全 文 ：B U L L E T IN O F BO T A N ICA L R E S E A RCH
第 12 卷 , 第 3 期
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19 9 2年
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, 几柔
毛百合与山丹幼苗发育的比较形态学
刘祥君 杨利平 刘 玫 李瑞军 刘鸣远
T H它 C OM P A RA T ! V E MOR P H O L O G Y O F S E E O LIN G
O E V E L O P柳EN T O F L !L !UM 公A U R!C UM
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〔摘 . 要〕 本文对东北产百合属中鳞叶分节 的 毛 百 合 lL’ l i如 n d au 斤 : 御 z
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一
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. 和降叶不分节的 山丹 L . P u m 艺l u m D C . 种子的形态 、 大 小 、 千粒重
等特征 , 种子萌发方式和幼苗发育形 态学进行 了比较研究 。 同时对百合属的 东北
百合 L 。 d i s t i e人u n : N a k a i 、 汲丹 L . c o n c o l o : S a l i s b . 、 条叶百 合 L . ` a l l o -
s u n : S i e b
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. 、 垂花百合 L . ` 。 : , Zu u ,n K o m a r . 、 朝鲜百合 L . a , ,: a -
厉 le P al i ib n . 等的相应性状作 了一般的平行观察 , 为进一步开展本属的 分类
工作积 累 了某些生物学的 基础 资料 。
关键词 毛百合 ; 山 丹 ; 幼 苗 ; 形态学
百合属的属下分类或着眼于叶序 (散生或轮生 ) 〔`〕或着眼于花的姿态 (直立 、 水平
或下垂 ) 〔`〕。 但花下垂者即有叶轮生也有叶散生 , 而叶散生者即有花下垂亦有花直立 。
总之给人以不 自然的感觉 。 我们在引种东北百合属植物时发现鳞叶有的分节 , 有的不分节 , 分节者种子较大 , 而 不分节者一般种子较小 。 从而设想从种子到幼苗这一发育过尾护
或许能揭示某些新的分类性状 , 有利于改进百合属的分类工作 。 为此 我们对鳞叶分节
的毛百合和鳞叶不分节的 山丹重点进行了种子到幼苗的发育形态学比较研究 。 同时为了
达到预期的目的 , 我们还对鳞叶分节的东北百合 , 鳞叶不分节的握丹 、 条叶百合 、 垂花
刘玫 、 李瑞军 、 刘祥君 、 刘鸣远 : 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学 (D e p a r tm e n t o f B i o l o g y , H a r b i n N o r m a l
U n iv e r s i t y
,
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a r b i n 盆5 0 0 8 0 , H e i lo n g j i a n g ) .
杨 利平 : 黑龙江省科学院自然资 源研 究 所 ( I n s t i t u t e o f N a t u r a l R e s o u r e e s o f H e i lo n g j ia n g A e a d e o y ,
H
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n 一5 0 04 0 , H e i lo n g j ia n g )
。
一 2 7 7 一
百合和朝鲜百合作了一般的平行观察 , 以便为本属的深 人研究提供较多的基础资料。
材 料 与 方 法
种子采 自东北三省 , 经测量种子大小和千粒重后在 23 ℃温箱内萌发 。 分别取不同发
育时期的材料 , 同时剥取种子胚 , 观察外部形态 , 用 F A A 固定 。 采用常规石蜡切片技
术 , 番红染色 , 切片厚度为 1仰 m , O L YM P U S 显微镜观察照相 。
观 察 结 果
种子结构 : 毛百合和 山丹的种子近于半圆形 。 二者的结构基本相同 , 但大小不等 。
毛百合种子长 5 . 5一 l z . s m m 、 宽 6 . 2一 s . 4 m m , 山丹种子长 4 . 6一 6 . 7 m m 、 宽 3 . 5一
5
.
5 m m
。 种皮均为深棕色 。 胚乳角质 。 胚直线形或略弯曲 , 包藏于胚乳之中。 胚有一
片长柱形的子叶 , 其基部着生于胚轴上 , 在其一侧有一稍凹人的地方 , 凹人的深度毛百
合较山丹深 (图版 1 1 , 2 ) 。 从凹人处至胚根先端的长度不等 , 毛百合为 。 . 3一 。 . 3 m m ,
山丹为 0 . 32 一 0 . 35 m m 。 种子萌发前均未分化出胚芽 。 胚根在极短的胚轴之下 , 毛百合
的根冠细胞为一层 , 山丹的根冠细胞为 2 一 4 层 (图版 1 3 , 4) 。
幼苗的发育过程 : 毛百合和山丹幼苗的结构区别不大 , 但它们的形成过程却不尽相
同 。 毛百合种子萌发需要的时间较长 , 一般 18 一 70 天 , 山丹种子萌发只需 6一 20 天 。 种
子萌发时最先是子叶的下部和中部生长和伸长 , 将胚根推出种皮之外 , 然后胚轴长出种
皮外 , 子叶的吸器先端仍包被在胚乳内以吸收胚乳孔中的营养物 , 其余部分很快伸出种
皮外 , 吸器通过子叶的维管系统将从胚乳中吸收的营养物质输送到发育的幼苗 。 毛百合
吸器一直留在种皮 内 , 子叶留土 ; 山丹的吸器则较快离开种子 , 子叶出土 。
毛百合和山丹胚一侧的凹人是将来的顶端分生组织 。 最初这一凹人较浅 , 随着种子
萌发 , 凹人处上中部以下边缘的表皮和皮下的 忿一 4 层细胞进行平周和垂周分裂 (图版
1 5)
, 促进了凹人边缘组织 的生长 , 使子叶基部膨大 , 并呈鞘状延伸 形成子叶鞘 : 凹
人亦随之变深 (图版 1 6 ) 。 随着凹人的加深 , 凹人底部的胚性细抱开始进行细胞分裂 ,
表 I 毛百合和山丹幼苗发育 比较
T a b l e 1 D e v e l o p m e n t e o m P a r i s o n o f s e e d li n g s b e t w e e n L
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2 7 8
产生分生组织 , 进而形成胚芽 (图版 1 7 , 8) 。 胚芽的叶原基进一步发育形成第一真叶
(图版 兀9) , 真叶从子叶鞘的缝隙突出 (图版 1 1 0) 。 在幼苗发育过程中 , 毛百合和 山
丹表现为真歼和根的发育速度不同 (图 I ) 。 毛百合真叶发育较快 , 根发育较慢 , 种子
萌发至形成第一片真叶需 8一 14 天 , 此时胚轴至根先端的长度为 1 . 5一 2 . 4 m m , 根上未
形成根毛 。 山丹根发育较快 , 真叶发育较慢 。 发育出第一片真叶需20 一 30 天 , 此时胚轴
至根先端的长度达 1 9 . 2一 2 3 . 5 m m , 并且发育出侧根 (表 1 ) 。 百合属其它几个种中东北
百合的特征与毛百合相近 , 条叶百合 、 握丹 、 垂花百合和朝鲜百合与山丹相近 (表 l ) 。
T a b! 6
表 l 东北产百合属七个种一般特征比较
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1一 6 。 8一 5 4一 5 1一 5 5一 6 5一 4
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千粒重 ( g)
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萌发时间 (天 )
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18一 7 0 7 5一 1 2 5 6一 20
萌发方式 出土
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留土
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留土
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生境
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草原 、 沙岗
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草甸 山岗疏林下林下
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山崖石缝
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林缘 、 草地
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图 l 放大倍数 X I。 毛百合和 山丹幼苗的发 育过程 。 A . 毛百合 。 B . 山丹 .
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讨 论 全
通过毛百合和 山丹从种子萌发至第一片真叶出现的发育过程所表现出来的特征及其
它性状的比较 , 并结合其它种类可以看到在形态特征上鳞叶分 节 类 (毛百合 、 东北百 ’
合 ) 的种子一般大于鳞叶不分节类 (山丹 、 握丹 、 条叶百合 、 垂花百合 、 朝鲜百合 ) ,
而且于粒重也大 。 这一特征除了由基因型决定外与它们生活在不同的生境相关 。 , S户 15 一
bu
`沙 〕对英国区系内几百种植物测定了创“种子的大小 , 并证明半郁团或郁闭生境 (如
草皮或放牧地 ) 上的种类种子较大 , 而开旷生境 (例如 田地 、 土壤受过扰乱的地点 ) 上 .
的种类种子平均较小 , 这似乎与我们所研究的上述种类大体吻合 。 另外种子大的这两个
种种子胚根冠细胞层数一般较种子小的种类少 , 仅为一层 , 似乎这也是形态上的一个特 :
点 。 份 ’ 三 二
在发育节律上 , 鳞叶分节类种子萌发所需的时间均长于不分节者 , 最短需 18 天 , 最 -
长需 1 25 天 , 而鳞叶不分节类最短只需 6 天 , 最长也不过 46 天 。 前者种子萌发后的外观
特征先是子叶基部膨大 , 而后根伸长 。 后者则表现为先是根伸长 , 然后子叶基部膨大乙
同时前者子叶留土 , 真叶发育先于根 ; 后者子叶出土 , 根的发育先于真叶 。 这些特征是
基因通过控制代谢间接影响发育过程的产物〔 2〕 , 当然也是和上述生境条件密切相荞的 ,
通过调查在毛百合母株的周围常见有来自鳞叶节的无性小株 , 而 山舟 等则无此现
一 2 8 0 一
象 。 这表明在繁育系统上鳞叶分节类较鳞叶不分节类多了一种无性繁殖 。 这种兼具有性
和无性两种繁殖方式的特点对提高繁殖能力促进物种繁衍起 了积极的作用 。
综观毛百合 、 山丹及其它种类的形态特征 、 发育节律和繁育方式 , 可以说我们为百
合属分类的进一步研究提供了某些生物学基础资料 , 并在某种程度弥补了早期学者〔” , “ 〕
根据种 子萌发方式和幼苗发育建立属下分类的不足 。 但由于种类的局限 , 结论性意见尚
须进一步进行广泛深人的研究 。
A B S T R A C T
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M o r p h o l o g y
参 考 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
` `
汪发 赞 、 唐进等 。 19 80 : 中国植物志 , 第十四卷 .
史旦宾斯著 : 1 9 63 . 植物的变异和进化 (译本 ) : 76 一 10 7 , 上 海科技 出版社 .
B a r a n o v a
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.
V
.
19 7 7
.
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1 9` 2 : T h e r e p r o d u e t i v e e a p a e l t y o f p la n t s . B e ll a n d S o n s , L o n d o n . p p . 2 、 4 .
S e n g e r
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1 98 6 : G e r m in a t io o 1 0 11二i e s w i th h yP o g e a l g e r m i n a t i o n . L i ly Y e a r b o o k , N o . 3 9 :
45 - 4 8
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一 2 8 1 一
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图版 } . 标 尺 二 。 . 1 m rn . 1 . 山丹未萌发胚后部的纵切面 , 示 胚轴一 侧的凹入 结构 ` 箭头 ) 2 . 毛百合未萌发胚后部的纵切
面 , 示 胚轴 一 侧的凹 入结构 (箭头 ) 。 3 . 山丹胚根纵切面的一部分 . 示根冠 的结构 、 凌. 毛百合 胚根纵 切面的 一部分 , 示根
冠 的结构 。 5 . 6 . 毛百合萌 发胚后部的纵切面 , 5 . 示 凹 入 周围的细胞分裂 . 6 . 示 凹 入 加深
2 8 3
图版 n
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1 1们 m . L . S 。 o f t h e s e e d i n g i n L . d a u r i e 一轰m K e r G a w l s h o w i n g t h e d e v e l o p m e n r o f
t r u e l e a f
.
7
.
s h o w i n g
r” e r i s r e r nr , 8 . S h o w i n g p ] u m u l e , 9 . T h e f i r s t t r u e l e a f , I ( ) . T h e f i r s t t r u e l e a f
e o m i n g o u r f 一℃ m l h e e h i n k o f e o r y l e d o n s h e a t h .
图版 U . 标 尺 二 。 . l m m 毛百合幼苗 纵切 , 示 真叶的发育 。 7 . 分生组织 。 8 . 胚芽 。 9 . 第一 片真叶 10 . 真 叶突 出子叶鞘缝 。