅｌｄＣＢ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＭｏｏｎｅｙＨＡ．ＳｔｏｍａｔａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄＣＯ２：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｔｈｅｐｌａｎｔｔｏｔｈｅｇｌｏｂａｌｓｃａｌｅ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９５，１８：１２１４１２２５．
［２０］ 王岩春，干友民，陈立坤，等．高寒地区川草１号老芒麦夏季光合生理生态特性的初步研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（１１）：
４２４６．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺犲狀狅犾，２，４犫犻狊（１，１犱犻犿犲狋犺狔犾犲狋犺狔犾）狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊
ＺＨＡＮＧＸｉｎｈｕｉ１，ＺＨＡＮＧＥｎｈｅ１，ＨＥＱｉｎｇｘｉａｎｇ２，ＲＥＮＢａｏｃａｎｇ２
（１．ＴｈｅＦａｃｕｌｔｙｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧａｎｓｕＦａｒｍｌａｎｄ
ＲｅｃｌａｍａｔｉｏｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｗｕｗｅｉ７３３００６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎａｎｄｏｒｇａｎｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｓｏｉｌｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊ｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ２，４ｂｉｓ（１，１ｄｉｍｅｔｈｙｌｅｔｈｙｌ）ｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｈｅｎｏｌｃｏｎｔｅｎｔ．Ｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｔｈｉｓ
ｃｏｍｐｏｕｎｄ［０（Ａ０），７．５（Ａ１），１５．０（Ａ２），２２．５ｍｍｏｌ／ｍ２（Ａ３）］ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｄｏｓａ
ｇｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎．犾狌狆狌犾狌狊．犎．犾狌狆狌犾狌狊ｇｒｅｗｂｅｔｔｅｒｗｉｔｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
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ｔａｌ，ｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｅｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓ．Ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆ犎．犾狌狆狌犾狌狊ｏｎ
ｓｕｎｎｙｄａｙｓｖａｒｉｅｄａｎｄｓｈｏｗｅｄｃｕｒｖｅｓｗｉｔｈａｄｏｕｂｌｅｐｅａｋ（９：００ａｎｄ１５：００）．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｍｉｄｄａｙｄｅ
ｐｒｅｓｓｉｏｎｗｉｔｈｈｏｐｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｂｕｔｔｈｉｓｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓＡ１ａｎｄＡ２．Ｓｔｏｍａｔａｌｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｗｅｒｅｒｅｇａｒｄｅｄａｓｔｈｅｍａｉｎｃａｕｓｅｓｏｆｔｈｅｄｅ
ｐｒｅｓｓｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊；ｐｈｅｎｏｌ，２，４ｂｉｓ（１，１ｄｉｍｅｔｈｙｌｅｔｈｙｌ）；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；ｂｉｏｍａｓｓ；ａｌｅｌｏｐ
ａｔｈｙ
１５第１７卷第６期 草业学报２００８年