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甘草生物学及化学成分的研究进展
彭励“2，胡正海”
(1．西北大学生命科学学院，陕西西安710069}2．宁夏大学生命科学学院，宁夏银川750021)
药用甘草为豆科甘草属(GlycyrrhizaL．)植物干燥的根
和根茎，是我国重要的大宗药材之一。现代科学研究证实：甘
草除具有镇痛、止咳、抗炎、抗溃疡、抗变态反应等作用外，还
有增强机体免疫、抗肿瘤、抗氧化和抗病毒的功能t尤其对艾
滋病、乙肝、带状疱疹及SARS病毒等方面作用更显著。随着
甘草应用范围的扩大，市场需求激增，供求矛盾十分突出，人
工种植甘草成为缓解这一矛盾的必然进择。在栽培技术目趋
成熟后，人工种植甘草的质量引起人们广泛关注，如何保证
和提高种植甘草的质量成为新的研究热点。为了探索甘草质
量形成的内在机制，指导甘草规范化种植技术的研究，本文
对近20年来有关甘草生物学特性及主要活性成分积累规律
的研究成果进行综述。
1甘草生物学研究
1．1 甘草原植物及其资源分布：根据《中国药典》(I977年
至2005年各版)收载记录，药用甘草为豆科甘草属乌拉尔甘
草Glycyrrhiza“mlenslsFisch．、光果甘草G．glabraL．和
胀果甘草G．inflataBat．干燥的根和根茎，其原植物的形态
特征在《现代中药学大辞典》等文献中有详细的描述。由于历
史上习惯以产地命名药材，所以在甘草生产和贸易中仍存在
着商品药材与原植物混淆的现象。李学禹曾对甘草商品药材
的原植物进行了调查，明确指出中国东北甘草、西北甘草及
历史上闻名产于内蒙的梁外草、西镇草、河川草和产于宁夏
的铁心甘草的原植物均为乌拉尔甘草，而新疆甘草和原料草
的原植物为胀果甘草。云南甘草G．y“nnartensisChengf．et
LK．TaiexP．C．Li，粗毛甘草G，asperaPall．、刺果甘草
G．pallidillDmMaxi ．等甘草属近缘植物都不被用作甘草
商品药材“J。
甘草属植物在世界范围内分布有29种6个变种，我国
分布有18种和3个变种。药用甘草野生资源主要分布于我
屋西北干旱区域的温带荒漠区和温带草原区．北纬37。～
50。，东经75。～123。范围内．包括了新疆、内蒙古、宁夏、青
海、甘肃、陕西、山西、河北省的北部，辽宁、吉林、黑龙江的西
部。乌拉尔甘草是我国甘草资源中分布最广的一种，胀果甘
草和光果甘草主要分布于新疆[2]．详见表1所示。
裹1 3种苟用甘草在我国的分布情况
Table1 DIstribattoⅡofhreeRadixGlycyrrhizaeinChina
种名 分布
乌拉尔甘草
胀果甘草
光果甘草
内蒙古、甘肃、宁夏、新疆，青海、山西、陕西、河
北、辽宁、吉林、黑龙江
甘肃、新疆、山西、陕西
新疆、青海
全国野生甘草蕴藏量约1．5X109kg，其中胀果甘草的
蕴藏量达9×108kg，占全国的60％以上．新疆的叶尔羌一塔
里木河流域是我国甘草蕴藏，产量最高地区。鄂尔多斯商原
西部为乌拉尔甘草的主产地，蕴藏量在4．5X108kgD]。从20
世纪60年代起我国就开始了人工栽培甘草的试验研究，目
前已在内荣古、宁夏、新疆、吉林等地建立了太面积的人工裁
培甘草基地，极大的缓解了甘草资源紧张局势，促进了甘草
资源的保护。
1．2甘草的形态解剖学特征
1．2．1根及根状茎的解剖结构：甘草根及根状茎是主要的
药用器官．它的形态发育和结构特征对药材鉴别和产量有直
接影响，因此，成为解剖结构研究主要的对象。甘草根的初生
结构主要由袁皮、皮层和中柱构成，内皮层细胞径向壁上具
有明显凯氏点加厚．初生木质部为3原或4原型。根次生结
构具有双子叶植物根的典型特点。由周皮和维管组织构成，
箨薯品羿：馨05励-06(119762一)，女，副教授，在读博士。研究方向为结构植物学与植物化学．主持省级谋题l项，参加国家级课题3项，发表
+通讯作害。丐墨鑫篇千。l：E(02m9a)i8l。8p3eon29618i14124@nxu·卅u’删
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第11期2005年11月
种简差异主要表理在木栓屡的细胞层数、韧皮纤维柬的排剜
和轮数、导管分布额率、射线形态等方面。根状茎具有茎的次
生结构特点，与根相比根状茎具有增厚的术栓层、长而粗的
导管分子和高的导臀分布频率。种问差异主要表现为韧皮射
线形态和裂隙的有无、髓和韧皮部中吉鞣质细胞的数量、导
管内含物等方面。裉和根状茎在结构上都表现出抗早特征。
从生药学角度看，根及根状茎中草酸钙结晶的存在与分布、
根状茎髓部的薄壁细胞中棕色内含物的存在与分布、纤维的
形态特征、导管分子尾突长度及其与管体长的比例、射线的
形态特征、根状茎髓部的细胞形态等在药材甘草的鉴别中具
有意义。
i．2．2叶的解剖结构；甘草叶的解剖结构表现出旱生植物叶
的共同特点。上下表皮被厚角质层，具气孔器．下有气室，下表
皮气孔数多于上表皮，有不等细胞型和不规则四细胞型2种
气孔类型。叶肉细胞有栅栏组织和毒绵组织的分化，在叶肉组
织中，分布有体积较大的胶囊，内含树胶。主脉中外韧维管束
分布于薄壁细胞组织中。维管束中有纤维分布，在与维管束对
应靠近两表皮处，有黏液细胞分布，内含鞣质类物质。甘草叶
中具有分泌结构．即腺毛(glandulartrichomes)和分泌管
(secretion—containertubes)．后者位于栅栏组织内。植钫化学
分析显示。黄酮苷和黄酮苷元可能就存在于这些分秘组织
中【“。水分胁迫对甘草营养器官的发育有一定影响，除了叶片
栅／海比值变小外．木质部导管管壁增厚，管腔直径变小“]。
1．2．3种子的解剖结构：种子质量是GAP生产中的关键环
节之一，对其形态及解剖结构的研究，有助于鉴定种质的真
实性和有效地提高种子的发芽率。3种药用甘草种子形状、
大小无明显的变化规律。种子最外层为表皮，内为增厚的栅
栏状细胞，纵向排列成行很紧密，其内侧为一列厚壁的柱状
细胞。海绵细胞排列疏松，吸水力强，海绵薄壁细胞内为胚乳
细胞。种皮颜色为黄色一绿色一褐色．表面分布网状花纹。采用
扫描电镜观察发现，种皮表面纹饰可分为3种。凸起型、孔穴
型和不规则回纹状。
1．3甘草胚胎学研究t对乌拉尔甘草胚胎发育的研究发现t
其花药壁的发育属于双子叶型，花药绒毡层具豆科植物绒毡
层的特点。花粉母细胞减数分裂为同时型胞质分裂，四分孢
子呈四面体型。大孢子母细胞产生不等二分体、线状四分体{
合点端的大孢子或珠孔端第2或第3大孢子均可成为功能
大孢子。胚囊发育属蓼型，胚发育以柳叶菜型为主I具核型胚
乳，且合点端具胚乳吸器。
甘草胚胎发育进程在种问存在着差异，粗毛甘草胚胎发
育最早，以后依次为光果甘草、乌拉尔甘草和胀果甘草，但它
们的胚胎分化所经历的时期基本一致，从合子期，梨形原胚
期，胚分裂伸长期，于叶、胚根、胚芽分化期刊胚体呈鱼雷形，
最后胚完成发育需要经历1个月的对同。
1 4甘草的核型分析：染色体核型分析是种质资源鉴定的重
要技术之一。甘草属11种和1变种染色体核型分析结果显
示：我国甘草属植物的染色体为2n=2z一16，均为二倍体，未
发现多倍体现象。各种核型组成以中部或近中部着丝点为主t
核墼对称性程度程高，但种问臂比有一定差异。乌拉尔甘草的
核型公式k(2n)=2x=16=6m+lOsm一2L+6M2+8MI}胀
呆甘草的棱型公式^(2n)一2z#16=lOm-t-6sm；光果甘草的
核型公式k(2n)一2x=16皋6m+10sm=8M2+6Ml+2S。通
过染色体棱型分析还揭示了甘草属植物的进化关系，刺果甘
草是甘草中最原始的，而黄甘草G．euxycarpaP．C．Li的进
化程度相对较高。
1．5甘草组织培养和毛状根培养：甘草组织培养主要用于
优质种苗的快繁和甘草酸等有效成分的规模化生产。甘草不
同外檀体的愈伤组织诱导和分化与培养基、植物激素的种类
及质量浓度有直接关系。以带节茎段为外植体，MS培养基
为基础，附加不同质量浓度的BA、NAA、ZT激素，可以在2
周后获得再生植株。以带腋芽茎段为外植体，在MS+NAA
1．0mg／L+6-BA0．2mg／I．培养基上能诱导生成丛生苗，
并通过调整NAA舶质量浓度使丛生苗生根Ⅱ]。以子叶、下
胚轴、胚根为外植体，在Ms+2，4一D1．2mg／L+6-BA1．O
mg／L十3“蔗糖+0．8％琼脂培养基中，下胚轴的愈伤组织
诱导率最高，达到95“．在进一步的分化培养基Ms+6-BA
0．8mg／L+KT0．1mg／I．+NAA1．5mg／L+3％庶糖+
0．8％旅腊中，仅下胚轴愈伤组织分化成再生植株，其他均未
分化出再生苗。以腋芽为外植体可诱导形成丛状茎．经10--
15d后生根成苗，但移栽成活率仅50“。带叶茎段直接在生
根培养基Ms+13．5mg／LKH。PO。4-3％蔗糖+0．8％琼脂
培养，生根率和移栽成活率均较高“。研究者认为2，4-D在
诱导愈伤组织形成过程中有决定性作用，在诱导初期其质量
浓度应保持在0．5～1．0mg／L∞J。
毛状根培养技术是将发根农杆荫Agrobacteriumrhizo-
genes含有Ri一质粒中的t—DNA片段整合到植物细胞的
DNA上，从而诱导出毛状根。它具有生长速度快、次生代谢
产物较稳定、适用于大量培养等特点。杜曼等利用发根农杆
菌转化甘草外植体获得了毛状根，建立了适台甘草毛状根的
培养体系。在最佳培养条件下测定甘草毛状根中均含甘草
苷、异甘草苷等5种黄酮类物质口]。也有文献报道了悬浮培
养的毛状根中古有甘草酸和甘草次酸ooI，但国外学者认为
组织培养细胞中不产生甘草酸’1“。
1．6分子生物学及分子标记技术应用：国内外学者采用
RAPD、RFLP和rbcL(ribulose一1，5一biphosphatearboxy-
lase／oxygenaseLargesubunitgene)核苷酸序列分析技术分
别在DNA水平上证实了甘草属不同植物，不同居群的遗传
关系。光果甘草、乌拉尔甘草和胀果甘草亲缘关系较近，都可
产生甘草酸}而刺果甘草、G．echinata和G．macedonica亲
缘关系较近．都不产生甘草酸o“，这一结果与经典的分类结
果有很好的一致性。对新疆产甘草6个不同地理群的RAPD
分析居发理，A工栽培种与野生种具有相似的遗传特性，产
地相距越远，群体间相似性程度越低。
Hayashi等报道了对光果甘草鲨烯合成酶(squalene
synthasede)分子克隆的研究，获得了编码鲨烯台成酶2种
cDNAs(GgsQsl、GgSQS2)，并通过重组质粒在E．coli进行
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第11期Z005年11月
了成功表达““。通过SouthernBlot杂交显示，在光果甘草基
因组中古有3种鲨烯合成酶基因。
吴曩等对新疆4种甘草进行了DNA片段克隆、序列分析
及其基因组DNA文库构建，收集了该基因组所有顺序的随机
克隆片段，为甘草在分子水平的深人研究莫定了基础““。
2甘蕈的化学成分研究
药用甘草质量与其化学成分的组成、积累变化有直接的
关系。先后从甘草属植物中提取、分离、鉴定了200多种化学
成分，涉及甘草属植物lo个种。其中最重要井已证实具有生
物括性的成分主要是甘草酸等三萜皂苷类、黄酮类、番豆紊
类、多糖、生物碱、氨基酸等。本文重点对其主要成分的积累
规律的研究进行综述。
2．1三萜皂苷类化合物：甘草属植物中三萜皂苷类成分具
有量高、生理活性强的特点，甘草的许多药理作用都与这类
成分有直接关系。至今在甘草属植物中已鉴定得到61种三
萜类化合物，其中昔元45个。这些三萜类化台物其苷元均为
3}羟基齐墩果烷型化合物的衍生物；皂苷一般为3}羟基上
的氧苷，糖元多为D一葡萄糖酸或D一葡萄糖。甘草酸一直被
认为是甘草中最重要三萜类化合物，《中国药典》把甘草酸的
量作为评价甘草药材及其制品质量的重要指标，通常要求不
低于2％。‘因此，在甘草种植和加工中甘草酸量的变化及其
在植物体内的分布等，成为药用甘草的研究方向之一。
甘草酸在甘草不同器官中分布存在差异。根的甘草酸量
最高，其次为地下根茎i特点是老根的量最丰富，丽且量的变
化与根的直径呈正相关，但根茎中甘草敬的量与其直径相关
性不显著““。对野生甘草根茎中甘草酸量的研究发现：水平
根茎的量高于垂直根茎；同一水平根茎中．甘草酸量由老龄
一端向幼龄一端逐渐下降；二年生以下的水平根茎中甘草酸
量最低。三年生以后可维持在4．0％左右。国外学者研究报
道了光果甘草中甘草酸与大豆皂苷在不同器官中分布及其
相关性，大豆皂苷主要分布在甘草种子、下胚轴和须根中，而
甘草酸分布于膨大的根和根茎中，这两类皂苷量在植物根和
根茎的不同生长阶段呈负相关Ⅲ。
甘草酸在植物根和根茎中的积累变化受到多种因素的
影响。不同产地甘草中甘草酸量以新疆产乌拉尔甘草、光果
甘草量最高，而其他产地相对较低。甘草酸量在不同种中也
不问，乌拉尔甘草中量最高．并与胀果甘草、光果甘草和黄甘
草呈显著差异。
生长期和生长环境也影响甘草酸的积累。对栽培乌拉尔
甘草研究表明甘草根和根茎中甘草酸的量随栽培期(分别为
一、二、三年)增加而提高．其量分别为I．5％、1．7％和5．4％，
并且与根及根茎的产量的变化趋势一致_”]。光果甘草中甘草
酸在不同生长季节也呈现一定的变化规律，一年生根中甘草
酸摄在8月到i1月份增加，1011月增加迅速}三年生根中
甘草酸量从2—5月及810月增加，其中lO月份达最大值。
研究中还发现在地上部分枯萎和枝条伸长时期，甘草酸的量
呈增长变化o⋯。在不同土壤环境中，野生乌拉尔甘草的甘草
酸景与土壤类型有密切关系。其量变化表现为栗钙土>棕钙
土>风沙土>盐碱化草甸土>次生盐碱化草甸土>碳酸盐黑
钙土的变化规律“⋯。在田间试验中也发现，适当的水分胁迫
有助于甘草酸的积累，在40“田问持水量的土壤中其甘草酸
的量高于在80％田间持水量的土壤中m]。
2．2黄酮类成分：是近年来研究最活跃的天然活性成分之
一，广泛存在于植物界中。这类化台物的存在对植物生长、发
育，开花、结果以及抵御异物的侵^起着重要的作用。目前t
从甘草属植物中已发现黄酮及其衍生物3．53种，它们的基本
母核结构类型有15种，其中包括：黄酮、黄酮醇、双氢黄酮、
双氢黄酮醇、查尔酮、异黄酮、双氢异黄酮、异黄烷、异黄烯
等。对甘草中黄酮类成分的药理作用研究表明，这些成分在
抗肿瘤、抗氧化、抗病毒方面作用显著““。
甘草中黄酮类成分的分布和积累也表现出一定的特点。
乌拉尔甘草无论是野生还是栽培，在一个生长季中，叶中总黄
酮量最高，而地下部分的量相对较低；在5—10月．叶中的总
黄酮量逐渐下降，而地下部分总黄酮量具有上升趋势。各器官
中总黄酮量在生长季中呈现波动现象，尤其在具有运输功能
的部分如复叶柄、地上茎表现更突出，这种波动可能与繁殖有
关o“。光果甘草不同器官中光甘草定(glabridin，超过1“于
重)主要分布于粗根木栓层，而术质部中主要分布的是甘草素
(1iquiritigenin)和异甘草索(is01iquiⅢigenin)，地上器官、种
子中没有发现这类成分}pinoeembrin(PN)、甘草二氢黄酮(1i—
coflavanone，LN)分布于幼叶表面及茎中，而根中不存在。但
三年生乌拉尔甘草中地上部分的二氧黄酮量远远低于地下部
分；叶中二氢黄酮量是茎中的4倍，根中皮部与木质部量相
同，主根中的量高于根头和侧根。这种结果可能暗示着在种
间、生长发育期之间及产地之间存在不同的分布规律。
甘草中黄酮类成分的积累同样受到生长发育期、产地等
因素的制约。乌拉尔甘草根茎中总黄酮量为三年生>二年
生>一年生Ⅲ]。在同样条件下，不同产地的乌拉尔甘草中甘
草苷和异甘草苷2种活性成分的量存在显著的变化”“。同
一产地的6种甘草属植物中种间的黄酮类成分及其量也存
在差异。这类成分在甘草中分布和积累规律的研究有可能成
为从植物化学角度阐明药用甘草道地性的一个方面。
2．3甘草多糖、生物碱及微量元素t近年来，植物中括性多
糖受到人们的青睐，从甘草药材中也提取分离出一种活性多
糖，其多糖由鼠李糖、葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖组成。药理
作用初步研究显示甘草多糖具有免疫调节、抗肿瘤、抗病毒
作用、无细胞毒性D“。
生物碱类成分在甘草属植物的研究中报道很少。胡金锋等
首先从云南甘草的根茎中分离出一种新的生物碱成分，经光谱
解析和x射线单晶结构分析．鉴定为吲景类内盐型生物碱，并
命名为云甘定(glyyunnanenine)Ez“。进一步对乌拉尔甘草、光
果甘草、胀果甘草和刺果甘草根中生物碱研究发现，乌拉尔甘
草和刺果甘草都含有6种以上的生物碱，光果甘草古有5种以
上，胀果甘草含有4种以上，总量平均为0．29％口“。
3结语
国内外学者在甘草生物学、化学、药理学、栽培技术等方
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第11期2005年11月· 747·
面已做了大量柏工作，取得了丰硬的成果，为甘草资源的开
发利用和保护奠定了基础。但目前仍存在许多理论上和实践
中需要解决的问题。一方面，人工种植甘草的质量普遍不能
满足国内外市场的需要，这就需要多学科交叉对甘草开展研
究，进一步探索影响甘草药材质量的内在因素。在充分认识
甘草的生物学特性的基础上．进一步研究甘草生长发育过程
与有效成分积累之间的关系和机制，探讨甘草有效成分积累
特点与植物结构、生长环境之间的相互关系，从而指导甘草
的规范化种植。另一方面．目前，我国的甘草种植主要是野生
种的驯化，尚无培育的优良品种，这就需要对我国甘草种质
资源进行系统的多水平的认识和评价，从而为甘草品种的选
育提供理论依据。总之，为了使甘草植物资源更好的造福人
类，还需多方面的共同努力。
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万方数据
甘草生物学及化学成分的研究进展
作者： 彭励， 胡正海
作者单位： 彭励(西北大学生命科学学院,陕西,西安,710069;宁夏大学生命科学学院,宁夏,银川
,750021)， 胡正海(西北大学生命科学学院,陕西,西安,710069)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(11)
被引用次数： 33次

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