全 文 ：U B LE L TI NO FO B TI N A CASE L RE人 R H C
邵 ” 卷 , 第 3 期
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1 1
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3
19 9 1年 7 月
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中国 甘 草 属 植 物 的核 型 分 析
李 学 禹 魏 凌 基
KAR Y O T Y P E AN AL Y S IS O F G L Y CY RR H IZ A L
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〔提要〕 ’ 本文对国产甘草属 1 种 , 1 变种进行 了染 色体核型分 析 , 2n =
Z x = 16
, 并对其种 间关系进行 了讨论 。
豆科甘草属 ( G ly cy o h i肋 L . ) 全世界 2 种 , 主产北 半球温带地区 , 少数 分 布南
半球高山及河流沿岸地区 。 我国约 13 种 。 新疆分布 9 种 , 4 变种 〔 , , “ , , ” 〕 , 多 为重 要
的药用植物 。
甘草属的细胞学研究仅见 T s 。 h e c h o w 〔3〕 , 可e x o a ( , 3 , , 4〕, S e n n 〔4〕 , H e i s e r 〔5 〕 ,
L e d i n g h
a m 〔6〕 , G u r z e n k o v 〔7〕 , T a y l o r 〔8〕 , M a g u l a e v 〔。〕 , L o v e 〔1 0〕等报 道 过 , 8
种染色休数 目 . 。 本文对国产 n 种 、 l 变种进行了染色体数目观察及核型分析 , 旨在为
甘草属的细胞分类学研究积累资料 。
材 料 和 方 法
试验材料: 粗毛甘草 ( G . 。 s p e r 。 ) 、 石河子甘 草 ( G . s几i h e z i。 n s i s ) 、 黄 甘 草 ( G 。
廿 u摺 ca r p a ) 、 大叶甘草 ( G . m a e : 。 p h夕Il a ) 、 胀 果甘 草 ( G . i , f le t。 ) 、 乌拉甘草 ( G .
, r a le , 5 15 )
、 光果甘草 ( G . g l a b , a ) 、 疏小叶甘草 ( G . g l a bar , a r . la x i f o l i o l a t a ) 、
平卧甘草 ( G 。 P lo st ar ca ) , 膜荚甘草 ( G 。 kor hs i , s gk i) 等均来 自新弧野 生 , 刺果甘
草 ( G 。 Pa l l i d i f la : a ) 系本院甘草种质资源圃栽培材料 , 云南甘草 ( G . 梦u n n a o e n s i s )采
自云南省丽江地区 。 凭证标本均保存于我院生物基础部植物标本室 。
本文作者工作单位 : 新 . , 石河子市 . 石河子 农学 院 . ( S h i五e : i A , ic o l t o r a l C o l xe g e , S h i h e : i , x i n j sa n 忆
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目家自墉科学 羞金资助项 目 。
. G t y c , r r几` z 。 。 , P e r a . G . e c h` . a t a , G . a s * r o g a l i : a . G . 口 al b r 。 , G . I e P i d o r口 , G . u r a le ” s ` 5 .
心 . 和 11`成 oI or , G . 川 a e e d o 。 ` e 。 等 8种染色体 数目均为 2五 “ x ` .
一 4 5 一
供试验种子经浓硫酸处理后用清水漂洗 , 加 45 ℃ 的温水浸饱 24 小时 , 在 25 ℃的恒温
温箱内培养 , 待根尖长到 1 o m 时截下根尖用饱和的对二氯 苯溶液予前处理 2 小时 , 水洗
后转人 助℃ 的 。 。 o 75 M 氯化钾低渗溶液处理 勃 分钟 , 用蒸馏水洗 3一 4次 , 卡诺氏液固定
2 一12 小时 , 将根尖放人 I N 盐酸中 60 ℃ 水浴 4 分钟 , 蒸馏水清洗 20 分钟后进行低渗
处理 。 切取分生组织加石炭酸品红染色 1 一 2 分钟制片 。 置冰箱冷冻 2 一 8 小时 , 揭盖
片晾干 , 再用二甲苯处理三次 , 每次半分钟 , 晾干后用加拿大树胶封片观察 。 核型取 5
个细胞的平均值 , 染色体分类按 L e v a n et al 。 〔“ 〕的方法 , 染色体的相对长 度系数 (I ,
R
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。
) 的计算按郭幸荣 〔’ 幻的方法 。
观 案 结 果
甘草属 n 种 、 1 变种的核型模式图详见图 I , 染色体参数见表 i , 染色体类型分析
见表 2 、 图版 1 。
1
。 刺果甘草 (图 I : 1) : 核型公式和染色体相对长度组成 k( 2 n) = Z x 二 1 6 二 SM +
4m + 4 s m = ZL + ZM : + 12 M
: , 染色体相对长度变异范围 1 6 . 8 1 一 9 。 6 , 实际长度的变异
范围 3 . 5 一 5 . 。协m , 染 色 休 组 总 长 度 为 41 . 4卜m , 臂 比 l 。 3 。 凭 证 标 本 李学 禹
8 9 1 0 4 2 1
。
2
。 粗毛甘草 (图 I : 2 ) : 核型公式和染色体相对 长 度组 成 k ( Z )n = Z x = 16 二
ZM + s m + 6 s m = 6M : + i o M ,
, 染色体相对长度变异范围 1 4 . 3 1 一 1 0 . 2 9 , 实际长 度 的
变异范围 3 . 5一 2 . 5协m , 染色体组总长度为 49 . 2卜m , 臂 比 1 . 59 。 凭 证 标 本 李 学 禹
8 8 0 5 2 1
。
3
。 石河子甘草 (图 I : 3 ) : 核型公式和染色体相对长度组成 : k (2 n) = Z x = 1 6 二
Z M + 6m + s sm = Z L 十 6M 2 + SM ;
, 染色休相对长度变异范围 1 8 . 7一 10 . 24 , 实际 长 度
的变异范围 4 . 2一 3 . 0林m , 染色体组总长度为 “ . 8卜m , 臂比 1 . 63 。 凭证标本李学 禹
A 8 1 0 3 3 6
。
4
. 黄甘草 (图 I : 4 ) : 核型公式和染色体相对长度组 成 k (2 n) = Z x 二 1 6 = ZM
+ 6m + s s m 二 6M 2 + SM : + 2、S , 染色体相 对 长度 变 异 范 围 1 5 . 2 3 一 , . 1 4 , 实 际 长 度
的变异范围 5 . 5一 3 . 75 林m , 染色体组总长度 “ . 4卜m , 臂比 1 . 64 , 凭证 标 本 李 学 禹
8 2 0 0 7 1
0
5
. 大叶甘草 (图 I : 6 ) : 核型公式和染色体相对长度组 成 k ( 2的 = Z x = 16 二
14 m + sZ m = SM : + SM :
, 染 色体相 对长度变异范围 15 . 04 一 1 0 . 1 1 , 实 际 长度的变异
范围 1 . 6 8一 1 . 1 3协m , 染色体组总长度 49 . 70 林m , 臂比 1 . 12 。 凭证标本李学禹 8 1 0 1 1 8 。
6
. 胀果甘草 (图 I : 6 ) : 核型公式和染色体相对长度组成 k ( 2幼 = Z x = 16 = 10 m
十 6 s m , 染色体相对长度变异范围 15 。 87 一 8 . 05 , 实际长度的变异范 围 5 . 5 一 2 . 8协m ,
染色体组总长度 69 . 6卜m , 臂比 1 。 64 。 凭证标本李学禹 8 8 01 50 。
7
。 乌拉甘草 (图 I : 7 ) : 核型公式和染色体相对长度组成 k (2 n) 二 Z x = 1 6 二 6二
十 10 s m = Z L 十 6M 2 + SM , , 染色体相对长度变异范围 :15 . 74 一 9 。 94 , 实际长度的变异范
围 2 . 8 5 一 1 . 8 0卜m , 染色体组总长度 7 7 . 0林m , 臂比 1 。 6 5。 凭证标本李学禹 8 1 1 0 3 4。
一 4 6 一
袅 1。 甘草属染色体长度 、 系数 、 臂比与类型
染色休相对长度 (呱 )
种 名 相对长度系数 }臂比长胃 短臂 全长
臂比 > 2}吸色
染色体 }— I— } J华数 目 }比例 !类 二
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一 4 7 一
续表 1
种 名
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体
序号
染色体相对长度 (肠 )
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}数目 1比例 }
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体
类型 -
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一 4 8 一
续表 1
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1 0
. 疏小叶甘草
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4 9
8
.光果甘革 (图 I : 8) :核型公式和染色体相对长度组成 k ( 2) n= Z x= 16= 6。
+ zo sm = sM , + 6 M : + 2 5
, 染色体相对长度变异范围 2 5 . 8 2 一 8 . 9 6 , 实际长度的变 异范
围 2 . 7 7 一 1 . 5 7卜m , 染色体组总长度 7 3 . 2 0卜m , 臂比 1 . 6 9 。 凭证标本李学 禹 8 9 0 3 6 5 。
。 ` 一 9 . 平卧甘草 (图 I : 9 ) : 核型公式和染色体 相对长度 组 成 k (2 n ) = Z x = 16 =
4m + 1 2 s m = 6M 2 + SM : + 2 5
, 染色体相对长度变异范围 1 5 . 2 0 一 。 . 1 5 , 实际长度的变异
范围 4 . 6 一 2 . 7 5卜m , 染色体组总长度 6 0 . 4协m , 臂比 2 . 0 7 。 凭证标本李学禹 8 8 0 5 1 0。
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图 I 甘草属种 , 变种的核 型棋式图
1
. 刺果甘 草 C ly c y r r h i z a Pa 川 d i f lo r a , 2 . 粗毛甘 草 G . a s P e r盆 , 3 . 石河子甘草 G . s h i h e z i e n s i s ,
4
. 黄甘草 G二 u r v c . r Pa , 5 . 大叶甘草 G . m a e r o ph萝l la , e . 胀果 甘草 G . i n f la t a . 7 . 乌 拉甘草 G .
u r . le n s ls
. 5
. 光果甘 草 G . g la 七r . , 9 . 平卧甘草 G . p r o s t r a c a `一 0 . 琉小叶甘 草 G . g la b r a L .
v a r
.
Ia x if o . i
o l扭 ta . 11 . 膜荚甘草 G . k o r s h若n s k萝i , 12 . 云 南甘草 G . y u n n 扭 n e n s i s .
10
. 疏小叶甘草 (图 I : 1。 ) : 核型公式和染 色体相对长 度 组 成 k ( Zn) = Z x 二
1 6 = l o m + 4 s tn + Z s t = Z L + s M Z + 6M I
, 染色体相对长度变异 范围 2 6 . 9 1 一 9 . 4 5 , 实际
长度的变异范围 1 . 5 一 1 . 2卜m , 染色体组总长度 54 . 0卜m , 臂比 1 . 73 。 凭证标本李学 禹
8 8 0 2 7 1
。
1
. 膜英甘草 (图 I : 1 1 ) : 核型公式和染色体相对长度 组 成 k ( Z n) = Z x 二 16 二
4 m + l o s m + Z s t = 4M
` + 1 2M :
, 染色体相对长度变异 范围 1 5 . 3 4 一 1 0 . 3 9 , 实际长度 变
异范围 5 . 5 一 3 . 75 林m , 染色体组总长度 71 . 90 卜m , 臂比 1 . 98 。 凭证标本李学 禹 8 6 0 2 0 4 。
12
. 云南甘草 ( 图 I : 1 2 ) : 核型公式和染 色 体相对长度组成 k ( Zn) 二 Z x 二 16 =
搜m + s m 十 4 s t = 6M 2 + 10 M I , 染色体相对长度变异范围 1 4 . 1 4 一 1 0 . 35 , 实际长度变异
范围 4 . 10一 3. 0产 m, 染色体组总长度 2 9 . 0拌m , 臂比 2 。 3 9产m 。 凭证标本李学禹 9 0 1 1 3。
讨 论
1
. 石河子甘草 ( G . s入i h e : i 。 n s声s ) 、 黄甘草 ( G . 。 u r万c a r p a ) 、 大叶甘草 ( G . m 。 c -
: o p h y l l
a
)
、 平卧甘草 ( G . p : o s t ,二 e a ) 、 疏小叶甘草 ( G . g l a b; a , a : . l a x i f o l i o l a r a 。 、
膜英甘草 ( G . 无。 ,· s h i n s k , i ) 、 云南甘草 ( G . 万u n n a n e n s i s ) 等的染色体数目和本属国产
种的核型分析均为首次报道 , 其他 5 种 已报道过染色体数目 ( 2n = Z x = 16 ) , 我 们观
察的结果与其一致 。
2
. 本文观察的 1 种 、 1 变种都未见染色体多倍现象及随体 。 各种的核型组成都以
中部 ( m ) 和近中部着丝粒染色体 s( m ) 为主 : 大叶甘草 、 胀果甘 草 ( G . 细厂lat a) 、
乌拉甘草 ( G 。 u , al 口 : is ) 、 光果甘草 ( G . 9 1动 a1 ) 、 平卧甘草等 5 种全部为中 部 和近
中部着丝粒染色体 。 粗毛甘草 ( G . as P e T a ) 、 石河子甘草 、 黄甘草等 a 种均 有 1 对 中
央着丝粒染色休 ( M ) , 其他为中部和近中部着丝粒染色体 。 刺果 甘 草 ( G . p al l i d i厂la
a1 ) 有 4 对中 央着丝粒染 色体 , 较 大程度的对称性 , 一般认为较原始 。 研究材料中没
有高度不对称的特化 的端部着丝粒染色体 ( T ) , 仅膜荚甘草 、 疏小叶甘草各有 l 对亚
端部着丝粒染 色体 ( s t ) 、 云南甘草 ( G . 夕。二翻 en : l’s ) 有 2 对亚端部着丝粒染色体 , 不
对 称染色体的存在 , 说明具有进化的趋向性 。
3
. 本文研究的种和变种 , 没有任何两个种的染色体完全相同 。 乌拉甘草与光果甘
草有相同的核型公式 k ( Z n ) = Z x = 1 6 二 6m + 1 s0 m , 但是其染色体相对长度组成各有
不同 , 乌拉甘草有 1 对长染色体 , 光果甘草有 1 对短染色体 , 其公式分 别为 k (2 n) =
Z x = 1 6 = ZL + 6M : + s M I
,
k ( Z n ) = Z x = 1 6 = s M Z + 6M : + 2 5
。 石 河子甘草与 黄甘 草核
型公式相同 , k ( Z n ) 二 x2 = 1 6 = ZM + 6m + s s m , 但也有不同的染色体相对长度组成 ,
前 者k ( Z n ) = Z x = 1 6 = Z L + 6M : + s M , , 后者 k ( Z n ) = Z x = 1 6 = 6 M: + SM : + 2 5 。
4
. 臂比分析 , 种间臂比均有一定的差异 , 大叶甘草 、 刺果 甘草 、 粗毛甘草染色体
组 的臂比大小 , 分别为 1 . 12 、 1 . 3 、 1 . 59 。 膜英甘草、 平卧甘草 、 云 南 甘草染色体的
臂比较大 , 分别为 1 . 9 8 , 2 . 07 , 2 . 39 。 臂比小 , 核型不对称性小 , 较原始 ; ’ 臂比大 ,
核型不对称性大 , 较进化 。 臂比大于 2 的染色体 , 大叶甘草为 0 , 刺果甘草 、 粗毛甘草
各有 2 对 , 臂比大于 2 的染色体比例分别为 O。 。 , O。 25 , 0[ . 25 。 膜荚甘草 、 平卧甘草 、
云南甘草各有 6 对染色体臂比大于 2 , 其比例都为 .0 6 3。 由此可见 , 与染色体组的臂比
是一致的 , 膜英甘草 、 平卧甘草 、 云南甘草比较进化 。
A B S T RAC T
T h e p r e s e n t P a p e r r e o r t s k a r y o t y p e s i n 1 1 s P e e i e s a n d 1 v a r i e t i e o f G l g e -
忿r , h i i z a L 。 i n C h i n a 。 It 15 f o u n d t il a t a l l o f t h e a r e d i P l o d e , w i t h Z n = Z x =
1 6 , t h e i r e o m P l e m e t s a r e m a d e o f m e d i a n a n d s u b m
e d i a n e h r o m o s o m e s a n d
t h e nr o n ly G
。
g l a乙,· a v a r 。 Ia x i f o l i o l a r a a n d G 。 ko : s h i s kg i h a s a p a i r o f s : : b t e r m i n a l 。
T h
e
k a
r v o t y p e f o r m u l a e a r e a s f o l l o w s
:
G
。
p a l l i d i f l o
; a Z n = 2又= 1 6 = s m + 4m +
` m , G 。 a s P e : a Z n = Z x = 1 6 = ZM + sm + 6 s m ; G 。 s h i h e之 i” 5 15 Z n 二 Z x = 1 6 = ZM +
一 5 1 一
6m + S S m ;
1 4m + Zs m,
G
。
e u ,百c a r Pa Z n = Z x = 1 6 = Z M + 6m + s s m ; G . , ,: a c : a Ph梦I l a Z n = Z x , 1 6 =
G
。 玄, f l a 之a Z n 二 Zx = 1 6 = 1 0m + 6 s nt ; G 。 。 r a l。 , 25 1 5 ? n = Z x = 1 6 = 6 nI + 1 0
: s nt ; G
。
gl a乙r a Z n = Z x = 16
名 Ia b , a v a r 。 lax i厂o l i o l o z a
= 6m + 1 0 s m ; G
.
P; o s t犷 a c a Z n = 2义 = 1 6 = 4m + 1 2 s m
Z n = Z x 二 1 6 = 10 m + 4 5 0 1 + Z s t ; G 。 沦o r s h i n s k万1 Z n =
; G
。
Z X = 拐白
1 6 = 4 r n + 1 o s m + Z s t ; C
.
, u左 ,: a n e n s 。 5 Z n = Z x = 1 6 二 4 nI + 8 5 1 1 + 4 s t 。
参 考 文 献
〔 l ) 李学 禹 . 1 , 5 9 : 新通甘草属新 分类 群 , 植物研 究 . 9 ( l ) : 2 。一3 3 .
〔 2 〕 李学 禹. 19 8 7 : 甘草属新分类系统与新 分类 群 , 石河子农学 院学报 , 第一期 , 7 e 2 4 .
〔 3 〕 T sc h e c五0 W . W . , 10 3 0 : K a r r o l o g is e h s y s了s t e m a t i s e h e U 皿 t e r s : c ! : u n g d e s T r i b o s aC l。 ` 。 a e F a 扭 .
L e g二玩o sa e ( 7 o r l a “ f i` e m i t t e i b呱 g ) . P la n t a g ( 4 ) : 6 7 3一 6吕0 . 长见原文 .
( 4 〕 S e n . H 。 A . 、 19 3 5 : C r to l o 孟cj a l e 丫 i d e 几。 e o f t丘e s : a t : ; o : t : l e 、 。二 : ; C压: m 、 e a ; 5 : i , t a M 。 。 皿 c h .
A r n a ld A r b o r e t o m 19( 2 ) : 1 5 3一 x 5 7 . 仅见摘 要 。
〔 5 〕 H e is e r C . B . , 1 , 鑫a : T a x 。皿。 tn ie a o d C了 t o l o芳i e a l n o t。 ; o n t、 。 a n 。 : : a l s p e e i e , o f H o l i ( , n :加。 5 .
B o ll
.
T o r r o l B at
.
C l o b
.
75 ( 5 ) : 5 12 se 5 15
.
〔 6 〕 L e d i 皿` h a 口 G . F . , 1。 : 了: C h r o m o s o 位 e n u m b e r s o f s o m e s a s k a : e七e , a n L e g o m in o sa e W i t b 丁, a n t i-
e o l a r 脱f e r . n c o t o a , t r a g a l u s a n d o x r t , J p i ; C a n l 认皿 J o fl r n a t o f B o t a o y . 35 ( 5 ) : 6 5 7一 。 e 6 .
〔 7 〕 G u r z e . k o r N . N . , 10 7 3 : S t u d i e s o f C五r o m o s o n e n “ m b e : 5 0 了 p ! a o t s f r o m th e s o o t h o f t L o S 。 -
v i e t F
a r E a s t 护 K o m a r o v L e e t u r e s . 2 0 : 4 7一6一
〔 8 〕 aT 了l o r R . L . & T a了10 0 5 . , 10 7 7 : C h r o n 。 , , 卫 e n : 皿 s e r o了: a : e 二里a r p la o t s o f B r i t i s、 e d : 。 b i 3 .
S y e s i s 10 : 1 2 5一 1 3二
〔 9 〕 M a ` 。 l肚丫 A . J . 10 30 : C il r o n o s o m e n 。 二 b e r s o f 5 0 皿 e F a s a e e a e i双 t红e N o r 仁h C a u e a s : “ . B几 t , Z u -
r二 6`( e ) : s s e一。一3 .
〔1 0 1 L o , e A . & L o , 。 D . , l , 己2 : I皿 IO P B c h r o n , , o m o n u m b e r r o p 〕 r : , I』X X V . T a 、 o n 3 1 : 3 4 4一 3 6 0 .
〔1 1〕 L 。” . A ` , F r e dg a K . a n d S a n db e r g A . A . , 一。。一: N o 皿。 n e l a t : : a f o r c e n t r o m o r ie p o s it io n o n
c址o m o . o 血 e s . H e r o d玉t a s . 52 : 2 0 1一 2 2 0 .
〔12 〕 K u o 5 . R . e t a l . , 1 07 2 ` K a r y o tyP e A n a l r s坛 o f S o m e F o r口 ; , Z u G了m o o s p e r位 5 . T a i社 血 ia 17
( l ) : e 6一 5 0-
〔13〕 叹e x o一 B . 10 3 1: Ka p a o e 班 e T e 班 a T a e e ` 0 . 任a e 二 e扭。 , a 压 , e T p , 6二· ` 。 。 s o p h o r e a e Sp r e n `二 P a d a lo r i : e
B e n t五 皿 G。皿 i , te a e Br o 几 n . C e口 . L e不u口 10 0 5 , e一一 H 3 , . T o 皿 e : . , T: . r o e . P了e e` . 匕。 : . , `) 弓。 : 一
3
,
1一 2 : 12 1一 1 3 1 .
( 1 4〕 互e助 . B . 1 . 16 35 : K a p . 。。 . e : e 、 a : 。 o o c “ . 0 , e p` T p : 6 0 G a l e ` 。 , e B r o n . 户 T户 . B ; , o , . H . 11 .
H解 , 。 T O M CK . , 1 : 一` s一 176 一
〔2 5 〕 心了r o . o o a E . A . 20 5 5 : O 6 3 o p a . : , a p o皿。 , G I产了 r r 汪i : ` L . M 。 : 15 , o t r o p 坛 F i ; e b . T p了: “ 6` , T a , 。 -
l e e ` o or 丁l a e , 几 : y T a ,止M . B . 滩 . K。 从 a p o , a A “ a互e ` d 耳 1一 Ia y 、 C C C P , 1 1 1 : 16 x一 , 7 .
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52