全 文 ：植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁 源圆渊圆冤院 员缘猿 原 员缘怨 阅韵陨院 员园郾 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘郾 园圆郾 园园圆
基金项目院 高等学校学科创新引智计划渊月园苑园源怨冤袁国家公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园园怨园园猿园猿缘冤
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤灶早躁蚤灶曾怎藻岳 员远猿援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员源 原 园猿 原 园远
两个小麦 原簇毛麦易位系抗条锈基因的遗传
分析和 杂杂砸标记检测
尹军良员 摇 王摇 睿圆 摇 唐明双猿 摇 马东方源 摇 王海鸽员 摇 井金学员鄢
渊员援西北农林科技大学植物保护学院袁 旱区作物逆境生物学国家重点实验室袁 陕西 杨凌 苑员圆员园园曰
圆援中国农业大学开封实验站袁 河南 开封 源苑缘园园源曰 猿援南充市农业科学院袁
四川 南充 远猿苑园园园曰 源援长江大学农学院袁 湖北 荆州 源猿源园圆缘冤
摘要院 为明确普通小麦 原簇毛麦易位系材料对不同条锈菌系的抗病水平尧抗病基因组成和易位系
间抗病基因关系袁对 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 易位系进行了苗期抗条锈性遗传分析袁并利用 灾怨员圆缘鄄圆 抗
条锈基因 再则宰灾的 圆 个侧翼分子标记袁分析了 猿 个易位系抗病基因间的关系遥 结果表明袁圆 个易位
系对当前国内 苑 个优势菌系均表现良好的抗病性袁但对不同菌系抗病性的抗病基因遗传特点有所
不同遥 灾怨员圆缘鄄猿 对 悦再砸圆怨尧悦再砸猿园 和 悦再砸猿员 的抗病性由 圆 对显性基因独立控制袁对 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿
和 杂怎灶员员鄄员员 的抗病性由 员 显 员 隐 圆 对基因控制袁对 杂怎灶员员鄄源 的抗病性由 圆 对显性基因互补控制曰
灾怨员圆缘鄄源 对 悦再砸猿园尧杂怎灶员员鄄源 和 杂怎灶员员鄄员员 的抗病性由 圆 对显性基因独立控制袁对 悦再砸猿圆 和 悦再砸猿猿
的抗病性由 员 显 员 隐 圆 对基因控制袁对 悦再砸圆怨 和 悦再砸猿员 的抗病性由 圆 对显性基因互补控制曰
灾怨员圆缘鄄猿 对 悦再砸圆怨 的抗病基因其中之一可能是 再则宰灾袁另一个为未知基因遥
关键词院 簇毛麦曰 易位系曰 小麦条锈病曰 遗传分析曰 标记检测
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 杂杂砸 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼憎燥 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶
造蚤灶藻泽 枣则燥皂 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂鄄匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼
再蚤灶 允怎灶造蚤葬灶早员 摇 宰葬灶早 砸怎蚤圆 摇 栽葬灶早 酝蚤灶早泽澡怎葬灶早猿 摇 酝葬 阅燥灶早枣葬灶早源 摇 宰葬灶早 匀葬蚤早藻员 摇 允蚤灶早 允蚤灶曾怎藻员鄢
渊员援 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 悦则燥责 杂贼则藻泽泽 月蚤燥造燥早赠 蚤灶 粤则蚤凿 粤则藻葬泽袁 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤 驭 云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园袁 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 运葬蚤枣藻灶早 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
运葬蚤枣藻灶早 源苑缘园园源袁 匀藻灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 猿援 晕葬灶糟澡燥灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 晕葬灶糟澡燥灶早 远猿苑园园园袁
杂蚤糟澡怎葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 源援 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 再葬灶早贼扎藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 允蚤灶早扎澡燥怎 源猿源园圆缘袁 匀怎遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 云燥则 葬泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造藻增藻造 燥枣 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援
贼则蚤贼蚤糟蚤 则葬糟藻泽 葬灶凿 凿蚤泽泽藻糟贼蚤灶早 贼澡藻 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
造蚤灶藻泽袁 贼澡藻 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼憎燥 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻 憎藻则藻
葬灶葬造赠扎藻凿援 哉泽蚤灶早 贼憎燥 枣造葬灶噪蚤灶早 皂葬则噪藻则泽 燥枣 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 再则宰灾 枣则燥皂 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻 灾怨员圆缘鄄圆袁 贼澡藻
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡则藻藻 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 则藻增藻葬造藻凿
贼澡葬贼 贼憎燥 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 澡蚤早澡 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 泽藻增藻灶 悦澡蚤灶藻泽藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 则葬糟藻泽 燥枣 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼
早藻灶藻泽 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 遭赠 贼澡藻泽藻 贼憎燥 造蚤灶藻泽 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则葬糟藻泽 憎藻则藻 凿蚤泽贼蚤灶早怎蚤泽澡藻凿 蚤灶 择怎葬灶贼蚤贼赠 葬灶凿 贼则葬蚤贼援 陨灶 灾怨员圆缘鄄猿袁
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 悦再砸圆怨袁 悦再砸猿园 葬灶凿 悦再砸猿员 蚤泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻泽袁 贼燥 悦再砸猿圆袁 悦再砸猿猿 葬灶凿
杂怎灶员员鄄员员 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 燥灶藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻 葬灶凿 燥灶藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻袁 贼燥 杂怎灶员员鄄源 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠
糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻泽曰 蚤灶 灾怨员圆缘鄄源袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 悦再砸猿园袁 杂怎灶员员鄄源 葬灶凿 杂怎灶员员鄄员员 葬则藻
糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻泽袁 贼燥 悦再砸猿圆袁 悦再砸猿猿 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 燥灶藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻 葬灶凿 燥灶藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻
早藻灶藻袁 贼燥 悦再砸圆怨 葬灶凿 悦再砸猿员 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 早藻灶藻泽援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 凿葬贼葬
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则 贼藻泽贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽 憎澡蚤糟澡 糟燥灶贼则燥造 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
燥枣 灾怨员圆缘鄄猿 贼燥 悦再砸圆怨 皂葬赠 遭藻 再则宰灾袁 葬灶燥贼澡藻则 早藻灶藻 蚤泽 怎灶噪灶燥憎灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院 匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬曰 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻曰 憎澡藻葬贼 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼曰 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽曰 皂葬则噪藻则泽 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶
摇 摇 由小麦条锈菌 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤引
发的小麦条锈病严重威胁着小麦的安全生产袁普遍
发生于全球主要的小麦种植区袁囊括了亚洲尧美洲尧
澳洲和欧洲逾 圆 亿 澡皂圆 的耕地渊 蕴蚤灶藻袁圆园园圆曰云怎 藻贼
葬造援 袁圆园园怨曰在澡燥怎 藻贼 葬造援 袁圆园员员冤遥 该病害同样是我国小
麦生产安全的一大难题渊白云等曰圆园员员曰曾庆东等曰
圆园员圆曰曹世勤等曰圆园员猿冤袁从 圆园 世纪 缘园 年代开始曾经
历了 苑 次大规模的流行袁小麦产量损失严重渊悦澡藻灶
藻贼 葬造援 袁圆园园怨冤遥 防治小麦条锈病最经济有效和环境
友好的策略是使用抗病品种渊曹张军等袁圆园园猿冤袁但
优秀抗病品种单一大面积推广易导致新生理小种的
出现袁造成条锈病周期性大面积流行渊陈桥生等袁
圆园园远曰杨敏娜等袁圆园园远曰贾举庆等袁圆园员园冤遥 培育更多
优秀抗病品种是解决该难题的方法之一袁而挖掘新
的抗源材料和发现新的抗病基因是抗病育种的重要
前提袁尤其是挖掘新的抗病基因分子标记信息相对
清楚的抗源材料将为抗病育种工作提供有效信息袁
加快育种速度袁缩短育种周期遥
作为小麦的近缘物种袁簇毛麦 匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬
蕴援 杂糟澡怎则渊圆灶 越 员源袁灾灾冤是重要的抗源材料遥 它具有
优秀的抗病性袁对全蚀病尧眼斑病和大麦黄矮病均表
现出良好的抗病性袁特别对绝大多数白粉病菌生理
小种免疫或者高抗渊在澡燥灶早 驭 匝怎葬造泽藻贼袁员怨怨猿曰李洪杰
和朱至清袁员怨怨怨冤遥 簇毛麦农艺性状优秀袁具有蛋白
质和谷氨酸含量高的特点渊刘大钧等袁员怨愿远冤袁且其
与普通小麦之间的遗传差异小袁易于杂交袁是极好的
小麦种质改良材料渊王林生袁圆园园怨冤遥 基于此袁育种
工作者完成了普通小麦和簇毛麦的杂交工作袁并获
得了大量育种中间材料渊王小利等袁圆园园远冤遥
目前袁国内对部分小麦 原簇毛麦易位系进行了
研究袁如井金学等渊员怨怨怨冤发现簇毛麦的抗条锈病基
因在杂交后代中有较强的遗传性袁并可筛选出稳定
遗传的个体曰周新力等渊圆园园愿葬曰遭冤对异位系中的一
个抗病基因进行了分子标记袁并将其定位到 猿月杂
上曰侯璐等渊圆园园愿曰圆园园怨冤研究发现簇毛麦易位系中
含有丰富的抗条锈病基因袁对丰富小麦的抗病遗传
背景意义重大曰王睿等渊圆园员员冤对 灾怨员圆缘鄄圆 进行了遗
传分析袁并将抗条锈基因 再则宰灾 定位到 苑阅 染色体
上遥 本研究对普通小麦 原 簇毛麦 圆 个易位系
灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 进行了抗条锈性鉴定和遗传分
析袁以期揭示 圆 个易位系的抗性水平和抗病基因组
成曰并利用 灾怨员圆缘鄄圆 的遗传数据和该易位系中抗病
基因 再则宰灾 的 圆 个侧翼连锁标记 载憎皂糟源远猿 和
载憎皂糟源园缘袁分析 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 中的抗病基因
是否为 再则宰灾袁揭示 猿 个易位系抗病基因间的关系袁
以利于 猿 个易位系在抗病育种中的有效应用遥
员 材料与方法
员郾 员 材料
供试小麦品种院普通小麦 原 簇毛麦易位系
灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿尧灾怨员圆缘鄄源 和供体亲本簇毛麦尧受
体亲本 苑员愿圆袁以及全感对照小麦品种铭贤 员远怨袁均由
西北农林科技大学植物抗病遗传实验室保存遥 圆 个
易位系均与铭贤 员远怨 杂交袁获得正交和反交 云员尧云圆
代群体遥
供试菌系院条锈菌生理小种 悦再砸圆怨尧 悦再砸猿园尧
悦再砸猿员尧悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 以及水源致病类型 杂怎灶员员鄄源
和 杂怎灶员员鄄员员 菌株均使用单孢分离法获得袁按常规方
法在中国鉴别寄主上重新鉴定确认 渊贾秋珍等袁
圆园园苑冤袁保存于本实验室菌种资源库中遥
试剂院十六烷基三甲基溴化铵渊 澡藻曾葬凿藻糟赠造贼则蚤皂藻鄄
贼澡赠造 葬皂皂燥灶蚤怎皂 遭则燥皂蚤凿藻袁悦栽粤月冤尧杂杂砸 引物尧凿晕栽孕泽尧
酝早悦造圆尧栽葬择 阅晕粤聚合酶袁购自生工生物渊上海冤有限
责任公司遥
仪器院孕栽悦鄄圆园园 型 孕悦砸 仪袁美国 酝允 砸藻泽藻葬则糟澡 公
司曰月陨韵鄄砸粤阅 郧藻造 阅燥糟 载砸 凝胶成像系统袁美国伯乐
公司曰 哉灶蚤泽糟葬灶 耘源猿 扫描仪袁紫光股份有限公司曰
阅再再鄄员圆 电泳仪袁北京六一仪器厂遥
员郾 圆 方法
员郾 圆郾 员 育苗与接种
每小麦品种亲本及 云员 代各种 员缘 耀 圆园 粒袁正交尧
反交 云圆 代遗传分析群体各种 员缘园 粒左右遥 所有供
试种子在 员 颐 员园园 的双氧水溶液中浸泡 圆源 澡袁待其萌
芽后播种于直径 员园 糟皂小花盆内袁每盆播种 员缘 耀 圆园
粒袁置于温室中培养遥 待小麦幼苗第 员 片叶充分展
开袁第 圆 片叶露尖时进行接种遥 接种采用涂抹法进
源缘员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
行遥 首先对小麦叶片进行脱蜡处理袁将待接菌种用
蒸馏水在蒸发皿中配制孢子悬浮液袁用接种针蘸取
悬浮液涂抹在叶片正面遥 接种完成后将麦苗置于
员园 益左右的保湿桶中黑暗保湿 圆源 澡 后移至温室培
养袁培养条件为温度 员园 耀 员愿 益尧相对湿度 苑园豫 尧光
照 员远 澡 辕 凿袁光照不足时用生物镝灯补充光照袁保持最
少怨 园园园 造曾的光照强度遥
员郾 圆郾 圆 调查与统计分析
待全感对照小麦品种铭贤 员远怨 充分发病时调查
反应型袁根据 员员 级标准进行渊刘孝坤袁员怨愿愿冤袁即 园尧
园曰尧园 垣 曰尧员尧员 垣 尧圆尧圆 垣 尧猿 原 尧猿尧猿 垣 尧源袁定义 园 耀 圆 垣为抗
病袁猿 原 耀 源 为感病渊徐皖彬等袁圆园员圆冤遥 统计正交和
反交 云圆 代各株系接种不同条锈菌系后的抗感分离
比袁并对实测分离比与期望分离比进行 字圆 适合性测
验袁确定最合适的分离比率袁根据 字圆 值和自由度计
算 孕值袁确定相关性袁根据分离比推测各供试株系
对特定条锈菌系的抗病基因数目尧基因互作及抗病
特点遥
员郾 圆郾 猿 阅晕粤提取与分子标记检测
取小麦幼苗叶片 圆 片袁采用液氮研磨法研磨袁用
悦栽粤月法提取叶片组织 阅晕粤渊孕造葬泽糟澡噪藻 藻贼 葬造援 袁员怨怨缘冤袁
测量其浓度并稀释到 猿园 灶早 辕 滋蕴备用遥 根据 郧则葬蚤灶早藻鄄
灶藻泽 圆郾 园 中 载憎皂糟源远猿 和 载憎皂糟源园缘 的引物信息合成引
物袁稀释到 员园 灶早 辕 滋蕴备用遥 采用 员缘 滋蕴 孕悦砸反应体
系院猿园 灶早 辕 滋蕴 阅晕粤 模板 圆郾 园 滋蕴尧员园 灶早 辕 滋蕴 孕则蚤皂藻则泽
员郾 缘 滋蕴尧员园 伊 孕悦砸 月怎枣枣藻则 员郾 缘 滋蕴尧缘 皂皂燥造 辕 蕴 酝早悦造圆员郾 圆缘 滋蕴尧圆郾 缘 皂皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕 员郾 圆缘 滋蕴尧栽葬择 阅晕粤聚合
酶 园郾 员缘 滋蕴尧凿凿匀圆韵 苑郾 猿缘 滋蕴遥 电泳在 圆 种方式下进
行院愿豫 聚丙烯酰胺渊 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻鄄
泽蚤泽袁孕粤郧耘冤凝胶电泳袁条件设为 员缘园 灾尧缘园 皂粤尧缘园 宰曰
远豫 孕粤郧耘 变性凝胶电泳袁条件设为 员 源园园 灾尧圆园园
皂粤尧圆园园 宰遥
圆 结果与分析
圆郾 员 两个小麦 原簇毛麦易位系的抗条锈性评价
用 苑 个条锈菌系接种各供试材料袁亲本 苑员愿圆 严
重发病袁为 源 型曰亲本簇毛麦免疫或近免疫袁为 园 或
园曰型曰易位系 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 免疫到高抗袁为
园 耀 员型曰感病对照铭贤 员远怨 严重发病袁为 源 型遥 表明
易位系 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 对供试条锈菌系均表现
出良好的抗锈性袁是一类优异的抗病种质资源渊表
员冤袁其抗病基因来自亲本簇毛麦遥
表 员 两个小麦 原簇毛麦易位系的抗条锈性评价
栽葬遭造藻 员 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 憎澡藻葬贼鄄匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼
材料
酝葬贼藻则蚤葬造
菌系 砸葬糟藻
悦再砸圆怨 悦再砸猿园 悦再砸猿员 悦再砸猿圆 悦再砸猿猿 杂怎灶员员鄄源 杂怎灶员员鄄员员
苑员愿圆 源 源 源 源 源 源 源
簇毛麦 匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 园曰 园 园 园曰 园 园 园
灾怨员圆缘鄄猿 园 耀 园曰 园 耀 园曰 园 耀 园曰 园 耀 园曰 园 耀 园曰 园 耀 园曰 园 耀 园曰
灾怨员圆缘鄄源 园 耀 员 园 耀 园曰 园 耀 园曰 垣 园 耀 园曰 园 园 耀 园曰 垣 园 耀 园曰
铭贤 员远怨 酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨 源 源 源 源 源 源 源
摇 摇 园尧园曰尧园曰 垣 尧员院 抗病曰 源院 感病遥 园袁 园曰袁 园曰 垣 袁 员院 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻曰 源院 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻援
圆郾 圆 易位系 灾怨员圆缘鄄猿对条锈菌系的抗病性遗传分析
灾怨员圆缘鄄猿 对 苑 个供试菌系表现抗性袁反应型为
园 耀 园曰型袁感病亲本铭贤 员远怨 表现高度感病袁反应型
为 源 型袁云员 代呈抗病反应袁反应型为 园 耀 园曰型袁云圆 代
抗感分离明显袁即抗病类型为 园 耀 园曰型袁感病类型为
猿 耀 源 型遥 经 字圆 检验发现袁 灾怨员圆缘鄄猿 对 悦再砸圆怨尧
悦再砸猿园 和 悦再砸猿员 的抗性由 圆 对显性基因独立控制袁
对 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和 杂怎灶员员鄄员员 的抗性由 员 显 员 隐 圆
对基因重叠或独立控制袁对 杂怎灶员员鄄源 的抗性由 圆 对
显性基因互补控制渊表 圆冤遥
圆郾 猿 易位系 灾怨员圆缘鄄源对条锈菌系的抗病性遗传分析
灾怨员圆缘鄄源 对 苑 个供试菌系均表现抗性袁反应型
为园 耀 园曰型袁感病亲本铭贤 员远怨 表现高度感病袁反应
型为 源 型袁云员 代均呈抗病反应袁反应型为 园 耀 园曰型袁云圆 代均抗感分离明显袁即抗病反应类型为 园 耀 园曰型袁
感病反应类型为 猿 耀 源 型遥 经 字圆 检验发现袁灾怨员圆缘鄄源
对 悦再砸猿园尧杂怎灶员员鄄源 和 杂怎灶员员鄄员员 的抗性由 圆 对显性
基因独立控制袁对 悦再砸猿圆 和 悦再砸猿猿 的抗性由 员 显 员
隐 圆 对基因重叠或独立控制袁对 悦再砸圆怨 和 悦再砸猿员
的抗性由 圆 对显性基因互补控制渊表 猿冤遥
圆郾 源 抗条锈基因 再则宰灾在猿个易位系间的分子标记检测
灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 遗传背景相似袁
且对 悦再砸圆怨 均表现抗性袁借助 再则宰灾 的侧翼分子标
记 载憎皂糟源远猿 和 载憎皂糟源园缘 检测三者是否拥有相同的
抗病基因遥 在 愿豫 孕粤郧耘非变性凝胶电泳标记检测
中袁引物 载憎皂糟源远猿 的扩增条带在 灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿
缘缘员圆 期 尹军良等院 两个小麦 原簇毛麦易位系抗条锈基因的遗传分析和 杂杂砸标记检测
摇 摇 摇 表 圆 灾怨员圆缘鄄猿 对 苑 个供试条锈菌系的抗病性遗传分析结果
栽葬遭造藻 圆 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻泽怎造贼泽 燥枣 灾怨员圆缘鄄猿 贼燥 泽藻增藻灶 则葬糟藻泽 燥枣 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤
杂交组合
悦则燥泽泽 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
菌系
砸葬糟藻
云员 云圆
抗病株数 感病株数 抗病株数 感病株数 总数 期望比 字圆 孕砸孕 杂孕 砸孕 杂孕 栽燥贼葬造 耘 则葬贼蚤燥
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 悦再砸圆怨 员缘 园 员源员 员猿 员源怨 员缘 颐 员 园郾 怨员远园 园郾 猿猿愿缘
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 员远 园 员缘园 员源 员远缘 员缘 颐 员 员郾 园怨怨圆 园郾 圆怨源源
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 悦再砸猿园 员愿 园 员远怨 员缘 员愿园 员缘 颐 员 园郾 愿猿源愿 园郾 猿远园怨
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 员苑 园 员远员 员猿 员苑源 员缘 颐 员 园郾 圆缘怨园 园郾 远员园愿
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 悦再砸猿员 员员 园 圆圆苑 员愿 圆源缘 员缘 颐 员 园郾 猿猿猿猿 园郾 缘远猿苑
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 圆员 园 员怨源 员苑 圆员员 员缘 颐 员 园郾 愿愿苑缘 园郾 猿源远圆
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 悦再砸猿圆 圆园 园 员苑猿 源员 圆员源 员猿 颐 猿 园郾 园园源猿 园郾 怨源苑远
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 怨 园 员苑圆 员源 员愿远 员猿 颐 猿 园郾 猿圆圆远 园郾 缘苑园员
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 悦再砸猿猿 员猿 园 员愿猿 源园 圆圆猿 员猿 颐 猿 园郾 园缘园苑 园郾 愿圆员愿
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 员远 园 员圆园 圆员 员源员 员猿 颐 猿 员郾 员猿源怨 园郾 圆愿远苑
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 杂怎灶员员鄄源 员圆 园 员员怨 愿猿 圆园圆 怨 颐 苑 园郾 源苑愿员 园郾 源愿怨猿
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 员怨 园 愿猿 苑园 员缘猿 怨 颐 苑 园郾 员苑源源 园郾 远苑远圆
灾怨员圆缘鄄猿 伊 酝员远怨 杂怎灶员员鄄员员 愿 园 员圆怨 圆缘 员缘源 员猿 颐 猿 园郾 源愿缘缘 园郾 源愿缘怨
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄猿 员猿 园 员缘怨 猿园 员愿怨 员猿 颐 猿 园郾 愿源远苑 园郾 猿缘苑缘
摇 摇 酝员远怨 颐铭贤员远怨曰 字圆园郾 园缘 越 猿郾 愿源员遥 酝员远怨院 酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨曰 砸孕院 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责造葬灶贼曰 杂孕院 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 责造葬灶贼曰 耘 则葬贼蚤燥院 藻曾责藻糟贼藻凿 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥援
表 猿 灾怨员圆缘鄄源 对 苑 个供试条锈菌系的抗病性遗传分析结果
栽葬遭造藻 猿 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻泽怎造贼泽 燥枣 灾怨员圆缘鄄源 贼燥 泽藻增藻灶 凿燥皂蚤灶葬灶贼 则葬糟藻泽 燥枣 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤
杂交组合
悦则燥泽泽 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
菌系
砸葬糟藻
云员 云圆
抗病株数 感病株数 抗病株数 感病株数 总数 期望比 字圆 孕砸孕 杂孕 砸孕 杂孕 栽燥贼葬造 耘 则葬贼蚤燥
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 悦再砸圆怨 员愿 园 怨缘 苑愿 员苑猿 怨 颐 苑 园郾 园苑苑圆 园郾 苑愿员圆
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员怨 园 怨圆 苑源 员远远 怨 颐 苑 园郾 园员愿苑 园郾 愿怨员员
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 悦再砸猿园 圆员 园 员苑远 员猿 员愿怨 员缘 颐 员 园郾 园源圆苑 园郾 愿猿远猿
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员怨 园 员远员 员员 员苑圆 员缘 颐 员 园郾 园园远圆 园郾 怨猿苑圆
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 悦再砸猿员 圆圆 园 怨猿 远愿 员远员 怨 颐 苑 园郾 园怨源苑 园郾 苑缘愿圆
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员缘 园 员员园 怨愿 圆园愿 怨 颐 苑 园郾 愿圆缘源 园郾 猿远猿远
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 悦再砸猿圆 员苑 园 员远愿 源员 圆园怨 员猿 颐 猿 园郾 园缘源员 园郾 愿员远员
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员苑 园 员缘猿 猿猿 员愿远 员猿 颐 猿 园郾 园远远苑 园郾 苑怨远圆
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 悦再砸猿猿 员猿 园 员苑圆 源苑 圆圆苑 员猿 颐 猿 园郾 愿愿远圆 园郾 猿源远缘
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员园 园 员员怨 圆圆 员源员 员猿 颐 猿 园郾 苑圆员愿 园郾 猿怨缘远
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 杂怎灶员员鄄源 员怨 园 员怨猿 员苑 圆员猿 员缘 颐 员 园郾 怨圆缘苑 园郾 猿猿远园
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 员猿 园 员源苑 远 员缘猿 员缘 颐 员 员郾 园源远圆 园郾 猿园远源
灾怨员圆缘鄄源 伊 酝员远怨 杂怎灶员员鄄员员 员远 园 员源怨 员缘 员远源 员缘 颐 员 员郾 愿苑怨苑 园郾 员苑园源
酝员远怨 伊 灾怨员圆缘鄄源 圆远 园 员远怨 员缘 员愿苑 员缘 颐 员 园郾 愿猿源愿 园郾 猿远园怨
摇 摇 酝员远怨院 铭贤 员远怨曰 字圆园郾 园缘 越 猿郾 愿源员援 酝员远怨院 酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨曰 砸孕院 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责造葬灶贼曰 杂孕院 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 责造葬灶贼曰 耘 则葬贼蚤燥院 藻曾责藻糟贼藻凿 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥援
和簇毛麦之间保持一致袁而铭贤 员远怨 和 灾怨员圆缘鄄源 的
带型相同袁说明 灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿 和簇毛麦在该引
物扩增位点具有相同的染色体片段袁而 灾怨员圆缘鄄源 和
感病亲本铭贤 员远怨 相同曰引物 载憎皂糟源园缘 的扩增带型
在 灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿尧灾怨员圆缘鄄源 和簇毛麦间相同袁但
与感病亲本铭贤 员远怨 不同 渊图 员鄄粤尧员鄄月冤曰而 远豫
孕粤郧耘变性凝胶电泳可更清楚地显示引物 载憎皂糟源远猿
在 灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿 和簇毛麦之间带型相同袁而
灾怨员圆缘鄄源 和感病亲本铭贤 员远怨 带型相同曰引物
载憎皂糟源园缘 在 灾怨员圆缘鄄圆尧灾怨员圆缘鄄猿尧灾怨员圆缘鄄源 和簇毛麦之
间带型相同袁与感病亲本铭贤 员远怨 不同渊图 员鄄悦尧员鄄
阅冤袁该结果验证了 愿豫 孕粤郧耘 非变性凝胶电泳的
结果遥
猿 讨论
苗期抗条锈性评价发现普通小麦鄄簇毛麦易位
系 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 对 苑 个供试菌系均表现优良
的抗病性袁周新力等 渊 圆园园愿葬曰 遭冤尧侯璐等 渊 圆园园愿曰
圆园园怨冤曾对部分易位系进行过研究袁同样发现后代
表现优良的抗病性遥 说明通过 苑员愿圆 与簇毛麦的杂
远缘员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
图 员 抗病基因 再则宰灾在 猿 个易位系间的
侧翼分子标记关联分析
云蚤早援 员 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 再则宰灾 葬皂燥灶早
贼澡则藻藻 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 遭赠 怎泽蚤灶早 枣造葬灶噪蚤灶早 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽
杂孕院 铭贤 员远怨曰 灾圆院 灾怨员圆缘鄄圆曰 灾猿院 灾怨员圆缘鄄猿曰 灾源院 灾怨员圆缘鄄
源曰 灾院 簇毛麦曰 载憎皂糟源远猿 和 载憎皂糟源园缘院侧翼分子标记遥 酝院
酝葬则噪藻则曰 杂孕院 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 责葬则藻灶贼 酝员远怨曰 灾圆院 灾怨员圆缘鄄圆曰 灾猿院
灾怨员圆缘鄄猿曰 灾源院 灾怨员圆缘鄄源曰 灾院 匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬曰载憎皂糟源远猿 葬灶凿
载憎皂糟源园缘院 枣造葬灶噪蚤灶早 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则援
摇
交袁将外源基因或染色体片段引入易位系袁因其拥有
丰富的抗病基因袁对提高小麦条锈菌的抗性水平尧拓
宽小麦的抗条锈性遗传背景具有极大的应用潜力袁
是优良的育种中间材料渊王睿等袁圆园员员冤遥
遗传分析发现控制 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 对 苑 个
供试菌系抗病性的基因数量和基因间作用方式不尽
相同袁虽然遗传分析工作解析了抗病基因的组成和
关系袁但是否有相同的基因参与对不同菌系的抗病
性袁抗感分离比背后代表的基因在不同易位系间是
否相同袁以及针对不同菌系袁同一个易位系中发挥作
用的抗病基因是否相同袁目前尚无法回答遥 众多遗
传分析工作的结果均显示对不同菌系其抗病基因数
目和基因间的关系并不相同渊贺苗苗等袁圆园员园曰王岭
岭等袁圆园员员曰徐皖彬等袁圆园员圆曰王海鸽等袁圆园员猿冤袁且侯
璐等渊圆园园怨冤曾经通过不同品种间的杂交和遗传分
析来说明该问题袁并成功证明了不同品种间抗病基
因的异同袁本研究后续工作也将借助该方法进行进
一步的解析遥
本试验虽未通过抗病亲本间的相互杂交分析抗
病基因的异同袁但借助遗传分析和分子标记检测对
部分抗病基因的异同进行了分析遥 灾怨员圆缘鄄圆 对
悦再砸圆怨 的抗性是由 员 对显性基因控制袁王睿等
渊圆园员员冤曾对该基因进行分子标记袁发现位于 苑阅 染
色体短臂上袁并将该基因命名为 再则宰灾袁而本研究中
发现 灾怨员圆缘鄄猿 对 悦再砸圆怨 的抗性由 圆 对显性基因独
立控制袁因 猿 个易位系遗传背景相似度高袁推测
灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 可能含有 再则宰灾基因袁并在抗病
中发挥作用遥 为验证这一推测袁本研究借助分子标
记技术在 灾怨员圆缘鄄猿 和 灾怨员圆缘鄄源 中检测 再则宰灾 的侧翼
分子标记 载憎皂糟源远猿 和 载憎皂糟源园缘袁通过带型分析 再则鄄
宰灾是否存在遥 因侧翼分子标记是以铭贤 员远怨 和
灾怨员圆缘鄄圆 构建的遗传群体筛选获得袁故以感病亲本
铭贤 员远怨 为对照袁同时以抗源材料簇毛麦为对照袁结
合电泳结果和遗传分析数据袁推测 灾怨员圆缘鄄猿 可能含
有抗病基因 再则宰灾袁且该基因是通过染色体片段易位
由簇毛麦转移到了 灾怨员圆缘鄄猿 中遥
灾怨员圆缘鄄猿尧灾怨员圆缘鄄源 和 灾怨员圆缘鄄圆 为姊妹系袁虽然
它们对条锈菌均表现非常高的抗性袁但是它们在各
自的多代自交过程中袁其各自的基因可能发生重组袁
因此 猿 个姊妹易位系间的抗病基因可能有的完全相
同袁有的则不同遥 最终明确这 猿 个基因的异同还必
须通过等位性分析并结合分子标记检测加以确认
渊侯璐等袁圆园园怨冤袁后续的试验中将开展这部分工作袁
理清 猿 个易位系所含抗病基因间的关系袁以便于在
抗病育种工作中科学精确地利用曰同时本实验室累
积了大量的遗传群体袁在 猿 个易位系抗条锈病遗传
分析过程中袁将借助 云猿 或 云源 代的分离群体进行抗
病基因的单个分离和精细分子标记袁利用分子手段
解析抗病基因的染色体位点袁为分子辅助育种提供
基因检测技术遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
月葬蚤 再袁 蕴蚤 载袁 在澡葬灶早 悦在袁 在澡葬灶早 载允袁 在澡葬灶 匀载袁 悦澡葬灶早 在允援 圆园员员援 陨灶鄄
澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 造蚤灶藻 悦匀苑员园猿 蚤灶鄄
贼则燥早则藻泽泽藻凿 枣则燥皂 栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 责燥灶贼蚤糟怎皂 葬灶凿 蚤贼泽 葬造造藻造蚤泽皂 憎蚤贼澡
噪灶燥憎灶 早藻灶藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻 悦则燥责泽袁 猿员渊圆冤院 猿远源 原 猿远怨
渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱白云袁 李欣袁 张丛卓袁 张晓军袁 詹海仙袁 畅志
坚援 圆园员员援 小麦新抗源 悦匀苑员园猿抗条锈基因的遗传及其与已
知基因的关系援 麦类作物学报袁 猿员渊圆冤院 猿远源 原 猿远怨暂
悦葬燥 杂匝袁 蕴俟 载匀袁 匀怎葬灶早 允袁 云藻灶早 允袁 在澡葬灶早 月袁 蕴怎燥 匀杂袁 允蚤葬 匝在袁
宰葬灶早 载酝袁 宰葬灶早 宰允袁 允蚤灶 杂蕴袁 藻贼 葬造援 圆园员猿援 孕燥泽贼怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻鄄
泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽 葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬凿怎造贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 燥枣 圆远 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 渊 造蚤灶藻泽冤 枣则燥皂 郧葬灶泽怎
孕则燥增蚤灶糟藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻 悦则燥责泽袁 猿猿 渊源冤院 苑苑员 原 苑苑远 渊 蚤灶
悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱曹世勤袁吕小欢袁黄瑾袁冯晶袁张勃袁骆惠生袁贾
秋珍袁 王晓明袁 王万军袁 金社林袁 等援 圆园员猿援 甘肃省 圆远个春
小麦品种渊系冤苗期抗条锈基因分析及成株期抗病性评价援
麦类作物学报袁 猿猿渊源冤院 苑苑员 原 苑苑远暂
悦葬燥 在允袁 允蚤灶早 允载袁 宰葬灶早 酝晕袁 杂澡葬灶早 匀杂袁 蕴蚤 在匝援 圆园园猿援 砸藻造葬贼蚤燥灶 葬鄄
灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 蚤皂责燥则贼葬灶贼 糟怎造贼蚤增葬则
杂怎憎燥灶 员员袁 杂怎憎燥灶 怨圆 葬灶凿 澡赠遭则蚤凿 源远援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬 月燥则藻葬造蚤鄄韵糟鄄
苑缘员圆 期 尹军良等院 两个小麦 原簇毛麦易位系抗条锈基因的遗传分析和 杂杂砸标记检测
糟蚤凿藻灶贼葬造蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆猿渊员冤院 远源 原 远愿 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱曹张军袁 井
金学袁 王美南袁 商鸿生袁 李振岐援 圆园园猿援 国内重要抗源品种
水源 员员尧水源 怨圆及 匀赠遭则蚤凿 源远抗条锈基因关系分析援 西北植
物学报袁 圆猿渊员冤院 远源 原 远愿暂
悦澡藻灶 匝杂袁 在澡葬灶早 阅砸袁 悦澡藻灶 杂允袁 栽葬灶早 匝再袁 在澡葬灶早 载月援 圆园园远援 粤责责造蚤鄄
糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻泽 责赠则葬皂蚤凿蚤灶早 蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 皂怎造贼蚤鄄
凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥枣 耘皂葬蚤 员怨援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻 悦则燥责泽袁 圆远渊远冤院 猿缘 原
猿苑 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱陈桥生袁 张道荣袁 陈善杰袁 汤清益袁 张晓
波援 圆园园远援 多基因聚合在鄂麦 员怨 多抗性选育中的应用援 麦
类作物学报袁 圆远渊远冤院 猿缘 原 猿苑暂
悦澡藻灶 宰匝袁 宰怎 蕴砸袁 蕴蚤怎 栽郧袁 载怎 杂悦袁 允蚤灶 杂蕴袁 孕藻灶早 再蕴袁 宰葬灶早 月栽援
圆园园怨援 砸葬糟藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽袁 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 葬灶凿 增蚤则怎造藻灶糟藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶
孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤袁 贼澡藻 糟葬怎泽葬造 葬早藻灶贼 燥枣 憎澡藻葬贼
泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 蚤灶 悦澡蚤灶葬 枣则燥皂 圆园园猿 贼燥 圆园园苑援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 怨猿
渊员员冤院 员园怨猿 原 员员园员
云怎 阅蕴袁 哉葬怎赠 悦袁 阅蚤泽贼藻造枣藻造凿 粤袁 月造藻糟澡造 粤袁 耘责泽贼藻蚤灶 蕴袁 悦澡藻灶 载袁 杂藻造葬
匀袁 云葬澡蚤皂葬 栽袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 圆园园怨援 粤 噪蚤灶葬泽藻鄄杂栽粤砸栽 早藻灶藻 糟燥灶鄄
枣藻则泽 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 憎澡藻葬贼 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼援 杂糟蚤鄄
藻灶糟藻袁 猿圆猿渊缘怨员怨冤院 员猿缘苑 原 员猿远园
匀藻 酝酝袁 杂燥灶早 载匀袁 宰葬灶早 再袁 再葬燥 匝袁 蕴蚤 再袁 允蚤灶早 允载援 圆园员园援 酝燥造藻糟怎鄄
造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶
造蚤灶藻 酝愿缘猿鄄源 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 蕴藻赠皂怎泽 皂燥造造蚤泽 渊栽则蚤灶援 冤 匀葬则葬援 允燥怎则灶葬造
燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 猿苑渊圆冤院 员员愿 原 员圆圆 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱贺苗苗袁
宋晓贺袁 王阳袁 姚强袁 李洋袁 井金学援 圆园员园援 小麦 原柔软滨
麦草易位系 酝愿缘猿鄄源抗条锈病基因的分子标记援 植物保护学
报袁 猿苑渊圆冤院 员员愿 原 员圆圆暂
匀燥怎 蕴袁 阅蚤灶早 孕匀袁 匀怎 酝蕴袁 匀藻 酝酝袁 在澡燥怎 载蕴袁 允蚤灶早 允载援 圆园园怨援 郧藻鄄
灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 葬造造藻造蚤泽皂 贼藻泽贼 燥枣 贼澡则藻藻 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 枣则燥皂
栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂鄄匀葬赠葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼援
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 猿远渊员冤院 源源 原 缘园 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱侯
璐袁 丁朋辉袁 胡茂林袁 贺苗苗袁 周新力袁 井金学援 圆园园怨援 三
个小麦 原簇毛麦易位系抗条锈性遗传及基因间关系分析援
植物保护学报袁 猿远渊员冤院 源源 原 缘园暂
匀燥怎 蕴袁 再葬灶早 酝晕袁 阅蚤灶早 孕匀袁 匀怎 酝蕴袁 允蚤灶 允载援 圆园园愿援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠鄄
泽蚤泽 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼憎燥 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤鄄
增怎皂鄄匀葬赠葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻 悦则燥责泽袁
猿缘渊猿冤院 猿怨猿 原 猿怨远袁 源园怨 渊 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱侯璐袁 杨敏娜袁 丁朋
辉袁 胡茂林袁 井金学援 圆园园愿援 两个小簇麦易位系的苗期抗条
锈性遗传分析援 麦类作物学报袁 猿缘渊猿冤院 猿怨猿 原 猿怨远袁 源园怨暂
允蚤葬 允匝袁 蕴藻蚤 酝孕袁 蕴蚤怎 悦袁 蕴蚤 郧砸袁 再葬灶早 在允援 圆园员园援 耘曾责造燥蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 灶藻憎 泽糟葬则 皂葬则噪藻则 造蚤灶噪藻凿 贼燥 泽贼则蚤责 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
早藻灶藻 再则员苑 蚤灶 憎澡藻葬贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻 悦则燥责泽袁 猿园渊员冤院 员员 原
员远 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱贾举庆袁 雷孟平袁 刘成袁 李光蓉袁 杨足君援
圆园员园援 小麦抗条锈基因 再则员苑的新 杂悦粤砸标记的建立与应用援
麦类作物学报袁 猿园渊员冤院 员员 原 员远暂
允蚤葬 匝在袁 允蚤灶 杂蕴袁 悦葬燥 杂匝袁 蕴怎燥 匀杂袁 允蚤灶 酝粤援 圆园园苑援 栽藻灶凿蚤灶早 贼燥 责则藻增葬鄄
造藻灶糟藻 葬灶凿 责则燥早则藻泽泽 燥枣 悦再猿圆 葬灶凿 杂澡怎蚤赠怎葬灶 员源 责葬贼澡燥贼赠责藻泽 蚤灶 郧葬灶鄄
泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 猿源渊猿冤院 圆远猿 原 圆远苑 渊蚤灶
悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱贾秋珍袁 金社林袁 曹世勤袁 骆惠生袁 金明安援
圆园园苑援 小麦条锈菌生理小种条中 猿圆 号及水源 员源 致病类型
在甘肃的流行与发展趋势援 植物保护学报袁 猿源渊猿冤院 圆远猿 原
圆远苑暂
允蚤灶早 允载袁 云怎 允袁 再怎葬灶 匀载袁 宰葬灶早 酝晕袁 杂澡葬灶早 匀杂袁 蕴蚤 在匝援 员怨怨怨援 粤
责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 澡藻则藻凿蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 蚤灶
贼澡则藻藻 憎蚤造凿 则藻造葬贼蚤增藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼援 粤糟贼葬 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆怨
渊圆冤院 员源苑 原 员缘园 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱井金学袁 傅杰袁 袁红旭袁王美
南袁 商鸿生袁 李振岐援 员怨怨怨援 三个小麦野生近缘种抗条锈性
传递的初步研究援 植物病理学报袁 圆怨渊圆冤院 员源苑 原 员缘园暂
蕴蚤 匀允袁 在澡怎 在匝援 员怨怨怨援 栽澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 增葬造怎藻 燥枣 阅葬泽赠责赠则怎皂 增蚤造造燥泽怎皂蚤灶
蚤灶 遭则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 蚤贼泽 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶援 悦澡蚤灶藻泽藻 月怎造造藻贼蚤灶
燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员远渊缘冤院 缘园源 原 缘员园 渊 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱李洪杰袁 朱至
清援 员怨怨怨援 簇毛麦的利用价值和染色体操作援 植物学通报袁
员远渊缘冤院 缘园源 原 缘员园暂
蕴蚤灶藻 砸云援 圆园园圆援 杂贼则蚤责藻 则怎泽贼 燥枣 憎澡藻葬贼 葬灶凿 遭葬则造藻赠 蚤灶 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬院 葬
则藻贼则燥泽责藻糟贼蚤增藻 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 则藻增蚤藻憎援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥鄄
早赠袁 源园渊员冤院 苑缘 原 员员愿
蕴蚤怎 阅允袁 悦澡藻灶 孕阅袁 宰怎 孕蕴袁 宰葬灶早 再晕袁 匝蚤怎 月载袁 宰葬灶早 杂蕴援 员怨愿远援
栽则蚤贼蚤糟怎皂 凿怎则怎皂鄄匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 葬皂责澡蚤凿蚤责造燥蚤凿援 粤糟贼葬 粤早则燥灶燥皂鄄
蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 员圆渊猿冤院 员缘缘 原 员远圆 渊 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱刘大钧袁 陈佩
度袁 吴沛良袁 王耀南袁 邱伯行袁 王苏玲援 员怨愿远援 硬粒小麦要
簇毛麦双二倍体援 作物学报袁 员圆渊猿冤院 员缘缘 原 员远圆暂
蕴蚤怎 载运援 员怨愿愿援 粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 贼澡藻 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 蚤灶 憎澡藻葬贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 员缘 渊员冤院
猿猿 原猿怨 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱刘孝坤援 员怨愿愿援 小麦抗源对条锈病的
抗性遗传研究初报援 植物保护学报袁 员缘渊员冤院 猿猿 原 猿怨暂
孕造葬泽糟澡噪藻 允袁 郧葬灶葬造 酝宰袁 砸觟凿藻则 酝杂援 员怨怨缘援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤鄄
增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 遭则藻葬凿 憎澡藻葬贼 怎泽蚤灶早 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪鄄
藻则泽援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 怨员渊远 辕 苑冤院 员园园员 原 员园园苑
宰葬灶早 匀郧袁 酝葬 阅云袁 栽葬灶早 酝杂袁 匀燥怎 蕴袁 允蚤灶早 允载援 圆园员猿援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造鄄
赠泽蚤泽 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 泽则则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 蚤灶
憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则 载蚤葬燥赠葬灶 怨猿远远援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 源园
渊缘冤院 源员愿 原 源圆源 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱王海鸽袁 马东方袁唐明双袁 侯
璐袁 井金学援 圆园员猿援 小偃 怨猿远远 抗条锈病基因的遗传分析及
分子作图援 植物保护学报袁 源园渊缘冤院 源员愿 原 源圆源暂
宰葬灶早 蕴蕴袁 匀燥怎 阅再袁 宰葬灶早 宰蕴袁 在澡燥怎 载蕴袁 杂燥灶早 允砸袁 允蚤灶早 允载援 圆园员员援
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
早藻灶藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 造蚤灶藻 在澡燥灶早造蚤葬灶早 怨猿源源源援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟鄄
贼蚤燥灶袁 猿愿渊圆冤院 员园怨 原 员员缘 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱王岭岭袁 侯冬媛袁 王
文立袁 周新力袁 宋建荣袁 井金学援 圆园员员援 小麦品系中梁
怨猿源源源的抗条锈性遗传分析与分子作图援 植物保护学报袁 猿愿
渊圆冤院 员园怨 原 员员缘暂
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传学研究及其在小麦遗传改良中的应用援 生物学通报袁 源源
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圆园园愿遭援 来自簇毛麦抗条锈病新基因的 杂杂砸标记援 植物病理
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渊责任编辑院李美娟冤
怨缘员圆 期 尹军良等院 两个小麦 原簇毛麦易位系抗条锈基因的遗传分析和 杂杂砸标记检测