全 文 ：第 源员 卷摇 第 圆 期
圆园员源 年 源 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 圆
粤责则援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 科技部科技基础性工作专项 渊圆园员圆云再员员员员园园冤袁国家科技支撑计划 渊圆园员圆月粤阅员怨月园园冤袁公益性行业 渊农业冤科研专项
渊圆园员猿园猿园圆源袁圆园员员园猿园员圆袁圆园员员园猿园圆圆冤
作者简介院 赵广宇袁女袁员怨愿苑年生袁博士研究生袁研究方向为昆虫分类与进化袁 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬燥早怎葬灶早赠怎员怨愿苑岳 员圆远援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 糟葬蚤憎扎岳 糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
收稿日期院 圆园员源 原 园员 原 园远
阅晕粤条形码技术在昆虫学中的应用
赵广宇摇 李摇 虎摇 杨海林摇 彩万志鄢
渊中国农业大学昆虫学系袁 北京 员园园员怨猿冤
摘要院 阅晕粤条形码技术是通过对一段标准化基因 阅晕粤序列的分析来实现对生物物种准确尧快速鉴
定的技术遥 自 圆园园猿 年提出以来袁阅晕粤条形码技术便备受关注袁不仅被广泛地应用于生物分类学研
究袁也为生态学等学科的发展带来了机遇遥 昆虫是动物界的最大类群袁目前条形码数据库中超过
远缘豫的序列都来自昆虫纲袁阅晕粤 条形码的发展无疑为昆虫学带来了勃勃生机遥 本文综述了 阅晕粤
条形码的产生尧发展尧优势及局限袁总结并展望了 阅晕粤条形码技术在昆虫学基础研究与实践方面的
应用遥
关键词院 阅晕粤条形码曰 昆虫学曰 分类学曰 物种鉴定
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 阅晕粤 遭葬则糟燥凿蚤灶早 蚤灶 藻灶贼燥皂燥造燥早赠院 葬 则藻增蚤藻憎
在澡葬燥 郧怎葬灶早赠怎摇 蕴蚤 匀怎摇 再葬灶早 匀葬蚤造蚤灶摇 悦葬蚤 宰葬灶扎澡蚤鄢
渊阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
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泽贼葬灶凿葬则凿蚤扎藻凿 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻援 栽澡蚤泽 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 澡葬泽 葬贼贼则葬糟贼藻凿 葬贼贼藻灶贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 责则燥皂蚤泽藻泽 贼燥 葬蚤凿 蚤灶 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽
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运藻赠 憎燥则凿泽院 阅晕粤 遭葬则糟燥凿蚤灶早曰 藻灶贼燥皂燥造燥早赠曰 贼葬曾燥灶燥皂赠曰 泽责藻糟蚤藻泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
员 阅晕粤条形码技术的产生与发展
员援 员 阅晕粤条形码技术的产生
准确的物种鉴定是所有生物学研究的基础遥 尽
管自林奈建立双命名法以来袁已命名了 员苑园 多万个
物种袁但目前估计全球物种总量为上千万种甚至更
多咱员暂 遥 这样一个庞大的物种数量袁对其进行的鉴定
和修订工作单靠传统分类学家是一个异常艰巨的任
务遥 而且传统的形态学鉴定方法存在 源 个明显的局
限院员冤被用作鉴定的特征如果存在表型可塑性和遗
传可变性将会导致不正确的鉴定结果曰圆冤形态学鉴
定方法忽略了许多类群中普遍存在的隐存分类单
元曰猿冤因为形态检索表通常仅对某个特定的发育阶
段或者是性别有效袁致使许多个体无法得以鉴定曰
源冤尽管现代交互式鉴定系统是一个很大的进步袁但
是检索表的使用要求具备高度的专业知识袁否则很
容易造成错误鉴定咱圆暂 遥 形态学鉴定的局限性以及
缩减的传统分类学家队伍使得分类学的发展面临巨
大的挑战遥
近 圆园 年来袁分子生物学的飞速发展为包括分类
学在内的许多学科提供了新的发展机遇袁研究者们
开始尝试利用 阅晕粤 所携带的遗传信息进行生物分
类研究遥 栽葬怎贼扎等咱猿暂于 圆园园圆 年首先提出了 阅晕粤 分
类的概念袁即以 阅晕粤 序列为基础建立物种鉴定体
系遥 随后在 圆园园猿 年袁加拿大学者 匀藻遭藻则贼 等咱圆暂提出
建立以线粒体细胞色素氧化酶亚基 陨渊悦韵陨冤基因 缘忆
端 远源愿 遭责 的序列多样性为基础的条形码鉴定系统袁
用 悦韵陨基因的这段序列对全球所有动物进行编码袁
阅晕粤条形码渊阅晕粤 遭葬则糟燥凿蚤灶早冤技术应运而生遥
员援 圆 阅晕粤条形码技术的原理
类似于零售业中的条形码技术袁每个物种都有
独一无二的 阅晕粤条形码袁在这段序列上每个位点都
有 粤尧栽尧悦尧郧 源 个碱基选择遥 从理论上讲袁员缘 个碱基
位点就有 源员缘种编码方式袁这个数目是现存物种的
员园园 倍遥 然而实际情况远比这复杂得多袁比如有些
位点的碱基是受选择压力保持不变的袁这些可以通
过只考虑蛋白质编码基因来解决遥 在蛋白质编码基
因中的第 猿 位密码子碱基是可以自由变换的袁因此
只需一段 源缘 个碱基长度的序列便可编码近 员园 亿的
物种袁何况分子生物学的发展使得获得一段几百个
碱基的序列非常容易袁所以理论上 阅晕粤条形码这段
远源愿 遭责的序列完全可以鉴定所有物种咱圆暂 遥 不仅如
此袁匀藻遭藻则贼等咱圆暂还发现这段序列在鳞翅目 圆园园 个近
缘种中鉴定的成功率为 员园园豫 遥 随后 匀藻遭藻则贼 等咱源暂对
动物界 员员 门 员猿 猿圆园 种的 悦韵陨 基因序列进行比较研
究发现袁超过 怨愿豫的物种间的遗传距离大于 圆豫 袁而
种内遗传距离多小于 员豫 袁很少超过 圆豫 遥 除刺细胞
动物门的物种外袁悦韵陨 基因的序列多样性足以区分
所有动物中的近缘种遥
能够作为 阅晕粤 条形码的基因区域须具备以下
几个特征院既要在生物体间有一定的同源性又要有
一定的进化速率保证能区分近缘种袁还要有足够的
保守区域设计一组 孕悦砸 引物实现目标区域的扩
增咱缘暂 遥 悦韵陨基因因其不存在内含子袁是蛋白编码基
因袁所以便于比对袁且可通过翻译检测错误袁极少出
现重组尧插入和缺失曰存在理想的设计引物位点被选
作动物界的条形码区域遥 阅晕粤 条形码这种以序列
为基础的鉴定方法有一个非常重要的优点袁就是
阅晕粤序列的数字属性可以使研究者客观地获取和
理解这些数据袁而不像形态鉴定时会因鉴定者对不
同特征的理解不同出现截然不同的鉴定结果遥 其
次袁阅晕粤条形码不受生物体发育阶段和鉴定目标状
态的影响袁即从生物体卵尧幼年期尧成年期尧甚至尸体
碎片中均可取得 阅晕粤条形码袁并且得出相同的鉴定
结果袁而传统的形态鉴定检索表渊至少对于完全变
态的昆虫冤通常是以成虫的特征为基础咱缘暂 袁致使其
它虫态的鉴定很难实现遥 再次袁阅晕粤 条形码不受雌
雄二型现象等形态上的假象影响袁从基因水平上提
供一种分类证据袁允葬灶扎藻灶 等咱远暂用条形码对关纳卡斯
帝保护区的鳞翅目进行多样性调查发现袁塞维颂弄
蝶 杂葬造蚤葬灶葬 泽藻增藻则怎泽 渊酝葬遭蚤造造藻冤的两个性别在之前被记
录为两个完全不同的种袁直到条形码研究结果中雌
性和雄性具有相同的 悦韵陨 序列袁揭示出这是一个具
有明显雌雄二型现象的种遥 此外袁阅晕粤 条形码还有
一个优点就是可以实现对证据标本鉴定结果的验
证遥 每项 阅晕粤条形码记录都被鉴定者授权包含了
证据标本的信息渊种名尧采集地尧采集日期尧馆藏地尧
标本照等冤尧条形码序列和所用引物这些数据袁这就
使验证公布出的鉴定结果和 阅晕粤 条形码序列是否
正确成为可能遥 圆园园源 年美国国立生物技术信息中
心渊栽澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 悦藻灶贼藻则 枣燥则 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁
晕悦月陨冤与生命条形码联盟渊 栽澡藻 悦燥灶泽燥则贼蚤怎皂 枣燥则 贼澡藻
月葬则糟燥凿藻 燥枣 蕴蚤枣藻袁悦月韵蕴冤建立合作关系袁将标准的条
形码序列和相关信息都存档在 郧藻灶月葬灶噪 中咱苑暂 袁推动
了 阅晕粤条形码的标准化应用袁也为这些验证提供了
保证遥
员援 猿 阅晕粤条形码技术的发展
阅晕粤条形码自提出以来短短的十年间发展迅
速遥 圆园园猿 年 猿 月袁各领域的分类学家尧分子生物学
家和生物信息学家齐聚美国冷泉港召开了主题为
野阅晕粤与分类学渊阅晕粤 葬灶凿 贼葬曾燥灶燥皂赠冤冶的研讨会袁提
出对全球所有物种的某个基因进行大规模测序袁以
期实现物种鉴定的目的袁这也为 阅晕粤条形码的发展
指明了方向遥 同年 怨 月袁在冷泉港再次召开题为
野分类学尧阅晕粤 与生命条形码渊 贼葬曾燥灶燥皂赠袁阅晕粤 葬灶凿
贼澡藻 遭葬则糟燥凿藻 燥枣 造蚤枣藻冤冶的研讨会袁会上从科学意义和社
会意义两方面讨论了 阅晕粤条形码的重要性袁并第一
次提出了国际生命条形码计划渊贼澡藻 蚤灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 遭葬则鄄
糟燥凿藻 燥枣 造蚤枣藻 责则燥躁藻糟贼袁蚤月韵蕴冤及其发展蓝图遥 圆园园源 年袁
由来自 源缘 个国家的 员缘园 多个成员组成的国际性合
作组织生命条形码联盟建立袁旨在开发出一套条形
码标准流程和构建一个全面的条形码数据库袁引起
了大家的高度关注遥 圆园园怨 年国际生命条形码计划
启动后袁阅晕粤条形码研究更是进入一个全新的发展
园猿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
阶段遥 国际生命条形码计划由 圆远 个国家合作袁为了
建立一个基于所有真核生物 阅晕粤 条形码数据库的
自动鉴定系统袁在第一个五年袁该计划主要致力于构
建包含 缘园园园园园 号标本的条形码数据库袁国际生命条
形码计划还将从事技术方面的开发袁包括新的或者
改进的实验步骤尧信息学方面尧阅晕粤 提取方法等咱愿暂 遥
此外袁生命条形码协会和国际生命条形码计划发起
了针对各类群尧国家尧主题的条形码数据库的建立活
动袁昆虫中的鳞翅目尧毛翅目尧膜翅目的蚂蚁和蜜蜂
均有涉及袁这些海量数据的处理得益于信息技术的
发展袁生命条形码数据系统渊 贼澡藻 遭葬则糟燥凿藻 燥枣 造蚤枣藻 凿葬贼葬
泽赠泽贼藻皂泽袁月韵蕴阅冤就是专门为提交尧获取尧存储尧分析
和公布 阅晕粤条形码数据而建立的官方工作平台咱怨暂 袁
整合了分子尧形态和分布方面的所有数据袁免费对所
有条形码爱好者开放袁也为大范围渊包括不同国家
的同行及不同研究领域的研究者等冤的研究合作创
造了机会遥
可见袁阅晕粤条形码技术已经受到越来越多学者
的重视袁利用其对全球生物进行编码的设想也逐步
为大家所接受袁已经成为分类鉴定的一种常规手段遥
员援 源 阅晕粤条形码技术的改进
阅晕粤条形码的操作流程主要有以下几个步骤院
员冤标本采集尧整理尧鉴定尧描述曰圆冤基因组 阅晕粤 提
取曰猿冤阅晕粤条形码标准基因的 孕悦砸 扩增曰源冤孕悦砸 产
物纯化及 阅晕粤序列测定曰缘冤阅晕粤序列比对与分析遥
阅晕粤条形码的发展也促进了这些操作中相关的分
子实验技术和分析方法的进步遥
阅晕粤条形码从提出以来一度受到传统分类学
家质疑的一点就是 阅晕粤 提取过程对证据标本造成
的永久性损坏遥 最初的 阅晕粤 提取都是要从标本上
取一小块组织袁在昆虫中通常是胸部肌肉或者足袁这
势必会造成证据标本形态信息的丢失袁尤其对于形
态特征细微的小型标本袁是个致命的问题遥 为了解
决这个难题袁近年来发展出许多类昆虫与其它节肢
动物咱员园 原 员圆暂无损坏的 阅晕粤 提取方法袁使得研究者实
现了对重要的馆藏标本和小型标本的 阅晕粤 条形码
研究遥 目前这些方法仅应用在昆虫的某些目中袁还
需要普及到更多的类群咱愿暂 遥 在 阅晕粤 提取方面迄今
为止仍没有解决的一个难题就是无法从福尔马林保
存的标本中提取 阅晕粤袁事实上很多博物馆保存的动
物标本都是在福尔马林中袁所以找到合适的方法从
福尔马林保存的标本中提取 阅晕粤袁获取条形码序列
是亟待解决的难题咱员猿暂 遥
阅晕粤条形码的主要目的是建立包含所有真核
生物物种特异的条形码数据库袁各大著名的博物馆
是其最主要最快捷的标本来源袁但在馆藏标本的条
形码获取过程中袁由于通常保存昆虫标本的方法都
是针插袁伴随着高温尧氧气等不利条件袁标本中的
阅晕粤降解严重袁再加上其中的 阅晕粤 还会断裂袁因此
条形码序列的扩增成为难题遥 为了解决这个问题袁
目前推行两种方法院第一种是 匀葬躁蚤遭葬遭葬藻蚤 等咱员源暂和
酝藻怎泽灶蚤藻则等咱员缘暂提出的迷你条形码渊皂蚤灶蚤鄄遭葬则糟燥凿藻冤袁
即用条形码区域 缘忆端 员园园 耀 员缘园 遭责 长度的片段代替
长为 远缘园 遭责 的条形码标准区域袁进行条形码物种鉴
定遥 通过设计一组通用引物并将其应用在所有主要
真核生物中袁包括馆藏标本袁结果成功地证明了迷你
条形码的鉴定能力遥 另一种方法是通过连接扩增出
的短片段来获得条形码全长序列遥 因为馆藏标本中
阅晕粤降解严重且发生断裂袁而 阅晕粤 扩增成功率与
扩增片段大小直接相关袁故相比较而言扩增 圆园园 个
碱基长度左右的短片段要比扩增 远缘园 遭责 的条形码
全长区域容易得多遥 因此 增葬灶 匀燥怎凿贼等咱员远暂提出了设
计新的通用引物来扩增长为 圆远怨 耀 猿远猿 遭责 的几个短
片段袁然后再将其连接在一起得到条形码全长序列遥
这种方法虽然耗时耗力袁但至少可以从馆藏标本甚
至是正模中得到全长的条形码序列遥 在解决这些问
题的同时袁仍要注意新分子标本的存放袁理想存放条
件是冷冻或者放置在无水乙醇或丙酮中袁以免因标
本保存不当带来不必要的麻烦遥
此外袁新的 阅晕粤测序技术如焦磷酸测序的产生
以及高通量测序平台渊如院源缘源尧杂燥造藻曾葬尧杂韵蕴陨阅冤的建
立也是不容忽视的技术进步袁它们可以同时对大量
样品进行测序袁不但满足了大规模的生物多样性调
查要求袁也实现了对于混合样品渊比如肠道内容物冤
的快速分析遥 与高通量测序不同的另一个可以实现
高通量检测的是微阵列技术袁再葬灶早 等咱员苑暂基于 阅晕粤
条形码的标准基因 悦韵陨 基因片段利用薄膜生物传
感器芯片渊可视芯片冤袁实现了对采自中国 圆 个自然
保护区的夜蛾总科昆虫的准确鉴定遥
阅晕粤条形码分析的主要目标就是将一个不知
物种名称的待查询序列分配到 月韵蕴阅数据库已有分
类标签的一组序列中遥 月韵蕴阅 目前采用的是将相似
法和距离建树法结合袁具体方法如下院员冤首先袁将待
查询序列与数据库中的 悦韵陨 蛋白进行基于剖面隐
马尔科夫模型的全局序列比对袁随后在数据库序列
中进行线性搜索袁员园园 个最为匹配的序列则被选为
一个野最为近缘的有分类标记的序列冶的预置曰圆冤构
建基于预置和待查询序列的 晕允 树渊灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早
员猿员圆 期 赵广宇等院阅晕粤条形码在昆虫学中的应用
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻冤来评价待查询序列与其邻近的数
据库序列的关系曰之后待查询序列就被分配到其最
邻近的数据库序列所标记的物种名下袁这里强调的
是最邻近袁而不是距离的大小咱员猿暂 曰这种方法直接而
且快速袁但是其最主要的缺点是鉴定的准确率依赖
于取样的完全以及高频率出现的假阳性分配咱员愿暂 袁而
且没有办法检验分配结果的可靠性遥 此后袁涌现出
了许多取而代之的条形码数据分析方法袁云则佴扎葬造 驭
蕴藻遭造燥蚤泽咱员猿暂于 圆园园愿 年总结为 缘 类院员冤相似法袁仅依靠
条形码全长或部分序列的相似性 渊如 月蕴粤杂栽
泽藻葬则糟澡冤曰圆冤经典的系统发育方法袁基于遗传距离或
者最大似然与贝叶斯法算法袁以及假定不同的替代
模型渊如 灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早尧责澡赠酝蕴尧酝则月葬赠藻泽冤曰猿冤以多
特征为基础的分析方法曰源冤不采用任何生物模型或
假设袁以分类算法为基础的统计学方法渊如 糟澡葬则葬糟贼藻则
葬贼贼则蚤遭怎贼藻 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂袁悦粤韵杂冤曰缘冤基于溯祖理
论使用 凿藻皂燥鄄早藻灶藻贼蚤糟模型和最大似然及贝叶斯法算
法的谱系学方法咱员怨 原 圆园暂 遥 由于贝叶斯法可以提供一
个关于统计可靠性的评估袁近几年许多研究试图用
贝叶斯的统计框架来解决序列分配问题袁总结起来
有两种遥 一种是 粤遭凿燥 驭 郧燥造凿蚤灶早咱圆园暂提出的袁先要计
算已知从一个特定物种起源的序列聚合的可能性袁
再计算当待查询序列作为这个物种中的一员时可能
性的改变遥 因为这种聚合法必须把所有可能聚合的
事件都抽查以产生足够多的聚合树袁势必要耗费大
量的运算时间袁所以随后 蕴燥怎 驭 郧燥造凿蚤灶早咱圆员暂对此方法
进行了修订袁将聚合为基础的马尔科夫链蒙特卡尔
渊酝葬则噪燥增 糟澡葬蚤灶 酝燥灶贼藻 悦葬则造燥袁酝悦酝悦冤算法改为利用一
个物种序列中分离位点的数目袁这个方法虽然快速袁
但由于其将完整的序列数据压缩成了一个单一的数
字袁也造成了大量信息的丢失遥 另一种方法是 杂粤孕
渊泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬泽泽蚤早灶皂藻灶贼 责葬糟噪葬早藻冤算法袁包含来自美国
国立生物技术信息中心渊晕悦月陨冤的分类信息并利用
这些信息对从 酝悦酝悦 算法抽查形成的树进行拓扑
学上的限制咱圆圆–圆猿暂 遥 杂粤孕 算法对于模拟数据和真实
数据都有很好的统计能力袁但是其不易被应用在大
规模的数据处理中袁因此 酝怎灶糟澡等咱圆猿暂提出用一种利
用限制邻接法渊糟燥灶泽贼则葬蚤灶藻凿 灶藻蚤早澡遭燥怎则 躁燥蚤灶蚤灶早冤和非参
数自举法渊 灶燥灶鄄责葬则葬皂藻贼则蚤糟 遭燥燥贼泽贼则葬责蚤灶早冤的方法来加
快大规模数据的 阅晕粤 序列分配遥 这两种贝叶斯法
都具有很好的序列分配能力袁即使在条形码间隙
渊遭葬则糟燥凿蚤灶早 早葬责冤不存在的情况下也一样遥 此外还有
一些其它新的方法袁比如 在澡葬灶早 等咱圆源暂提出的以人工
智能为基础的方法和基于模糊理论结合最小距离
渊皂蚤灶蚤皂怎皂 凿蚤泽贼葬灶糟藻袁酝阅冤的方法咱圆缘暂 袁其中后者在被
研究物种取样不完全或者缺少生态学行为学等方面
的生物学数据信息不全的情况下袁仍能提供一个较
为满意的分类结果袁而且还可以有效地避免假阳性
鉴定袁并能与其它方法联合作为一个新的条形码分
类方法使用遥 目前仍没有对于所有分析方法的一个
全面比较袁仅有一些研究者对一些方法进行比较袁如
粤怎泽贼藻则造蚤贼扎等咱圆远暂比较了系统发育方法和监督分类法袁
发现没有哪种方法是在任何情况下都是最好的袁影
响其精确性的最主要因素就是数据的分子多样性袁
即取样的完全以及基因位点的多样遥 尽管这些方法
均有一定的局限性袁但对条形码的发展做出了重要
贡献遥
圆 在昆虫分类学中的应用
圆援 员 鉴定物种
阅晕粤条形码最初的目标就是对动物进行物种
的鉴定与分类袁其理论基础是每一个物种都具有独
一无二的条形码序列袁并且种间差异不小于种内差
异的 员园 倍袁因此条形码可以从分子水平上快速地尧
直接地为基于形态的分类系统提供信息遥 至今袁条
形码在昆虫很多类群中都表现出了很好的物种鉴定
和分类的能力袁比如 匀葬躁蚤遭葬遭葬藻蚤 等咱圆苑暂对哥斯达黎加
西北部的关纳卡斯帝保护区渊粤则藻葬 凿藻 悦燥灶泽藻则增葬糟蚤佼灶
郧怎葬灶葬糟葬泽贼藻袁粤悦郧冤中鳞翅目 猿 个科渊弄蝶科尧天蛾科
和天蚕蛾科冤的昆虫进行条形码研究袁发现之前已
鉴定的 缘圆员 个种中袁怨苑援 怨豫都可通过条形码 悦韵陨 序
列区别开来袁并且强调条形码的应用不是对之前分
类系统的取代袁也不可能将所有潜在的分类问题都
揭示出来袁形态特征与条形码乃至生态调查相结合
才能得到更加客观的结果遥 孕葬则噪 等咱圆愿暂对半翅目异
翅亚目 猿源源 个种的条形码分析袁发现其中 怨园豫的种
内差异都小于 圆豫 袁苑苑豫 的同属种间差异均大于
猿豫 袁阅晕粤条形码的应用有助于对异翅亚目昆虫的
鉴定遥 此外在双翅目咱圆怨–猿园暂 尧膜翅目咱猿员暂 尧鞘翅目咱猿圆暂 尧
蜉蝣目咱猿猿暂 尧弹尾目咱猿源暂 尧直翅目咱猿缘–猿远暂 尧蜻蜓目咱猿苑暂 尧缨
翅目咱猿愿暂 尧襀翅目咱猿怨暂和毛翅目咱源园暂等中 阅晕粤条形码也
被证实可以很好地区分物种遥
阅晕粤条形码也能帮助我们排除昆虫的多态现
象和同一性别间的多态性问题干扰袁从而进行物种
分类研究咱源员暂 袁如 在澡燥怎等咱源圆暂通过 悦韵陨和 陨栽杂圆 序列对
中国南部具有雌雄二型及雄性多态性的延腹小蜂属
孕澡蚤造燥贼则赠责藻泽蚤泽种类进行了研究袁发现不仅可以准确地
鉴定出其形态学种袁还可以将性别与其一一对应曰王
圆猿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
剑峰等咱源猿暂利用 悦韵陨 远苑远 遭责 长的序列成功鉴定了 源
种具有性二型现象的尸食性蚤蝇袁验证了 阅晕粤条形
码在解决雌雄二型配对难题上的有效性遥
圆援 圆 确定虫态关系
在物种鉴定中袁阅晕粤 条形码不受虫态的限制袁
可以对通常形态上无法鉴定的尤其是完全变态的幼
虫尧蛹尧卵等虫态进行分类遥 杂澡怎枣则葬灶 驭 孕怎贼藻则噪葬咱源源暂利
用 阅晕粤 条形码对发生在小麦以及其它禾本科植物
上 愿 种蚜虫的各个虫态进行了成功鉴定遥 耘噪则藻皂
等咱圆怨暂采用双翅目摇蚊科包括蛹及幼虫在内的样品
检验 阅晕粤条形码的可用性袁结果发现在扩增条形码
片段时并无差别袁并指出一个覆盖全面的参考序列
库对于 阅晕粤条形码鉴定的成功是至关重要的遥 一
直以来袁幼虫鉴定主要依靠饲养成成虫袁再进行鉴定
的办法袁但这种方法不仅耗时耗力袁很多时候还会因
为经验不足导致饲养不成功袁所以幼虫鉴定这一领
域的进展十分缓慢袁阅晕粤 条形码的出现袁加快了这
一领域的发展遥 如 悦葬贼藻则蚤灶燥 驭 栽蚤泽澡藻糟澡噪蚤灶咱源缘暂利用细
胞核核糖体基因 员愿杂和线粒体基因 悦韵陨两个标记首
次完成了对鞘翅目阎甲科伴阎甲亚科幼虫的鉴定袁
并对幼虫进行详细正式的描述曰在澡燥怎 等咱源远暂根据形
态特征以及由 圆愿杂 则砸晕粤基因的 阅圆 区和条形码 悦韵陨
序列数据构建出的系统发育树对已鉴定的中国毛翅
目纹石蛾科雄性成虫进行物种界定袁将幼虫与成虫
联系起来袁并提出这种联系还有助于像毛翅目这类
完全变态类群的成虫鉴定遥
圆援 猿 发现隐存种与合并异名种
除了准确鉴定已知物种袁阅晕粤 条形码还可以协
助形态及其它生物学特征来确定新种和解决形态上
难以区分的隐存种遥 最早结合条形码发表新种的是
月则燥憎灶等咱源苑暂 袁他们将形态特征与来自正模的条形码
信息结合袁发表了巴布亚新几内亚鳞翅目卷蛾科的
新种 载藻灶燥贼澡蚤糟贼蚤泽 早灶藻贼蚤增燥则葬 月则燥憎灶 藻贼 葬造援 遥 此后袁很多学
者结合来自正模或副模的条形码发表了新种袁如院
孕葬怎造泽等咱源愿暂结合 阅晕粤 条形码袁通过 圆 种途径袁即先
进行形态鉴定袁再由条形码数据确定鉴定结果袁或先
通过条形码发现疑似新种袁随后再从形态上重新检
查以发现可供鉴定的形态特征袁确定发表了 圆 个毛
翅目新种 杂皂蚤糟则蚤凿藻葬 渊杂援 冤 责葬贼蚤灶葬藻 和 杂皂蚤糟则蚤凿藻葬 渊杂援 冤
造燥怎则凿蚤贼葬藻袁并进行了正式的描述遥
隐存种通常因形态十分相近而被视为同一个物
种袁在许多昆虫群体中普遍存在袁也正是因为从形态
上难以区分袁鉴定隐存种一直是分类研究中一个很
棘手的问题遥 阅晕粤 条形码是鉴定隐存种的有效手
段之一遥 最著名的利用条形码鉴定隐存种的研究要
属 匀藻遭藻则贼 等咱源怨暂对新热带鳞翅目弄蝶科双带蓝闪弄
蝶 粤泽贼则葬责贼藻泽 枣怎造早藻则葬贼燥则 渊宰葬造糟澡冤复合体的研究袁长期
以来该蝶一直被认为是一个分布广泛的多态种袁仅
用生殖器的结构难以区别袁匀藻遭藻则贼等在发现 阅晕粤条
形码序列差异后结合幼虫色型尧幼虫取食植物尧生态
分布尧成虫头部等特征发现袁双带蓝闪弄蝶其实是个
由同域分布的至少 员园 个种组成的复合体袁这些结果
不仅证明了在热带地区隐存种普遍存在袁还显示了
与传统分类方法相结合鉴定隐存种时 阅晕粤 条形码
的重要性遥 此外还有 孕则葬皂怎葬造 等咱缘园暂利用条形码鉴
定双翅目蚋科中的隐存种袁杂贼葬遥澡造泽 驭 杂葬增燥造葬蚤灶藻灶咱缘员暂用
条形码基因证明了蜉蝣目中存在的隐存多样性以及
孕葬怎造泽等咱源愿暂应用 阅晕粤 条形码序列在发表毛翅目新
种的同时证实了隐存种的存在等遥
同物异名种也是形态分类研究中一个难解决的
问题袁阅晕粤条形码是解决这一难题的利器遥 如溪流
按蚊 粤灶燥责澡藻造藻泽 枣造怎增蚤葬贼蚤造蚤泽 允葬皂藻泽在印度依据染色体倒
位被定为 猿 个姊妹种渊杂袁栽袁哉冤的复合体袁然而袁形态
学尧生物学等方面的研究结果使其分类地位问题一
直饱受争议袁孕则葬凿藻藻责 运怎皂葬则 等咱缘圆暂利用 阅晕粤 条形码
对采自印度的 远园 个该复合体标本进行鉴定袁结果将
这 远园 个样本全归为一个分类单元袁它们之间的遗传
距离仅为 园援 愿豫 袁而 阅晕粤条形码可以很容易地将亲
缘关系很近的微小按蚊 粤灶燥责澡藻造藻泽 皂蚤灶蚤皂怎泽 栽澡藻燥遭葬造凿
与这个复合体区分开来袁阅晕粤 条形码的结果表明在
印度溪流按蚊其实是一个种遥
圆援 源 探讨系统发育关系
尽管 阅晕粤条形码的目的不是为了构建系统发
育树袁但是条形码所使用的 悦韵陨 基因本身就包含着
一定的系统发育信息袁通常认为可以用来探讨一些
低级阶元的系统发育关系咱缘猿暂 遥 悦韵陨 基因多与其它
分子标记联合来进行系统发育关系的探讨袁如 悦澡燥
等咱缘源暂基于线粒体 悦韵陨 基因的条形码区域和 圆 个核
基因 耘云员琢尧阅阅悦对鳞翅目夜蛾科实夜蛾亚科 苑员 个
种的系统发育关系进行了探讨曰魣糟泽 等咱缘缘暂应用条形
码基因 悦韵陨尧悦赠贼遭和 员 个核基因标记 圆愿杂 阅圆 对膜翅
目瘿蜂科 杂赠灶藻则早蚤灶蚤亚科 杂赠灶藻则早怎泽属的复合体中的系
统发育关系进行了讨论袁结果支持了 杂赠灶藻则早怎泽 和
杂赠灶燥责澡则怎泽 的单系性袁反对 杂葬责澡燥灶藻糟则怎泽 的单系性曰
宰葬灶早 驭 匝蚤葬燥咱缘远暂通过 悦韵陨基因的部分序列探讨了半
翅目蚜科声蚜属 栽燥曾燥责贼藻则葬属内的系统发育关系袁发
现 员远 个样品聚成 源 支袁但是 栽燥曾燥责贼藻则葬 属的单系性
没有得到支持袁褐橘声蚜 栽援 糟蚤贼则蚤糟蚤凿怎泽 渊运蚤则噪葬造凿赠冤和
猿猿员圆 期 赵广宇等院阅晕粤条形码在昆虫学中的应用
维多利亚声蚜 栽援 增蚤糟贼燥则蚤葬藻 酝葬则贼蚤灶 以及橘声蚜 栽援 葬怎鄄
则葬灶贼蚤蚤 渊月燥赠藻则 凿藻 云燥灶泽糟燥造燥皂遭藻冤内的两支分别组成姐
妹群曰张明和张东咱缘苑暂利用 悦韵陨基因片段结合雄性成
虫尾器形态特征对双翅目麻蝇属 缘源 个种 猿园 个亚属
进行分类研究袁初步探明了各亚属的分类地位以及
系统发育关系遥 孕葬则噪 等咱圆愿暂在对半翅目异翅亚目的
条形码研究中发现袁条形码可以解释较高阶元的分
类关系袁晕允树中 愿远豫的研究种的邻近序列都来自自
己同属的物种遥
圆援 缘 分析区系组成
阅晕粤条形码技术的日趋成熟使得大规模快速
鉴定成为可能袁于是开始有学者利用其分析区系组
成遥 阅蚤灶糟伲 等咱缘愿暂利用 阅晕粤 条形码技术对罗马尼亚
的鳞翅目 员 猿愿苑 个标本的种类进行全面分析袁最后
得出 远 科 员愿园 种的结果袁并与利用包括翅和雄性生
殖器以及线性和几何学形态测量学方法相比袁发现
阅晕粤条形码技术是研究昆虫区系最有效的工具遥
凿藻 宰葬葬则凿等咱缘怨暂应用 阅晕粤条形码技术对不列颠哥伦
比亚及其周边地区的尺蠖科昆虫进行全面的种类分
析袁结果 阅晕粤条形码准确区分出超过 怨猿豫的种类曰
宰燥燥凿糟燥糟噪 等咱远园暂利用 阅晕粤 条形码对 悦澡怎则糟澡蚤造造 地区
鞘翅目昆虫多样性尧集团结构尧生境分布以及生物地
理学进行了研究和调查曰允蚤灶 等咱远员暂基于传统形态学
和 阅晕粤 条形码对青藏高原夜蛾科昆虫不同环境梯
度的物种多样性进行了调查遥 值得一提的是袁研究
者们利用 阅晕粤条形码技术分析区系组成的同时袁也
构建出了针对各个地区的类群的 阅晕粤 条形码参考
数据库袁随着研究的不断深入袁研究者们发现一个全
面完整的参考数据库对于 阅晕粤 条形码技术的鉴定
效力起着决定作用袁因此袁随着各地区各类群参考数
据库的不断完善袁阅晕粤条形码技术也会发挥更加理
想的作用遥
猿 在昆虫生态学中的应用
猿援 员 确定寄生关系
明确生态系统中种间寄生关系渊主要是植食性
昆虫与寄主植物间的关系尧寄生昆虫与寄主的关系
等冤是生态学研究与昆虫管理中的重要问题遥 杂皂蚤贼澡
等咱远圆暂检验了条形码用于研究寄生蝇类的可行性袁他
们先用形态方法对哥斯达黎加西北部的关纳卡斯帝
保护区中寄生于鳞翅目幼虫的寄生蝇类进行鉴定袁
得出 圆园 个形态种袁然后再用 阅晕粤 条形码的方法重
新鉴定袁结果不仅区分出了其中 员苑 个具有高度寄主
专一性的形态种袁还揭示出剩余的 猿 个表面上杂食
性的形态种其实都是由具寄主专一性的物种组成的
隐存种遥 杂皂蚤贼澡 等咱远猿暂和 匀则糟藻噪 等咱远源暂应用相似的方
法揭开了寄生蝇类和寄生蜂类的超乎寻常的多样性
和其中大量的寄主专一性类群遥 匀怎造糟则 等咱远缘暂对发生
在新几内亚和澳大利亚的一种常见的杂食性蛾类的
寄主植物及 悦韵陨多样性进行了研究袁发现来自不同
寄主植物的蛾类个体之间的遗传距离远小于该种与
该属其它种之间的遗传距离袁来自新几内亚与来自
澳大利亚各单倍型之间的遗传距离远小于种间的袁
从而确定了二斑长卷蛾 匀燥皂燥灶葬 皂藻则皂藻则燥凿藻泽 酝藻赠则蚤糟噪
的杂食性遥 砸燥怎早藻则蚤藻 等咱远远暂通过对成年寄生蜂消化
道内含物进行 阅晕粤条形码分析袁阐明了这些寄生蜂
在幼虫期的寄主袁并首次证明了所摄取食物的 阅晕粤
在完全变态昆虫变态后仍然存在遥
猿援 圆 解析食物链
利用 阅晕粤条形码可以揭示生态系统中物种间
的食物链关系咱远苑暂 袁通常是通过特异的引物检测食草
动物或捕食者肠道内含物或排泄物中残存的寄主植
物或被捕食者的 阅晕粤来确定食物链中的营养关系遥
允怎则葬凿燥鄄砸蚤增藻则葬等咱远愿暂应用叶绿体 贼则灶蕴 内含子序列作
为条形码袁从澳大利亚鞘翅目叶甲科叶甲亚科的昆
虫 阅晕粤中扩增出这段序列袁基于较为全面的植物序
列数据库袁通过序列相似性和系统发育分析将这些
寄主植物精确地鉴定到族尧属和种的水平袁不仅鉴定
出食物链中的成员袁还揭示出它们之间较为稳定的
寄生关系曰悦造葬则藻等咱远怨暂通过 孕悦砸 从一种杂食性食虫
蝙蝠 蕴葬泽蚤怎则怎泽 遭燥则藻葬造蚤泽 酝俟造造藻则粪便里的被捕食者碎片
中扩增出 悦韵陨条形码序列袁用以序列为基础的方法
构建出这个杂食性顶级捕食者的捕食对象袁并且对
一些关于食物选择和反捕食策略的假说进行了评
价曰运葬葬则贼蚤灶藻灶 等咱苑园暂首次应用 阅晕粤 条形码 悦韵陨 和
陨栽杂圆 序列研究了发生在黑橡 匝怎藻则糟怎泽 则燥遭燥则 蕴蚤灶灶葬藻怎泽
上的潜叶鳞翅目和造瘿膜翅目组成的食物网中的物
种成员以及相互的关系曰杂皂蚤贼澡 等咱苑员暂基于 阅晕粤 条形
码序列解析了云杉色卷蛾 悦澡燥则蚤泽贼燥灶藻怎则葬 枣怎皂蚤枣藻则葬灶葬
渊悦造藻皂藻灶泽冤的食物网的结构以及相互关系遥
现在已经有不少研究证实被捕食者 阅晕粤 在被
取食后一段时间内仍可以检测到咱远远–远苑暂 袁再加上前面
提到的新的 阅晕粤测序技术如焦磷酸测序的产生袁不
仅可以通过 阅晕粤 条形码更全面尧快速尧精确地实现
对食物链中营养关系的确定袁还可以对这些关系进
行定量分析袁即确定这些相互关系的作用强度遥 但
是 阅晕粤 条形码在研究食物链时也存在一定的局限
性袁如在这类研究中参考序列数据库的全面与否直
源猿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
接影响构建的食物链的正确性袁当捕食者是杂食性
即意味着有可能除了动物还取食植物真菌等袁仅仅
应用动物的条形码数据库做参考就会导致不能解析
出完整的食物网遥 此外袁如何避免在 孕悦砸的过程中
扩增出被捕食者肠道内容物中的 阅晕粤 也是一个重
要的问题遥
猿援 猿 推断气候变化对昆虫的影响
气候改变会对物种的分布和种群的组成等产生
深远的影响袁但是目前关于地球上种类最多的昆虫
方面的研究仍知之甚少曰云藻则灶佗灶凿藻扎鄄栽则蚤葬灶葬 等咱苑圆暂通
过形态结合 阅晕粤条形码的方法调查了 圆园 世纪中期
及其 缘园 耀 苑园 年后加拿大极地 悦澡怎则糟澡蚤造造 地区的一些
寄生蜂的多样性袁并比较这两个时期的物种多样性
的改变袁结果发现在这 缘园 耀 苑园 年间袁这些地区的物
种组成确实随着温度的升高发生了显著的变化遥
源 在应用昆虫学中的应用
源援 员 农业昆虫学
上述 阅晕粤条形码技术在昆虫分类与生态学研
究中应用的很多方面均可用于农业昆虫学研究中袁
如 郧则藻藻灶泽贼燥灶藻等咱苑猿暂利用 阅晕粤 条形码对北美农业生
态系统中的天敌昆虫瓢虫种类进行了分析袁发现 猿
种本地物种和 圆 种入侵物种遥 月藻则贼蚤灶等咱苑源暂利用核基
因片段 陨栽杂圆 以及基于条形码 悦韵陨 基因的 砸云蕴孕 分
析袁结合形态特征袁对经常发生在葡萄园农业生态系
统中的菱蜡蝉科 悦蚤曾蚤蚤凿葬藻 猿 个姐妹种进行了准确地
区分袁为葡萄病毒病的检测与控制提供了可靠的分
类学依据遥 王哲等咱苑缘暂利用 阅晕粤 条形码技术袁对我
国桃属植物上的 愿 属 员圆 种蚜虫进行编码袁将 阅晕粤
条形码技术应用于我国重要果树的害虫管理中遥
源援 圆 植物检疫
阅晕粤条形码产生后很快被应用到入侵物种的
鉴定中袁如 粤则皂泽贼则燥灶早 驭 月葬造造咱苑远暂应用 阅晕粤 条形码对
过去十年在新西兰边境截获的毒蛾和果蝇标本进行
重新分析袁并与之前采用基于核 则阅晕粤的 孕悦砸鄄砸耘蕴孕
等分子检查的方法进行比较袁发现许多 阅晕粤条形码
具有灵活性和预测价值等优势袁且随着参考序列数
据库的不断完善袁条形码可用来作为全球范围内快
速准确鉴定外来入侵物种的通用方法遥 凿藻 宰葬葬则凿
等咱苑苑暂通过一个包含 猿远 种 缘员愿 个体的较为全面的鳞
翅目毒蛾科毒蛾属 蕴赠皂葬灶贼则蚤葬 参考数据库证明了
阅晕粤条形码对该属的物种有良好的鉴定效力遥
孕燥则糟燥等咱苑愿暂应用 阅晕粤 条形码对北美洲 圆 种主要的
土壤无脊椎动物弹尾目和蚯蚓的发生及遗传结构进
行了研究袁结果发现弹尾目物种实际上已经无意地
入侵袁这项应用 阅晕粤条形码技术的入侵物种调查可
以检测出具有不同入侵历史的隐存单元遥 国内学者
魏书军等咱苑怨暂和张桂芬等咱愿园暂分别报道了应用条形码
对美洲棘蓟马 耘糟澡蚤灶燥贼澡则蚤责泽 葬皂藻则蚤糟葬灶怎泽 酝燥则早葬灶 和西
花蓟马 云则葬灶噪造蚤灶蚤藻造造葬 燥糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤泽 孕藻则早葬灶凿藻 两种入侵
害虫进行鉴定袁都得到了较好的结果袁展示了 阅晕粤
条形码在鉴定外来入侵物种方面广阔的应用前景遥
源援 猿 城市昆虫学
关于城市化昆虫的进化起源及其特点已经开始
受到越来越多学者的关注袁酝藻灶噪藻 等咱愿员暂利用 阅晕粤
条形码研究了一种广泛分布的家酸臭蚁 栽葬责蚤灶燥皂葬
泽藻泽泽蚤造藻 渊杂葬赠冤城市化种群的起源及其城市化相关的
特征遥 他们提出两种城市化起源的假说院一种是所
有的城市化种群都有一个共同的起源袁即仅存在一
次周围自然环境中的蚂蚁向城市的入侵袁随着人类
的迁移活动从而形成现在各个城市的分布情况曰另
一种是每个城市的城市化种群都是由其周围自然环
境中的蚂蚁入侵形成的遥 通过利用 阅晕粤 条形码片
段对美国 源苑 个地点家酸臭蚁样品进行生物地理学
研究袁结果支持了第二种假设遥
源援 源 法医昆虫学
法医昆虫学主要是利用尸体上产生昆虫的种
类尧生长发育情况来推断死亡时间尧地点等袁对昆虫
进行准确鉴定是开展法医昆虫学研究的前提遥 一般
成虫易飞走而导致通常收集到的都是卵尧幼虫尧蛹或
者是残肢碎片袁这些因为缺乏形态上的鉴定特征袁致
使传统的形态鉴定难以实现袁以往主要的解决办法
就是将幼虫带回去饲养成成虫后再鉴定袁这种方法
不仅会拖延大量的时间袁而且经常会因为饲养经验
不足袁环境不适应导致幼虫死亡袁最后直接影响相关
案件的侦破遥 阅晕粤 条形码的产生为法医昆虫学的
发展带来了曙光袁月燥藻澡皂藻 等咱愿圆暂应用 阅晕粤 条形码分
析了来自德国包含 员猿 个种的重要的双翅目法医昆
虫袁结果所有种都形成了明显的单系群袁从而提出
悦韵陨条形码适合用于鉴定德国法医相关的双翅目曰
杂糟澡蚤造贼澡怎蚤扎藻灶等咱愿猿暂利用 阅晕粤条形码成功鉴定了所采
集的鞘翅目隐翅虫总科的 愿远 个标本共 圆园 个种袁使
得这个类群可以被应用于法医研究中曰我国陈庆
等咱愿源暂对北京地区 苑种嗜尸性蚤蝇共 苑苑个样品的 悦韵陨
基因员员圆园遭责序列进行测定袁获得了理想的鉴定结果遥
源援 缘 保护生物学
对于具有保护意义的种类来说袁正确的认识和
区分物种更是显得尤为重要遥 近几年袁人们利用
缘猿员圆 期 赵广宇等院阅晕粤条形码在昆虫学中的应用
阅晕粤条形码技术为保护生物多样性做出了贡献遥
蕴燥憎藻灶泽贼藻蚤灶等咱愿缘暂对在曼哈顿尧丹佛尧科罗拉多市面上
购买的 远愿 个金枪鱼寿司进行 阅晕粤 条形码鉴定袁结
果发现有的是濒临灭绝的受保护的鱼类袁有的是与
标签名称不符涉及欺骗的种类遥 阅晕粤 条形码还可
以及时地检查出非法交易中受保护的濒临灭绝昆
虫袁如由鸟翼凤蝶 韵则灶蚤贼澡燥责贼藻则葬 泽责责援制作的装饰品和
一些珍惜鞘翅目昆虫标本或宠物遥 在昆虫保护生物
学方面的应用还包括保护经济类昆虫袁如黄家兴
等咱愿远暂利用 悦韵陨基因研究熊蜂 月燥皂遭怎泽 泽责责援在河北省
从南到北的生态分布袁重建了该地区熊蜂的系统发
育树袁对了解我国熊蜂的遗传背景尧保护特种蜜源具
有重要意义遥
源援 远 医学昆虫学
阅晕粤条形码为研究关于吸血性昆虫与其脊椎
动物寄主的相互关系提供了一个快速通用的鉴定工
具遥 粤造糟葬蚤凿藻等咱愿苑暂设计了一对包括真核细胞通用正
向和脊椎动物特异反向的引物袁特异性的扩增脊椎
动物 悦韵陨基因长为 苑缘愿 遭责的一段序列袁来实现对吸
血性节肢动物中肠中的脊椎动物寄主 阅晕粤 的有效
鉴定遥 该研究选取蚊尧库蠓尧锥猎蝽吸食的血液袁结
果鉴定出将近 源园 种脊椎动物寄主袁包括 圆猿 种鸟类尧
员远 种哺乳动物以及 员 种爬行动物袁这些信息对于减
少疟疾等由节肢动物媒介传播病原体的流行病有着
关键作用遥
此外袁阅晕粤条形码这种简单快速的鉴定系统对
于一些商业用途也是必要的遥 可以检查市面上商品
的贴错标签的现象袁比如药用昆虫的鉴定袁保证临床
用药的准确可靠以及商业活动的良性运作遥
缘 阅晕粤条形码技术的不足
阅晕粤条形码虽然具有很多突出的优点袁得到了
很多领域学者的支持袁然而随着研究的不断深入袁其
缺点和不足也显现出来袁解决这些问题对于 阅晕粤条
形码在各个领域的广泛应用具有重要意义遥
缘援 员 假基因渊晕哉酝栽泽冤
即线粒体 阅晕粤序列在细胞核里的拷贝袁是在进
化过程中整合到核基因组的线粒体 阅晕粤 序列遥 在
真核生物中袁假基因的数目和大小有很大的差异袁拷
贝数从疟蚊尧果蝇中的没有或很少到人尧拟南芥中的
超过 缘园园 个不等咱愿愿暂 遥 自从整合进核基因组后袁这段
序列的进化速率相比在线粒体中变慢袁若扩增条形
码序列时扩增出其相对应的假基因而非真正的条形
码序列袁这会对构建系统发育树及其它相关分析造
成误差袁进而导致错误的结果遥 但由于假基因特殊
的密码子结构要要要非同义突变尧提前出现终止密码
子和存在插入缺失使得其可以在氨基酸比对时被检
查出袁只有最近刚整合进去的假基因难以被发现袁不
过也可通过反转录的方法保证得到真实的条形码序
列咱员猿暂 遥 杂燥灶早等咱愿怨暂在蝗虫和小龙虾中研究了假基因
对 阅晕粤条形码鉴定产生的影响袁结果发现假基因导
致条形码过高估计了物种数目袁在根据上述假基因
的特征进行仔细剔除后袁仍无法做到将假基因全部
查出袁并且还提出假基因在支系中的分布是特异的袁
事先无法预知假基因的存在袁可见当假基因广泛存
在时会影响利用 阅晕粤条形码对物种的鉴定遥
缘援 圆 线粒体基因遗传的固有风险
由于 阅晕粤条形码选用的是线粒体基因 悦韵陨袁线
粒体基因遗传的固有风险也会引起对样品遗传差异
估计不准而导致对于其物种地位鉴定不准确遥 例如
基于线粒体基因的 阅晕粤 条形码分析有可能遇到内
共生物感染的情况遥 如 宰燥造遭葬糟澡蚤葬 是广泛存在于节
肢动物生殖组织中的细胞质遗传的一类共生菌袁在
至少 圆园豫的昆虫物种中均有感染曰宰燥造遭葬糟澡蚤葬会引起
宿主生殖行为的改变袁包括诱导孤雌生殖袁雄性致
死袁遗传雄性的雌性化以及最为常见的细胞质不亲
和现象袁继而成为引起对线粒体 阅晕粤进行间接选择
的主要诱因遥 此外 宰燥造遭葬糟澡蚤葬 感染及种间杂交还会
引起线粒体 阅晕粤 在种间的转移袁即基因渗透袁例如
匀怎则泽贼 驭 允蚤早早蚤灶泽咱怨园暂发现宰燥造遭葬糟澡蚤葬感染可引起鳞翅目
珍蝶属 粤糟则葬藻葬和双翅目果蝇属 阅则燥泽燥责澡蚤造葬 之间的线
粒体基因渗透袁还可引起寄主和寄生生物之间跨界
的基因渗入遥 这些基因渗透无疑会降低线粒体
阅晕粤在种间的多态性袁宰澡蚤贼憎燥则贼澡 等咱怨员暂展示了在双
翅目原丽蝇属 孕则燥贼燥糟葬造造蚤责澡燥则葬 中袁由 宰燥造遭葬糟澡蚤葬 感染
引起基因渗透降低了线粒体 阅晕粤的多态性袁最终使
得 阅晕粤 条形码分析中大量同种个体无法形成单系
群导致鉴定成功率低下遥
另外还有线粒体异质性的影响袁是指在一个生
物体内同时存在好几种线粒体基因单倍型袁与假基
因相比袁线粒体异质性因缺少像后者一样的典型的
存在信号而更不容易被检查出袁许多在节肢动物中
存在的证据仅为 粤鄄栽 富集控制区长度的多态性袁目
前在蜜蜂尧果蝇及蝉等昆虫中都发现了这种现象的
存在袁有研究认为这是父本线粒体 阅晕粤向子代中的
泄露造成的遥 酝葬早灶葬糟糟葬 驭 月则燥憎灶咱怨圆暂在形态分类基础
很好的夏威夷膜翅目叶舌蜂属 匀赠造葬藻怎泽 中检验线粒
体异质性对 阅晕粤条形码的鉴定结果产生的影响袁发
远猿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
现线粒体异质性明显降低了条形码的鉴定正确率袁
但是如果将多态位点作为特征而非模糊处理袁可以
提高鉴定的成功率袁研究者还发现从肌肉中提取的
阅晕粤扩增出的序列多态性比从腹部组织中相应的
要高遥
缘援 猿 悦韵陨进化速率的差异
所有物种基因组的进化速率并不都是相同的遥
比如软体动物的进化速率就比其它两侧对称的后生
动物要快袁与其相反的是袁两细胞海绵和刺细胞动物
的进化速率要比其它两侧对称的后生动物慢 员园 耀
圆园 倍袁这样缺乏足够变异的 悦韵陨 序列使得科以下的
区别均无法实现咱员猿暂 遥 同样的情况发生在植物界袁因
植物线粒体基因组进化速率慢尧遗传变异少袁致使基
于 悦韵陨序列多样性的物种鉴定不适用于植物袁因此
植物中 阅晕粤 条形码研究尚处于对于所争议的各个
片段比较评价阶段咱怨猿暂 遥 考虑到 悦韵陨 序列在一些类
群中缺乏鉴定能力袁悦月韵蕴 已将最初依靠单基因的
方法转变为一个多基因条形码鉴定系统袁当 悦韵陨 不
具有物种特异性或待研究类群线粒体基因组进化速
率很低时袁可以应用其它具有特异性的比如核基因
等参考区域袁也叫做非鄄悦韵陨条形码遥
缘援 源 种内差异和种间差异的重叠
阅晕粤条形码鉴定的基础是种间差异大于种内
差异袁即存在条形码间隙袁现在提出的标准是遗传距
离大于 圆豫即属于种间差异袁或种间差异大于种内
差异的 员园 倍袁条形码间隙越明显袁条形码鉴定就越
有效遥 最初的一些研究咱圆苑袁源怨暂似乎证实确实有明显
的条形码间隙存在袁然而随着研究的深入袁开始有学
者发现条形码间隙在有些类群中并不像最初设想的
那么明显袁有些甚至不存在袁即出现种内差异和种间
差异的重叠遥 较早提出质疑的为 酝藻赠藻则 驭 孕葬怎造葬赠咱怨源暂
对腹足类的研究和 酝藻蚤藻则 等咱怨缘暂对双翅目的研究袁
宰蚤藻皂藻则泽 驭 云蚤藻凿造藻则咱怨远暂在对鳞翅目灰蝶科的 阅晕粤 条
形码鉴定中袁甚至直接提出所谓的条形码间隙只不
过是因分类单元中取样不足造成的假象遥 引起重叠
的原因有很多曰酝藻赠藻则 驭 孕葬怎造葬赠咱怨源暂认为是分子数据
和传统的物种鉴定之间的不一致袁尤其是对于分类
基础不好的类群袁这种情况也许可以通过综合分类
渊即将分子尧形态及生态等方面数据结合进行分类冤
来改善曰另一个原因是物种形成并系群或多系群袁而
在系统发育分析中形成并系群或多系群的原因可能
是所用基因的不完全谱系分拣咱怨远暂和前面提到的基
因渗透袁还有可能是近期刚分化形成的新物种曰针对
这点袁一些候选基因被提出袁如 耘造蚤葬泽等咱怨苑暂提出的核
基因 耘云员琢和 砸葬怎责葬糟澡 等咱怨愿暂对鞘翅目步甲科进行
阅晕粤条形码鉴定时提出的 猿 个核内核糖体基因的
扩张片段渊员愿泽 则阅晕粤院灾源尧员愿泽 则阅晕粤院灾苑尧圆愿泽 则阅晕粤院
阅猿冤曰还有一个原因是物种内存在较大的遗传多样
性咱怨怨暂 袁在 阅晕粤条形码参考数据库发展的现阶段袁对
于种内取样深度的关注常常被分类单元覆盖面的广
度所取代袁比如很多条形码研究中袁一个物种仅选择
缘 耀 员园 头个体渊有时只有 员 头冤来代表该物种内的遗
传多样性袁这对于分布广泛地理种群庞大的物种远
不能真实地反映出其种内遗传差异袁很容易因此混
淆物种界限袁可见建立全面的 阅晕粤 条形码渊不仅物
种类别全还要包括物种内主要的地理种群冤参考数
据库对于条形码的鉴定非常有必要遥
远 展望
阅晕粤条形码技术的发展给昆虫学研究带来了
许多机遇袁但也有其自身的局限性袁我们应该在研究
中尽力对其进行完善遥 鉴于 悦韵陨 基因在一些类群
中的通用性不高袁多基因片段联合的 阅晕粤条形码鉴
定系统已经成为一个探索的趋势咱员园园暂 袁陨栽杂圆尧悦韵陨陨 等
基因已被应用在双翅目尧半翅目等类群条形码研究
中并得出较好的结果咱员园员 原 员园圆暂 遥 现在袁月韵蕴阅 中已提
交超过一百万条的条形码序列袁这些序列中的大部
分来自昆虫袁涵盖了昆虫纲 猿员 个目咱员园猿暂 袁很多类群
也已建立了专门的条形码数据库咱缘怨袁员园源暂 遥 未来的
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愿猿员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
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皂赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿藻造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤灶凿藻葬灶 杂糟澡蚤泽贼燥糟藻则糟葬 渊韵则贼澡燥责鄄
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圆园园怨袁 缘猿院 源园源 原 源员员
咱猿远暂 潘程莹袁 胡婧袁 张霞袁 等援 斑腿蝗科 悦葬贼葬灶贼燥责蚤凿葬藻七种蝗虫
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圆园园远袁 圆愿渊圆冤院 员园猿 原 员员园
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咱源员暂 周青松袁 张同心袁 于芳袁 等援 阅晕粤条形码在膜翅目昆虫中
的应用分析援 应用昆虫学报袁 圆园员猿袁 缘园渊员冤院 员怨 原 圆愿
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澡燥泽贼 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕澡蚤造燥贼则赠责藻泽蚤泽 渊匀赠皂藻灶燥责贼藻则葬院 孕贼藻则燥鄄
皂葬造蚤凿葬藻 冤援 酝燥造藻糟怎造葬则 耘糟燥造燥早赠 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁 圆园员圆袁 员圆院
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咱源猿暂 王剑峰袁 申熙熙袁 冯典兴袁 等援 应用 阅晕粤条形码技术对蚤
蝇科性二型鉴别援 应用昆虫学报袁 圆园员猿袁 缘园渊员冤院 愿远 原 怨圆
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蜜源与授粉专业委员会第七次学术研讨会论文集袁 圆园园远院
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