全 文 ：植 物 研 究
BU L L E T IN O F B O T A N IC A L R E S E A RC H
第 3卷 ,
V 0 1
.
3
.
第 2期
N o
.
2
1马8 3年 4 月
A p r il
.
198 3
我国旋花科植物花粉形态的研究
刘 炳 仑 张 金 谈
S T U D Y O N T H E P O L L E N M O R P HO LO G Y O F T H E
F AM IL Y C O N V O LV U L A C E AE O F C H IN A
L 1u B i n g
一
Iu n C h a n g K i n g
一
t a n g
本文用光学显微镜和扫描电镜对 16 属 46 种 2 变种的旋花科植物花粉形
态进行了观察 。 本科的花粉为多类型 。 3 沟为基本的萌发孔类型 。 根据萌
发孔的形状 、 位置和数目, 本科花粉可分为 3 沟 、 4一 1 沟 、 散沟和散孔 4
个类型 。 根据抱粉学资料 、 本文对冤丝子属 ( C : : ` : la ) 在旋花科中的分类
位置及其本科萌发孔的演化趋 向等问题进行 了讨论 。
旋花科约 56 属 , 1 8 0。余种 , 广泛分布于热带 、 亚热带和温带地区 , 主
产美洲和亚洲的热带 、 亚热带 。 我国有 2 属 , 大约 1 2 5种 , 南北均有分布 ,
但大部分属 、 种则产西南和华南 。
关于旋花科花粉形态的研究 , 曾有过一些报导 。 E r d t m an (1 95 2) 川
曾描述过 20 属约 50 种旋花科植物的花粉。 岛仓已三郎 ( 1 97 3 )川 报 导过少
量的旋花科植物花粉 。 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 (1 9 60 ) 〔2〕把旋
花科分为 5 个类型进行描述 。 另外 , H u a n g T s e n g 一 e h i e n g ( 19 7 2 ) 〔8〕描
述了 31 种旋花科植物的花粉 。 特别值得提 出 的 是 印 度 学 者 S c n g u tP a
( 19 72 ) 〔4t 〕把花粉形态与植物分类相结合 , 大胆提出了自己的见解 。 在总
结前人工作的基础上 , 我们比较 系统地研究 了本科 16 属 4 6种 2 变种的国产
旋花科植物的花粉形态 , 并就冤丝子属在旋花科 中的分类位置和本科萌发
本文作者的工作单位 :
S i
n ie a
,
B
e i ji n g )
.
北京 , 中国科学院植物研究所 ( I , s t i t。至e o f B o t a , l y , A C a 〔i。 m i。
一 1 3 0 一
孑L演化趋向等问题进行 了探讨 。
一 、 材 料 和 方 法
本文所用花粉材料 , 全部采 自中国科学院植物研究所标本室腊叶标本
上 。 采用醋酸醉分解法处理 。 每种花粉测量 20 拉 , 取其常见值 , 最小值和
最大值 。 扫描显微照片由地科院地质所扫描电镜组协助 、 拍照 。
二 、 各属的花粉形态特征
1
. 旋花属 C o n v o l v u l u s L .
约 2 50 种 , 广布于温带至亚热带地区 , 我国约 8 种 , 产北部 、 西北部
及西南部 。 直立或缠绕草本或亚灌木 。 观察了 5 种 。 (见附表 )
花粉近球形 、 扁球形或长球形 , 极面观为 3 裂圆形 , 赤道面观为近 圆
形或椭圆形 。 花粉大小为 ( 4连. 2一 72 . 5 ) x (魂J . 2一 7 2 . 5 ) 微米 。 具 3 沟 -
沟 中间宽 , 两端渐尖 , 具明显的粗颗粒状沟膜 。 外壁厚度 4 一 6 微米 , 两
层 , 外层厚于内层 。 外层具明显的基柱 , 表面具粗颗粒状纹饰 。
本文观察的 5 种花粉是 : 银灰旋花 ( C . a , m a n n i i D e s r . ) (图版 VI ,
1一 2 ) 、 田 旋 花 ( C . a r , e n s i s L i o n 。 ) 、 鹰 爪 柴 ( C 。 夕。 , t s c丙a k o , 11
S e h r e n k )
、 线叶旋花 ( C . 11: e a t o s L i n n . ) (图版 1 , 7 一 s ) 和灌
木旋花 ( C . 介。 it co : us P a l . ) 。 均为 3 沟 , 各种花粉基本相似 , 只是在形
.状和大小上有些区别 。
银灰旋花花粉为近球形 、 扁球形或长球形 。 花粉大小为 ( 4 4 . 2一 52 . 0)
d6
.
8 x 49
.
4 (4 4
.
2一 5 4 . 6 ) 微米 。 在光学显微镜下 , 表面纹饰为粗 颗 粒 ,
但在扫描电镜下则为穿孔 , 孔圆形或近圆形 , 大小不一 ; 在表面还有大小
状不同的块状物 。
田旋花的花粉为近球形一扁球形 。 花粉大小为 ( 57 . 2一 87 。 6) 59 。 s x
7 0
.
2 (6 5
.
0一 72 . 8) ) 微米 。 在光学显微镜下 , 表面纹饰为粗颗粒 , 但在
扫描电镜下为穿孔 , 孔比较稀疏 , 形状不规则 , 表面布满一层小刺 。
鹰爪柴的花粉为长球形 。 花粉大小为 ( 5 7 . 2一 7 2 . 5 ) 6 5 . 0 x 5 2 . 0 ( 4 4 . 2
一 5 9 . 8 ) 微米 。
线叶旋花的花粉为近球形一扁球形 。 花粉大小为 (4 6 . 8一 57 . 2 ) 4 9 . 4 x
石4 . 6 ( 4 9 。 4一 5 9 . 8 ) 微米。
灌木旋花的花粉为近球形一长球形 。 花粉大小为 ( 5 2 . 。一 6 2 . 4 ) 57 . 2
1 3 1
x 5 7
.
2 (凌9 . 4 一 6 9 . 8 ) 微米 。 在扫描电镜 一!: , 外壁表面布满一层小刺 。
2
. 冤丝子属 C u s e u t a L ,
约 1 70 种 , 分布于全世界热带至温带 , 我国约 1 0种 , 各地均有 , 为 有
害寄生植物 。 我们研究了 10 种 。 (见附表 )
花粉近球形一扁球形或长球形 , 极面观为 3 一 6 裂圆形 。 花粉大小为
( 2 6
.
0 一 3 6 . 峨) x ( 20 . 5一 3 9 . 0 ) 微米 , 或直径为 ( 2 0 . 5 一 3 5 . 0 ) 微米 。 具 3
一 6 沟 , 沟中间宽 , 两端渐尖 , 具明显的沟膜 , 赤道面观沟经常不清楚 。
外壁厚度 1 . 5一 5微米 , 两层 , 外层厚 , 内层薄 。 表面具网状 、 细网状或粗
颗状纹饰 。 外壁外层经常具明显的基柱 。
观察的 10种花粉是 : 冤丝子 ( C . c人i , , ` , , , : 15 L a m . ) (图版 V , 1一
2 )
、 欧洲冤丝子 ( C . e : : o P a e a L i n n . ) (图版 V , 7一 8 ) 、 ( C . g r a s s y
G r o u n d
.
) ( 图版 V , 3 一 4 ) 、 金灯藤 ( C . j。如 , i c a C h o i s y ) (图版 V ,
6)
、 大花冤丝子 ( C . 、 厂le xa R o x b . ) ( 图版 V , 5) 、 啤酒花芡丝子 ( .C
l时 、 l汀。 : m i s K r o e k e r ) (图版 I , 3 一 4 ) 、 C . z艺a n : c 入a n i c a P a l i b 、 单
柱冤丝子 ( C . 7” o , , o习 , n a V a h l ) (图版 I , i 一 2 ) 、 杯花冤丝子 ( C ·
c u P o l a t、 E n g e l o
.
) (图 版 I , 5 一 6 ) 不l一南方冤丝 子 ( C . a u s t : 。 11 5
R
.
B r
.
)
。 这 1 0种冤丝子 , 除了在形状和大小有些区别外 , 在萌发孔和外
壁纹饰上也有些区别 。
单柱冤丝子 、 lC ,: ` 。切 厅。 。 ` la l}7 : “ P al i b 和南方冤丝子的萌发孔均
为 3 沟 。 杯花览丝子 、 C . 伊二 : 召 G r o u n d . 、 欧洲冤丝子和冤丝子的花粉
均为 3 一 4沟 。 金灯礁 、 啤洒花芡丝子的花粉为 4一 5 沟 , 大花冤丝子则
为 弓一 6沟 。
在外壁纹饰方面 , 除 C . 万二 : cl al 汀ca P al ib 为粗颗粒状纹饰外 , 其
它 9 种均为网状纹饰 , 在网状纹饰中 , 又分为粗网和细网两种 。 冤丝子 、
欧洲范丝子 、 C . 少 as 勿 G : 。 。 n d . 、 杯花冤丝子和南方冤丝子均为细 网 ,
而金灯藤 、 大花冤丝子 、 啤酒花冤丝子和单柱冤丝子为粗 网 。 值 得 注
意的是 , 杯花冤丝子 , 在光学显微镜下为模糊的细网 , 而在扫描电镜下则
为穿孔 , 外壁表面还散布着一些小刺 (图版 I , 5 一 6 ) 。 在扫描电 镜
下 , 单柱冤丝子 (图版 I , 1一 2 ) 和啤酒花冤丝子 (图版 I , 3 一 4 )
的网脊很粗 , 网眼不规则 , 网脊上具稀疏的小刺 。
3
. 丁公藤属 E r y e ib e R o x b .
约 6 种 , 产亚洲东南部和南部 , 少数产澳大利亚 , 我国有 1 1种 , 分布
1 3 2 一
于云南 、 广西 、 广东和台湾 , 观察了 3 种 。 (见附表 )
花粉近球形一扁球形 , 极面观 3 裂圆形 。 花粉大小为 ( 21 一36 ) x (2 6’
一 3 9 ) 微米 。 具 3 沟 , 沟膜显著。 外壁为 3 一 6 微米 , 较厚 , 两层 , 外层
厚于内层 , 或内外层厚度几乎相等 , 表面具网状纹饰。
观察的 3 种是 : 毛叶 T 公藤 (刀 · h a i n a : e n s i s M e r r . ) (图版 V , 1 1 ) 、
E
.
l a 。 : i夕a t a w a l l . (图版 V , 2 0 ) 和 多 花 丁 公 藤 (刃 . m万 , i a : t h a -
M er r
.
) (图版 V , 12) 。 其共同特征是 , 均为 3 沟 , 具明显的沟膜和网
状纹饰 , 不同的是外壁厚度有差异 , E : cy i阮 l ae : l’g o at W a l 最厚 , 为 4一
6 微米 , 多花丁公藤为 3 一 4 微米 , 毛叶丁公藤约为 3 微米 。
理。 飞蛾藤属 P o r a n a B 。 r o . f .
约 20 种 , 主产亚洲热带 、 亚热带地区 , 我国约 l 刁种 , 主要分布于西南
至华南。 观察了 3 种 1 变种 。 (见附表 )
花粉近球形一扁球形 , 极面 3 裂圆形 。 花粉较小 , 大小为 (1 6一 18 )
x (1 7一 2 1 ) 微米 。 具 3 沟 。 外壁厚度约 2一 3 微米 , 两层 , 分层明显 , 外
层厚于内层 。 表面具模糊颗粒一细网状纹饰 。
观察的 3 种是 : 蒙 自飞蛾 藤 ( p . d i n e t o i d e s S c h n e id · ) ( 图版 V ,
1 6 )
、 飞蛾藤 ( P · , “ c e劝 o s a R o x b · ) (图版 V , 1 7一 1 8 ) 和白花叶 ( P .
h e n r万1 V e r d e . ) (图版 V , 1 5 ) , 一变种是腺毛飞 蛾藤 ( P . d u c ` e : x i乞
G a g n
.
e t C o u r e h
.
v a r
.
l a : i a ( S e h n e i d
.
) 壬I一 M . ) 。
蒙 自飞蛾藤的花粉大小为 (1 6一 18 ) 1 7 X 2 。 ( 1 8 一 2 1) 微米 。 白花叶的
花粉大小为 ( 1 6一 1 5 ) 1 7 x 1 8 ( 17一2 0 ) 微米 。 飞蛾藤的花粉大小为 2 3 ( 2 1
一 2 5 ) 微米 。 腺毛飞蛾藤的花粉大小为 ` ( 2 0 . 8一 2 3 . 1 ) 2 3 . 4 x 2 6 . 0 ( 2 3 . 4一
2 6
.
0 ) 微米 。 在扫描电镜下 , 腺毛飞蛾藤的外壁表面有一些短的纵沟和布
满一层小刺 。
5
· 盒果藤属 o p e r e u li n a 5 . M a n s o
约 25 种 , 分布于热带地区 , 我国有 盒 果 藤 〔0 . `u1 P o t l u m ( L . ) 5 .
M a n s o 〕 1 种 , 产台湾 、 广东 、 广西和云南 。 观察了 i 种 。 (见附表 )
盒果藤 O · t u T P e t h u m ( L · ) S · M a n s o : 花粉近球形一扁球形 , 极面
观 3 裂圆形 , 赤道面观圆形或宽椭圆形 。 花粉大小为 ( 52 . 。一 6 5 . 。 ) 57 . 2 x
59
·
8 (5 .7 2一 6 7 . 6 ) 微米 。 具 3 沟 , 沟中间宽 , 两端渐尖 , 具明显的沟膜 ,
沟膜上有粗颗粒状纹饰 。 外壁厚反 4一5微米 , 两层 , 外层厚于内层 。 外层具
明显的基柱 。 在光学显微镜下 , 外壁表面为颗粒状纹饰 , 但在扫描电镜下则
1 3 3 —
为穿孔 , _匕面还有一些小刺 (图版 且 , 1 一 2 , 5 一 6 ) 。
6
· 马蹄金属 D i e h o n d r a J . R . e t G . F o r s t .
5一 8 种 , 分布于热带 、 亚热带 地 区 , 其 中 马 蹄 金 ( .D 化 p e n s
F o r s .t ) 产我国长江以南各省区及台湾 。 观察了 1 种 。 (见附表 )
马蹄金 ( D · 了 e乡。 , 7 5 F o r s t . ) (图版 且 , 3 一 4 ) : 花粉近球形 , 极
面观 3 裂圆形 , 赤道面观近圆形 。 花粉直径为 2 .8 6 ( 23 一 31 · 2) 微米 。 具
两层 , 3 沟 , 沟膜明显 , 赤道面观沟不清楚 。 外壁厚度 2 一 3 微米 , 内外
层厚度几乎相等 。 在光学显微镜下 , 外壁表面为模糊的细网状纹饰 , 但在
扫描电镜下则为基部膨大 、 末端钝圆的短刺 。
7
· 鱼黄草属 M e r r e m i a D e n n s t .
约 80 种 , 广布于热带地区 , 我国约 16 种 , 产西南和东南部。 观察了 6
种 。 (见附表 )
花粉近球形一扁球形或长球形 , 极面观 3 裂 、 6 裂 、 5 一 6 裂圆形或
像桔子瓣一样的 1 裂圆形 。 花粉大小为 ( 39 一 7 8) X (5 2一 91 ) 微米 。 为萌
发孔多类型的属 , 具 3 沟 、 6 沟 、 5 一 6 沟 、 n 沟或散沟等类型 , 沟明
显 , 细长或较宽 , 具显著的沟膜 。 外壁厚度 3 一 7 微米 , 两层 , 外层厚 ,
内层薄 。 外层具密集的基柱 。 表面具粗颗粒状纹饰 , 在扫描电镜下为稀疏
的小刺 。
观察的 6 种是 : 一11土瓜 〔M . 入u ,: g a i e : 5 1: ( L i n g e l s h . e t B o r z a ) R .
C
.
F a n g 〕、 金钟藤 〔M . b o i s i。 : a ( G a g n . ) v . O o s t s t r . 〕、 篱栏网 〔M .
h o d o r a c e a ( B u r m
·
f
·
) H a l l
·
f
. 〕、 伞花茉架藤 〔M · u m b e l l a t a ( L i n n . )
H a l l
.
f
. 〕、 掌叶鱼黄草 〔M . : i t i f o l i a ( B o r m . f . ) H a l l . f . 〕 和北鱼黄草
〔M · 5 1乙f y i c a ( L i n n · ) H a l l · f · 〕 (图版 m , 3 , 5 , 6 ) 。 其共同特征是 -
都为粗颗粒状纹饰 , 但萌发孔却不同 。 山土瓜为散沟 , (图版 l , 1一 2 , 7)
金钟藤和篱栏网为 3 沟 , 伞花茉奕藤为 6 沟 , 掌叶鱼黄草为 5 一 6 沟 , 而
北鱼黄草则为 1 1沟 。
8
· 小牵牛属 Ja c q u e m o n t i a C h o i s y
约 12 。种 , 主产美洲热带及亚热带地区 , 少数产东半球热带 、 亚热带
地区 , 我国有小牵牛 〔I · 力a n i c o l a t a ( B u r m · f · ) H a l l i e r f · 〕 i 种 , 产
合湾 、 广东、 广西和云南。 观察了 1 种 。 ( 见附表 )
小牵牛 / . 乡a n i e u l a t a ( B u r o . f . ) H a l l i e r f . (图版 VI , 6 ) : 花粉
1 3过一
球形 , 直径为 6 2 ( 5 7一 6 8) 微米 。 具散沟 , 约 12 一巧条 , 沟短而宽 , 相互
组成 4 边形或 5 边形的图案 , 有时沟模糊不清 。 外壁厚度 3 一 7 微米 , 两
层 , 外层具密集的基柱 。 表面具粗颗粒状纹饰 。
9
. 土丁桂属 E v o l v u l u s L ·
约 10 种 , 主产美洲热带 , 我国有土丁桂 1 种 , 产长江以南各省 区 二
观察了 1 种 。 (见附表 )
土丁桂 刀 . a l s i n o id e s ( L i n o . ) L i o n . (图版VI , 7 ) : 花粉球形 , 直
径为 3 1 ( : 9一 3妇 微米 。 具散沟 , 约 15 一 20 条 , 沟细 , 相互组成 4 一 5 边
形的图案 。 外壁厚度约 2 微米 , 两层 。 基柱明显 。 表面具颗粒一细网状纹
饰 。
1 0
. 番一属 I P o m o e a L ·
约 30 。种 (广义的约 5 0 种 ) , 分布于热带 、 亚热带和温带地区 , 我国
约 20 种 , 南北均产 , 但大部分产于华南和西南 。 观察 了 3 种 。 (见 附
表 )
花粉球形 。 体积较大 , 直径为 65 一 94 微米 。 具散孔 , 孔圆形或椭圆
形 , 孔的数目为 30 一 1 10 个 , 具明显的孔膜 。 外壁厚度为 5 一 12 微米 (不 :
包括刺 ) , 两层 , 分层不明显 。 表面具大刺状纹饰 , 刺基部宽 , 末端钝圆
或稍尖 , 刺的基部有许多密集的棒状分子 , 高高隆起 , 形成刺的根部口
观察的 3 种是 : 番薯〔1 . 乙a `。 t a s ( L i n n · ) L a m · 〕、 五爪金龙 〔1 . ` a i -
, i o a ( L i n n
.
) S w e e t〕 (图版 V , 1 4 ) 和海南薯 ( 1 . s t a Ph刀l i n a R o e m .
e t s 。 h lu t
.
)
。 这 3 种 , 除了体积和孔的数目有些区别外 , 基本相似 。 番薯
的直径为 5 6 ( 7 5 一 9 4 ) 微米 , 孔数 吐5一 1 1 0个 , 五爪金龙的直径 为 7 3 (6 5三
7 5 ) 微米 , 孔数 3 0一 6 0个 , 海南薯的直径为 8 6 ( 7 5一 9 4 ) 微米 , 孔数 3 0一
7 0个。
1 1
· 心落挤属 A n ! s e i a C h o i s y
约 8 种 , 产热带 、 亚热带地区 , 我国 有 心 尊 薯 〔凡 沉厂l 。勿 ( L 4
C h 。 活 y 〕 等 2 种 , 产南部至西南部。 观察了 1 种 。 (见附表 )
心曹薯 A . 西i f l o ; a ( L i n n · ) C h o i s y ( 图版 V , 1 3 ) : 花粉球形 。 体
积较大 , 直径为 6 9 ( 5 8 “ 龟0) 微米 。 具散孔 , 孔的数目为 2 5一 50 个。 外壁
厚度 5 一 8 微米 , 两层 , 分层不明显 。 表面具大刺状纹饰 , 刺基部宽 , 末
端渐尖 , 刺长 8 一 1 微米 。 刺的茎部具密集的棒状分子 , 高高隆起 。
1 3 5
12
.银背藤属 A r y gr eia L o盯 ,
约 90 种 , 主产亚洲热带地区 , 我国有 21 种 , 分布于西南至华南 。 观察
了 4 种 1 变种 ( 见附表 )
花粉球形 。 体积大 , 直径为 ( 72 . 8一 1 01 微米 ) 。 具散孔 , 孔圆形 , 孔的
数目30 一 60 个 , 具孔膜 , 上面有粗颗粒 。 外壁厚度 3 一 8 微米 , 两层 , 分
层不明显 。 表面具大刺状纹饰 , 刺长 9 一 15 微米 , 基部宽 , 末端钝圆 , 有
时分叉 , 在刺的基部有一层密集的棒状分子 , 高高隆起 。 本属花粉很像番
薯属的花粉 。
本属观察的 3 种 1 变种是 : 头花银背藤 〔A . ca iP at 勿 ( V a hl ) A r .l
。 x C h o i s y 〕、 长叶银背藤 〔A . l e n r万i ( C r a i b ) C r a i b 〕、 大 叶 银 背藤
(月 . ,。 a l l i e人11 C h o i s y ) 和黄背藤 侧 . f u l , o 一 , i l l o s a C . Y . W u e t s ·
叮 . H u a n g ) (图饭 VI , 3 一 4 ) , i 变种是灰毛 白 鹤 藤 月 . 0 5万 , e n s i s
( R
o t h ) C h 。 i s y v a r
.
e i n e r e a H a n d一 M a z z . 〕。 它们的花粉 , 无论在
形状 、 大小和孔的数 目等方面都非常相似 。
1 3
. 鳞蕊藤属 L e P i s t e m o n B ! .
约 10 种 , 分布于亚洲 , 非 洲和大洋洲热带地区 , 我国有鳞蕊藤 〔 .L
去i : e c t a : i厂。 r o m (W a l l . ) K u n t z e 〕 等 3 种 。 观察了 2 种 。 (见附表 )
花粉球形 。 直径为 5 4 . 6一 6 5 . 0微米 。 具散孔 , 孔圆形或椭圆形 , 孔数 40
一 5。个 , 分布均匀 , 具孔膜 。 外壁厚度 5一 7微米 , 两层 , 分层不明显 。 表
面具刺状纹饰 , 刺 长5一 7微米 , 基部宽阔 , 末端锐尖 , 刺的基部有一层透
明膜质分子 , 连接起来形成刺的根部 。 在扫描电镜下可以清楚地看到 , 刺
的基部高高隆起 , .在孔的周围和刺基部隆起部分 , 均为网状纹饰 。
观察 2 种 , 它们是 : 鳞蕊藤 〔L . b i n泞 e ta : i f e : u m ( W a l l · e t R o X b · )
0
.
K
· 〕 ( 图版 开 , 1一 2 , 5 ) 和裂叶鳞蕊 藤 ( L . l ob a r u m P i l g e r ) 图
版 W , 6 一 7 ) 。 通过光学显微镜和扫描电镜的观察 , 可以看出 , 鳞蕊藤
和裂叶鳞蕊藤的花粉十分相似。
1 4
· 牵牛属 P h a r b i t i s C h o i s y
约 24 种 , 广布于温带和亚热带地区 , 我国有牵牛 尸 .
和变色牵牛 .P i ld7 i ` 。 ( B ur m · ) .R C . F a n g Z 种 ,
2 种 。 (见附表 )
花粉球形 。 体积很大 , 直径为 1 06 . 6一 1 50 . 8微米 。
孔数50 一 1 20 个 , 分布均匀 , 具明显的孔膜 。 外壁厚度
( L
南北 均产。
C h o i s y
观察了
具散孔 , 孔圆形 ,
5 一 10 微米 , 两层 ,
一 1 36 一
分层不清楚。 表面具刺 , 刺长 7 · 8一 15 · 6微米 , 基部宽 , 末端钝圆 , 基部
具一层密集的棒状分子 。
牵牛 〔p . n i l ( L i n n · ) C h o i s丁〕 和圆叶牵牛 〔p . 夕; r夕。 r e a (毛 . )
V io gt 〕 (图版 1 , 4 ) 的花粉在形状 、 大小 、 孔的数目和外壁纹饰等方 ·
面都十分相似 。
1 5
. 茸萝属 Q u a m o e l i t M i l l ·
约 10 种 , 产美洲热带 , 我国栽培 有 莺萝 松 Q . p翎 n at a ( D e s .r )
B oj e r 〕等 3 种 , 草质藤本 , 为美丽的庭园观赏植物。 观察了 1 种。 (见附
表 )
莺萝松 Q . P e ” ” a ta ( D e s r · ) B o j · (图版 VI , 8 ) : 花粉球 形 。 体
很大 , 直径为 1 3 2 · 6 ( 13 0 . 0 一 1 4 3 · 0 ) 微米 。 具散孔 , 孔 5 0一 6 0个 , 孔圆形
或椭圆形 , 具孔膜 , 上面有颗粒状纹饰 。 外壁厚度 5 一 7 微米 , 两层 , 分
层不清楚 。 表面具刺状纹饰 , 刺长 l o . d一 13 . 0微米 , 基部较宽 , 末端钝 圆 ,
基部有一层膜质的棒状分子 。
1 6
. 打碗花属 C a ly s t e g i a R · B r ·
约 25 种 , 分布于温带和热带地区 , 我国有 6 种 , 产西南部至西北部 ,
尤以北部最盛 , 其 中打碗花 ( C · h e d e T a o e a W a l ] . ) 和旋花 〔C . s e p i o m
( L
, .
) R
.
B r
. 〕各 地均有分布 。 观察了 2 种 。 ( 见附表 )
花粉球形 。 体积较大 , 直径为 69 一 90 微米 。 具散孔 , 孔的数目20 一 6。
个 , 孔 圆形或椭圆形 , 具颗粒状孔膜 。 外壁厚度 5 一 8 微米 , 两层 , 分层
不明显 。 外层具紧密排列的基柱。 表面粗颗粒状纹饰 。
打碗花 ( C · h e d e : 。 c e a W a l l · ) (图版 V , 9 ) 和旋花 〔C · : 巴P i o nZ
( L i n o
.
) R
.
B r
. 〕 的花粉均为球形 , 体积较大 , 具散孔和粗颗粒状纹饰 ,
只是大小和孔数有些区别 。 打碗花的花粉直径为 7 7 ( 6 9一 8的 微米 , 孔的 ,
数目为2 0一30 个 。 旋花的花粉直径为8 8 ( 8 2一90 ) 微米 , 孔的数 目为功一
5 0个。
三 、 讨 论
卜 旋花科的花粉类型
H al h e r (1 89 3 ) 〔6〕最早对旋花科花粉进行研究 。 根据花粉粒表 面 光
滑 、 具颗粒或具刺等形态特征 , 他把旋花科分成两个类群 , 即光面球形花
一 1 3 7 一
粉 (P、 i ln o o ei a e)和具刺球形花粉 (E eh in n o o ei a e)。
我们根据6 1属6 4种 2变种国产旋 花科植物花粉形态的研究得知 , 木科
的花粉是多类型的 。 3 沟类型是基本的 。 根据萌发孔的形状 、 位置和 数
目 , 可分为 3 沟 、 4 一 1 沟 、 散沟和散孔等 4 个类型 。
( z ) 3沟类型
花粉近球形一扁球形或长球形 。 具 3沟 。 外壁外层 墓柱明显 。 表面共粗
颗粒状或网状纹饰 ; 在扫描电镜 下有的纹饰为穿孔 。 属于这个类塑的有旋
花属 、 冤丝子属的大部分 , 如单柱冤丝子 、 C 。 : cu at it 。 。 : 。 h。 : i 。 。 P a l i b 、
南方冤丝子 、 杯花冤丝子 、 欧洲冤丝子 、 C 。 了: 。 la 那 as sy G r o u n .d 和览
丝子 。 还有丁公藤属 、 飞蛾藤属 、 盒果藤属 、 马蹄金属和鱼黄草属的少数
种 。
( 2 ) 4一 1 1沟类型
花粉近球形一扁球形或长球形 。 其 3一 4 沟 、 5 一 6 沟或 1 1沟 。 基柱
明显 。 具粗颗粒状或网状纹饰 。 杯花冤丝子 、 欧洲芜丝子 、 览丝 户和
e o s c u l 。 g r a s s夕 G r o u n d . 的萌发孔为 3 一 4 沟 , 多数为 3 沟 , 少数为 4
沟 。 金灯藤和啤酒花冤丝子为 4 一 5 沟 。 大花览丝子为 5( 一 6) 沟 。 龟黄
草属的伞 花奕茉藤为 6 沟 , 掌叶鱼黄草为 5( 一 6) 沟 , 而北鱼黄草则为 1
沟 。
(3 ) 散沟类型
花粉近球形 。 具散沟 。 基柱明显 , 具颗粒状或网状纹饰 。 属于这个类
型的有 : 鱼黄草属 ( 山土瓜 ) 、 小牵牛属和土丁桂属 。
(4 ) 散孔类型
根据刺的有无 , 本类型又分为两个亚类型
( A
.
) 具刺散孔类型
花粉球形 。 体积较大 。 具散孔和大刺 。 在扫描电镜下可以清楚地看
到 , 在孔的周围和高高隆起的刺的基部为网状纹饰 。 属于这 个类型的有番
薯属 、 心粤薯属 、 银背藤属 、 鳞蕊藤属 、 牵牛属和笃萝属 。
( B
.
) 不具刺散孔类型
花粉球形 , 体积较大 。 具散孔 。 外壁无刺 。 属 于这个类型的有打碗花
属 。
.2 关于冤丝子属 ( C u s c u at L 汪 a . ) 在旋花科中的分类位里
冤丝子属的分类位置问题 , 长期以来一直引起分类学家们的广泛注意
和争论。 许多分类学家把这个属分为组 、 群 、 族 、 亚科甚至科 。 w e t t s ~
1 3 8
-一
t e in( 1 96 2 )〔 1 9〕 把冤丝子属放在冤丝子族中。 P et e r( 1 5 0 7 )〔 13〕 和 Va 。
心 o st st o ro m( 1 95 3 )〔 1 7〕 把冤丝子属升为冤丝子亚科 。 H o o ke r( 1 5 5 5 )〔 9〕
研究印度的范丝子 , 并把这个属放在冤丝子族之下 。
此外 , 冤丝子属 C ; s o at , 由于寄生生活习性 、 覆瓦状的花冠 、 具纤
细螺卷而又简化的胚 , 曾有人将它独立为范丝子科 ( C us ` 、 t ac 。 己 ) , 但有
的分类学者却把它理解为旋花科营养器官极退化的一个支系 。 因冤 丝 子
花的构造属于旋花科 , 其合尊情况在一些非国产属如 F 。 “ 勿 和 评汀: 。。 -
瓜 a 中也存在 , 其果实具周裂的特点 , 和旋花科中盒果 藤 属 。 声。二 。 l i an
中具周裂的盖果有某种程度的相似性 , 所以多数分类学家仍作为一个属归
于旋花科内 。
我们观察了10 种冤丝子的 花粉 。 从花粉形态看 , 不同意把冤丝子属从
旋花科中分出来 , 成立为族 、 亚科或上升为科 , 同意把它作为一个属归于
旋花科内。
3 沟类型为旋花科花粉基本的萌发孔类型 。 本文报导了 16 属 4 6种 2 变
种的花粉形态 , 其中有 23 种为 3 沟类型 , 而冤子属中大多数种也为 3 沟类
型 。 在芜子丝属中 , 属于 3 沟类型的有单桩冤丝 一子 、 C 。 : c : t 。 t ia7I 了` 入。 。 i ca
P a l i b
、 南方芜丝子 、 杯花冤丝子 、 欧洲冤丝子 、 C . 夕 r a s s万 G r o u n d . 和
冤丝子 。 金灯藤和啤酒花冤丝子为 4 一 5 沟 , 大花冤丝子为 5一 6 沟 。
旋花科花粉外壁具粗颗粒 、 细网 、 粗网 、 穿孔和刺状纹饰 。 除刺状纹饰
外 , 其它几种纹饰本文研究的 10 种冤丝子中都存在 。 C 。 : 。 : t 。 iI an : ` h。 : i ca
P al ib 的花粉粒为粗颗粒 , 这与旋 花属 、 鱼黄草属 、 小牵牛属 、 打碗花属
的粗颗粒状纹饰相类似 。 冤丝子 、 欧洲冤丝子 、 C , s翻 at gr as : 百 G r 。 u n d . 、
杯花冤丝子和南方冤丝子都为细网 , 这与土丁桂属 、 丁公藤属和飞蛾藤属
的细网纹饰相似 。 值得注意的是 , 杯花冤丝子在光学显微镜下为模 糊 的
细网 , 但在扫描电镜下则为穿孔 , 外壁表面还散布着一些小刺 , 这与旋花
属的银灰旋花和田旋花以及盒果藤属的盒果藤有些类似 。 银灰旋花 、 田旋
花和盒果藤的花粉在光学显微镜下为粗颗粒状纹饰 , 但在扫描电镜下则为
穿孔 , 表面还散布着一些小刺或块状物 。
在旋花科中 , 与冤丝子相类似的花粉形态见于飞蛾藤属和丁公 藤 属。
一它们的花粉形状都为近球形一扁球形 , 大小为 20 一 40 微米 , 具 3 沟 。 而冤
丝子属的大多数种亦为 3 沟 。 在纹饰方面也相类似 , 它们的不少种都为细
网状纹饰 。 区别在于 , 丁公藤属花粉粒的外壁比芜丝子花粉粒的外壁厚 。
13 9
3
. 关于萌发孔的演化趋向
就进化的意义上讲 , 关于被子植物花粉粒萌发孔的进化 , 有几种 观
点 , 其中一种认为 , 3 政槽的花粉粒为基本的类型 , 从这里 , 所有 另外的
萌发孔类型也许朝着两根线展开 , 就是 3 沟的干线和单沟的干线 , 其中 3
沟干线的萌发孔进化 , 可能是沿着下面的顺序 进 行 , 具沟峥散沟 一` 散孔
( N a i r
, 1 9 6 5 b ; 1 9 6 7 ) 〔1 1〕〔1 2〕。
旋花科花粉的萌发孔为多类型 。 3沟类型是基本的和原始的类型 ( C f .
W
o d e h o u s e
, 1 9 35 ; T a k h t a j a n
, 1 9 5 9 ; V i s h n u
一
M i t t r e
, 2 9 6 ` ; N a i r ,
1 9 6 5 b
·
,
D o y l e
, 1 9 6 9 , M u l l e r
, 1 9 7 0 ) 〔2 0〕〔1 6〕〔1 8〕〔1 1〕〔5〕〔1 0〕。 山 3 沟 类
型进一步演化出了 4 沟 、 5 沟 、 6 沟 、 1 沟 、 散沟和散孔等类型 。
有趣的是 , 在鱼 黄草属 中 , 我们观察了 6 种花粉 , 而它们的萌发孔差
不多每种都不相同 。 其 中金钟藤和篱栏网为 3 沟 , 扁球形 , 粗颗粒状 纹
饰 。 伞花茉架藤为 6 沟 , 近球形 , 具粗颗粒状纹饰 。 掌叶鱼黄草为 5一 6
沟 , 一长球形 , 具粗颗粒状纹饰 。 北鱼黄草为 1 沟 , 扁球形 , 具粗颗粒状纹
饰 。 山土瓜为散沟 , 球形 , 具粗颗粒状纹饰 。 虽然这几种花粉具有不同的
萌发孔类型 , 但其外壁均为粗颗粒状纹饰 , 花粉大小相差不多 , 故也许它
们是从金钟藤和篱栏网的 3 沟演化出来的 。 具散孔的鱼黄草属可能是通过
沟的缩短 , 进一步演化的结果 。
在冤丝子属 中 , 单柱冤丝子 、 南方冤 丝 子和 C。 。 。切 行二 : 。丙aj] , ` 、
P al ib 花粉粒的萌发孔均为 3 沟 。 冤丝子 、 欧洲冤丝子 、 C su ` 浏 a g二了匆
G r o u n d
. 和杯花冤丝子的花粉则为 3一 4沟 , 在同一种中 , 3 沟为多数 , 4
沟为少数 , 但外壁均为细网状纹饰 。 这里 , 在同一种中 , 3 沟向 4 沟的过
渡看的很清楚 。
金灯藤和啤酒花苑丝子的花粉为 4 一 5 沟 , 外壁具细网状纹饰 。 大花
芜丝子为 5 一 6 沟 。 它们也许是从具 3 沟的单柱冤丝子、 南方芜丝子或任
何 3 沟的芡丝子演化来的 。
散孔花粉有外壁具刺和不具刺两个类型 。 在具刺的类型 中 , 有 番薯
属 、 心曹薯属 、 银背藤属 、 鳞蕊藤属 、 牵牛属和笃萝属 。 在不具刺的类型
中有打碗花属 。 S h a r m a 和 D a t t a ( 1 9 6 5 ) 〔1 5〕 提议 , ]夕。从 。 e a 属在进化
系列中 , 也许起初从具有染色体组型的 、 类似大花冤丝子 ( cl ` : 翎 at : 。介
le ax R
o x b) 的 5 一 6 沟花粉演化而来 , 或从旋花科一 些 3 沟 类 型 起
源 。 在这里 , 多倍体在进化中起到很大的作用 。 M lu l e r (1 97 0) 〔10) 也 支
持这个假设 。
一 1 4 0 一
B as ci al ly 指 出 , I如m ce a 的花粉粒及全部具刺的类群 , 在孔的周围
和高高隆起的刺的基部的纹饰均为网状 。 刺的存在 , 各种突起 , 外孔区等
等 , 与网状相结合 , 使得外壁图案非常复杂 。 从细胞和抱粉学研究的结
果可以想像 , 全部具刺的花粉粒 , 也许从具 5 一 6 沟 、 网状纹饰花粉粒的
冤丝子类型发生 。
A B 5 T R A C T
份
T h i s p a p e r d e a l s w i t h t h e p o l l e n g r a i n s o f 1 6 g e n e r a
, 连6
` P e e i e s , 2 v a r i e t y i n C h i n e s e C o n v o IF u l a c e ` e
.
A e o m p a r a t i v e s t u
-
d y o n t h e P o l l e n g r a i n s w a s e a r r i e d o u t b y m e a n s o f s e a n n i n g
七 l e e t r o n m i e r o s e o p e a n d l i g h t m i e r o s e o p e ,
T h e p o l l e n g r a i n s o f t h e f a m i l y C c 九夕0 1沙 u l a e e o e a r e e u r y p a -
l y n o u s
.
T r i e o l p a t e 15 t h e b
a s i e t y p e
.
A e e o r d i n g t o t h e s h a p e
, p o s i t i o n a n d n u m b e r o f t h e a p e r
-
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, t h e p o l l e n g r a i n s a r e d i v i d e d i n t o t h e f o u r t y p e s
一
t r i e o l
-
p a t e , 4一 1 1 e o l p a t e , p a n e o l p a t e a n d p a n p o r a t e : O n t h e b a s i s o f
p a ly n o l o g i e a l d a t a w e r e d i s e 以 s s e d t a x o n o m i e a l p o s i t i o n o f t h e
一
g e n u s C u s c u i a a m o n g t h e f a m i ly C o n F o l刀 u l a c a e e a n d e v o l u t i o n a l
t r e n d o f t h e a p e r t u r e o f t h i s f a m i l y
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协
14 1
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m c r p h o l o g i s e h e r u n d a n a t o m i、 e h e r G r u o d l a g e , S y s 士e m a t ik , P f l a n z e o g e s e h i e h t e .
E d i t e d b y A
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N u e le u s
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1 ( 1 )
: 8 9一 1 2 2 .
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T a k 、 t a j a : , A , , 195 9 : D ie E v o l u t io n d o r A n g io s p e r m e n . F i s e h e r . J e n a . 3 4 4 p p .
17
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V a n o o s t s t r o o m
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M i t t r e
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1 9 3里: C o n t e m p o r a r y t h o 恤g h t in p a l了。 o l o g y . P lx y t ( 》m o r p h o l o g 乡, , 1 4
( 1)
: 1 3 6一 14 7 .
1 9
.
W
e t士s t e i。 , R . , 19 6 2 : H a n d b u c h d e r s y s t e m a l i、 。
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W主e n , 1 15 2 P P .
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,
1马3 5 : P o l le n g r a i n s t h e i r s t r u e l u r 。 , Id e n t i if i o a t i o n a n d s i g n i -
f i e a n e e i 几 s e i e r z e o a n d M e d i e i们 e
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— 1 4 2
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