全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(4):1016-1021 doi牶1011674/zwyf.20150421
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-03-01 接受日期:2014-09-14
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28);公益性行业(农业)科研专项资金(201103003)资助。
作者简介:季萌萌(1990—),女,山东枣庄人,硕士,主要从事苹果土壤营养研究。Email:melodyji2011@163.com
通信作者 Email:ymjiang@sdau.edu.cn
供磷水平对苹果砧木氮、磷吸收和利用特性的影响
季萌萌,彭 玲,文 癤,姜 翰,葛顺峰,姜远茂
(山东农业大学园艺科学与工程学院,作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018)
摘要:【目的】磷能够促进植物体内NO-3 的还原和同化,但过量的磷往往致使植株体内游离氨基酸和酰胺含量增
加,阻碍蛋白质的合成。为此,本试验研究了不同苹果砧木在不同供磷水平下对氮、磷吸收利用差异,旨在选出不
同磷水平下氮素吸收和利用效率高的砧木,确定合理的氮磷肥配比,提高果树的养分利用效率。【方法】以一年生
平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)、八棱海棠(M.micromalusMakino)和富平楸子[M.prunifolia(Wild)Borkh.]为
试材,设置5个供磷水平(P0 P4),分别为 P2O50、50、100、150和200kg/hm
2,同时施入15N-尿素01g,3次重
复。整株取样后将植株分成根、茎和叶三部分,烘干,粉碎,称重,备测。用钒钼黄比色法测定各器官含磷量;全氮
用凯氏定氮法,15N丰度用MAT-251质谱仪测定。【结果】3种苹果砧木的磷吸收效率在 P1水平比不施磷增加,
在P2以上水平时略有下降,在P3、P4水平,磷吸收效率显著低于P1处理。富平楸子根、茎、叶从肥料15N中吸收分
配制的15N量对该器官全氮量的贡献率(Ndf)在 P0、P1、P2处理下较高,P3处理较低;氮肥利用率在 P1处理最高
(639%),P3处理最低(331%)。八棱海棠各器官的Ndf不同供磷水平间波动较小,在P2处理最低;其氮肥利用
率随供磷水平的增加逐渐增加,在P3 P4处理氮肥利用率最高。平邑甜茶各器官Ndf在P2处理达到最大值,此
时根、茎、叶的Ndf值分别为521%、455%、579%,显著高于相同磷水平下富平楸子和八棱海棠各器官;其氮肥
利用率P2处理最高(486%),继续提高供磷水平则下降。【结论】富平楸子原产于土壤含磷量较低的陕北高原,其
氮肥利用率在低磷时(P2O550kg/hm
2)最高,从磷素利用角度富平楸子可作为该地区苹果砧木的重要参考;八棱海
棠在高磷条件下氮肥利用率处于较高水平,可作为环渤海湾产区高磷苹果园砧木的重要参考;平邑甜茶在中等磷
水平时氮肥利用率最高,且平邑甜茶具有较强的抗耐性和嫁接亲和力,因此平邑甜茶可在磷素较为充足的山丘地
新建苹果园采用。
关键词:苹果;砧木;磷;氮;吸收;利用
中图分类号:S6611;S6062 文献标识码:A 文章编号:1008-505X(2015)04-1016-06
Nitrogenandphosphorusabsorptionandutilizationcharacteristics
ofapplerootstocksunderdiferentphosphoruslevels
JIMengmeng,PENGLing,WENZhao,JIANGHan,GEShunfeng,JIANGYuanmao
(StateKeyLaboratoryofCropBiology,ColegeofHorticultureScienceandEngineering,
ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)
Abstract:【Objectives】PhosphorusisanindispensableelementinpromotingNO-3 reductionandassimilation.
Excessivephosphorustendstoincreasefreeaminoacidandamides,andthendepressproteinsynthesis.Therefore,
theabsorptionandutilizationcharacteristicsofnitrogenandphosphoruswerestudiedusingthreeapplerootstocks,
aimingtopickouteficientrootstocksonnitrogenabsorptionandutilizationunderdiferentPlevels.【Methods】
Threekindsofoneyearoldapplerootstocks,MalushupehensisRehd,M.micromalusMakinoandM.prunifolia
(Wild)Borkh.,werelabeledwith15Nureainthisstudy.P2O5applicationlevelswere0(P0),50(P1),100
(P2),150(P3)and200(P4)kg/hm2respectivelywithtriplicates.Theplantsweresampledanddividedinto
roots,stemsandleaves,thendried,grindedandweighed.Pcontentsofdiferentorgansweredeterminedusing
4期 季萌萌,等:供磷水平对苹果砧木氮、磷吸收和利用特性的影响
vanadiummolybdateyelowcolorimetricmethod,thetotalNwasmeasuredbyKjeldahlmethod,andtheabundance
of15NwastestedbyMAT-251massspectrometer.【Results】ThePabsorptioneficiencyoftherootstocksare
increasedwithP2O5levelsintheP0-P1treatments,thendecreasedunderthehighP2O5rate.TheNdfvaluesof
M.prunifolia(Wild)Borkh.arehighintheP0-P2treatments,andtheNutilizationeficiencyisthehighestinP1
treatment(639%),whilethepercentagesofNderivedfromfertilizerinthetotalNoftheorgans(Ndf)andN
utilizationeficiencyintheP3treatmentarethelowest.TheNdfofM.micromalusMakinovariesslightlywithP
levels,andtheNutilizationeficienciesintheP3-P4treatmentspresenthighlevels.TheNdfsofMalushupehensis
Rehd.aredecreasedafteranincreasewiththephosphorusapplication,withminimuminP1andmaximuminP2,
andtheNdfvaluesofroots,stemsandleavesare521%,455% and579% respectively,whichexceedthoseof
M.prunifolia(Wild)Borkh.andM.micromalusMakinosignificantly.TheNutilizationeficiencyofMalus
hupehensisRehd.isthehighestintheP2treatment(486%),andthenfolowsadowntrend.【Conclusions】TheN
utilizationrateofM.prunifolia(Wild)Borkh.whichisnativetonorthernShaanxiplateau,ishighunderlow
phosphoruscondition,thuscanbeareferencetotheapplerootstocksappliedinthisregionfromtheperspectiveof
Putilization.M.micromalusMakinopresentsahighNutilizationrateunderhighphosphoruslevel,hencecanbe
usedinhighphosphorusappleorchardinBohaiBay.NutilizationofMalushupehensisRehd.ishighinmedium
phosphoruslevel,alongwiththestrongresistanceandgraftcompatibility,soit’swidelyusedinnewlybuilt
orchardinthehils.
Keywords牶apple牷rootstock牷phosphorus牷nitrogen牷acquisition牷utilization
磷是蛋白质合成过程中氨基转移酶和硝酸还原
酶的组成成分,影响着植物体内 NO-3 的还原和同
化[1],适当施用磷肥可促进作物对土壤中氮素的吸
收[2]。低磷胁迫显著降低了玉米、甘蓝型油菜等对
于氮素的吸收和积累[3-7]。然而,磷对植物氮素吸
收的影响存在基因型差异,磷低效型玉米氮素吸收
对供磷水平的反应敏感,低磷处理下生长量和氮素
吸收量大幅减少;磷高效型氮素吸收受低磷胁迫的
影响较小,低磷处理下氮素吸收量高于磷低效
型[3]。为此,本试验以3种不同苹果砧木为试材,研
究其在不同供磷水平下氮、磷吸收和利用特性的差
异,旨在选出不同磷水平下氮素吸收和利用效率高
的砧木,确定合理的氮磷肥配比,提高果树的养分利
用效率。
1 材料与方法
11 供试材料与设计
试验于2013年在山东农业大学园艺试验站进
行。供试土壤为黏质壤土,有机质1013g/kg、碱
解氮 7663mg/kg、速效磷 1460mg/kg、速效钾
18499mg/kg、pH67。以一年生八棱海棠(M.
micromalusMakino)、平邑甜茶 (Malushupehensis
Rehd.)和富平楸子[M.prunifolia(Wild)Borkh.]实
生苗为试材,于2013年3月15日播种,维持正常田
间管理,每种砧木选取长势基本一致的植株15盆,
每盆 6株。试验设置 P2O50、50、100、150和 200
kg/hm25个磷浓度,3次重复,折合磷酸氢二铵0、
03、06、09和12g,依次记为 P0、P1、P2、P3、P4
处理。同时按照氮(以 N计)、钾(以 K2O计)100
kg/hm2的标准施入尿素和硫酸钾,其中包括15N-
尿素01g,所用15N-尿素(上海化工研究院生产)
丰度为1022%。
12 样品处理与分析方法
于7月28日整株取样测定。取样后将植株分
成根、茎和叶三部分,样品于 105℃杀青 30min,
80℃烘干至恒重,用不锈钢电磨粉碎,过 025mm
筛后备测;各器官干物质量用千分之一电子天平称
量;植株含磷量用 H2SO4-H2O2消煮—钒钼黄比色
法测定;全氮用凯氏定氮法测定;15N丰度在中国农
业科学院原子能利用研究所用MAT-251质谱仪测
定;根系活力用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测
定,以单位鲜重根系还原的TTC量表示。
13 数据统计分析
Ndf(%)=(植物样品中15N丰度% -自然丰
度%)/(肥料中15N丰度%-自然丰度%)×100
氮肥利用率(%)=[Ndf×器官全氮量(g)]/
施肥量(g)×100
氮肥分配率(%)=各器官从氮肥中吸收的15N
氮量(g)/总吸收15N氮量(g)×100
植株磷吸收效率(mg/plant)=磷浓度(mg/g)
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
×植株干物质重(g/plant)
植株磷利用效率(g/mg)=植株干物质重(g)/
吸磷量(mg)
用MicrosoftExcel2007进行数据处理;用 DPS
数据处理系统单因素试验统计分析方法进行显著性
和相关性分析;多重比较采用LSD法。
2 结果与分析
21 不同供磷水平下苹果砧木磷吸收效率和磷利
用效率的差异
植株磷吸收效率可以用单位植株干重的全磷含
量(即吸磷量)表示,是指植物在一定介质有效磷浓
度下吸收的总磷量,它反映了植株对介质中磷的吸
收能力[8];磷素利用效率是指植物吸收到体内的单
位磷素所形成的地上部干物质量,是衡量作物利用
磷素养分资源效率的重要指标[9]。
3种苹果砧木的磷吸收效率在低磷时随着供磷
水平的增加而升高,在 P1水平下富平楸子、八棱海
棠和平邑甜茶的磷吸收效率达到最大值,分别为
2375、1811和 1356g/plant;随后磷吸收效率开
始下降,至P2时富平楸子磷吸收效率最低,而八棱
海棠和平邑甜茶的磷吸收效率在P3时最低(图1),
且P3和 P4处理的磷吸收效率显著低于 P1处理。
不同供磷水平下平邑甜茶的磷利用效率均显著高于
八棱海棠和富平楸子,且不同砧木在不同磷水平下
磷利用效率的变化不同;平邑甜茶的磷利用效率以
P2和 P3处理最高,P1处理最低;富平楸子的磷利
用效率以P2处理最高,P1处理最低;八棱海棠的磷
利用效率以P3处理最高,P1处理最低。
图1 不同供磷水平下苹果砧木的磷吸收效率和磷利用效率
Fig.1 PhosphorusabsorptionandutilizationeficienciesofapplerootstocksunderdiferentPlevels
[注(Note):图中不同小写字母表示差异达005显著水平 Valuesfolowedbylowercasesaresignificantlydiferentatthe005level.]
22 不同供磷水平下苹果砧木各器官Ndf的差异
器官的 Ndf(percentofnitrogenderivedfrom
fertilizer)是指植株器官从肥料15N中吸收分配到
的15N量对该器官全氮量的贡献率,它反映了植株
器官对肥料15N的吸收征调能力[10]。富平楸子根、
茎、叶的Ndf在P0 P2处理时均维持较高水平,在
P1处理达到最大值(Ndf根 340%、Ndf茎 362%、
Ndf叶412%),随后逐渐降低,至 P3处理时降到最
低(Ndf根 200%、Ndf茎 232%、Ndf叶 270%)。
八棱海棠各器官的 Ndf在不同供磷水平下波动较
小,P2处理时各器官 Ndf最低(Ndf根 395%、
Ndf茎403%、Ndf叶450%);但不同供磷水平下八
棱海棠的各器官 Ndf值均显著高于富平楸子。平
邑甜茶各器官 Ndf在 P1处理时最低 (Ndf根
339%、Ndf茎326%、Ndf叶 388%),并随着供磷
水平的增加呈现先升高后降低的趋势,至P2时达到
最大值,此时根、茎、叶的 Ndf值分别为 521%、
455%、579%,显著高于相同磷水平下富平楸子和
八棱海棠各器官Ndf值。
23 不同供磷水平下苹果砧木总吸氮量和氮肥利
用率的差异
不同供磷水平下,不同苹果砧木植株总吸氮量
差异显著。其中,富平楸子在P1处理植株总吸氮量
最高(029g),P3处理植株总吸氮量最低(015
g);P0 P2处理八棱海棠植株总吸氮量均处于较
低水平,其在 P3、P4处理植株总吸氮量最高;平邑
甜茶植株总吸氮量在 P1、P2处理较高,在 P0处理
最低(表1)。
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4期 季萌萌,等:供磷水平对苹果砧木氮、磷吸收和利用特性的影响
图2 不同供磷水平下苹果砧木各器官Ndf值
Fig.2 NdfvaluesofapplerootstocksunderdiferentPlevels
表1 不同供磷水平苹果砧木的总吸氮量(g)
Table1 TotalnitrogenabsorptionofapplerootstocksunderdiferentP2O5levels
砧木Rootstock P0 P1 P2 P3 P4
富平楸子M.prunifolia(Wild)Borkh.017±001d 029±001a 023±001c 015±001e 024±001b
八棱海棠M.micromalusMakino 018±001c 019±001c 020±001b 022±001a 023±001a
平邑甜茶MalushupehensisRehd. 015±001c 021±001a 022±001a 018±001b 017±001b
注(Note):同行数据后不同小写字母表示差异达005显著水平Valuesfolowedbylowercasesaresignificantlydiferentamongcultivarsatthe
005level.
图3 不同供磷水平下苹果砧木的氮肥利用率
Fig.3 Nitrogenutilizationeficiencyofapple
rootstocksunderdiferentPlevels
由图3可以看出,不同供磷水平下3种苹果砧
木的氮肥利用率差异显著。随着磷水平增加,富平
楸子氮肥利用率先呈现上升趋势,在P1处理达到最
高(639%),P3处理最低(331%)。八棱海棠的
氮肥利用率随着供磷水平的增加逐渐增加,其在 P3
P4处理氮肥利用率最高。低磷时平邑甜茶的氮
肥利用率随着供磷水平的增加而升高,P2处理达到
最高(486%),而后随着供磷水平的继续增加而
下降。
24 不同供磷水平下苹果砧木根系生物量及根系
活力的差异
表2表明,富平楸子的根系生物量在P1处理最
大,P0处理最小,而根系活力在 P1处理最大,P2处
理最小;八棱海棠的根系生物量和根系活力整体变
幅较小,其中生物量在 P3处理最大,而根系活力在
P0处理最高;平邑甜茶的根系生物量在 P1处理最
大,P0和P3处理最低,而根系活力在P3处理最高,
P4处理最低。
相关性分析表明,苹果砧木的氮肥利用率与根
系生物量和根系活力呈显著正相关关系(R2 =
069,R2=061),其磷吸收效率与根系生物量
和根系活力的相关性也较显著(R2=057,R2=
060),这表明,苹果砧木是通过根系对供磷水平
的响应来影响植株对氮、磷的吸收和利用。
3 讨论
植物中的氮素吸收与磷营养密切相关,缺磷大
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表2 不同供磷水平苹果砧木的根系生物量及根系活力
Table2 RootbiomassandrootactivityofapplerootstocksunderdiferentPlevels
砧木Rootstock P0 P1 P2 P3 P4
根系生物量 Rootbiomass(g)
富平楸子M.prunifolia(Wild)Borkh. 085±003b 095±003a 092±003a 078±002c 081±002bc
八棱海棠M.micromalusMakino 071±002d 079±002c 081±000bc087±005a 085±001ab
平邑甜茶MalushupehensisRehd. 065±004c 101±008a 087±003b 065±003c 069±004c
根系活力 Rootactivity[μg/(g·h)]
富平楸子M.prunifolia(Wild)Borkh. 5629±226e11829±209a6698±289d 7877±232c10492±211b
八棱海棠M.micromalusMakino 6228±243a 5097±294b4304±436c 5710±288a 5918±353a
平邑甜茶MalushupehensisRehd. 5078±235bc5061±358bc5516±167b 6567±172a 5009±344c
注(Note):数值后不同小写字母表示品种间差异达005显著水平Valuesfolowedbylowercasesaresignificantlydiferentamongcultivarsat
the005level.
豆植株中硝酸盐的吸收明显受到抑制,吸收的硝酸
盐从根到茎的转运减少[11]。器官的 Ndf反映了植
株器官对氮肥的吸收征调能力,本试验结果表明,富
平楸子各器官的Ndf在P0 P2处理均维持较高水
平,这可能是因为低磷时富平楸子的磷吸收效率较
高,保证植株充足的磷素供应,进而促进植株对氮素
的吸收征调,而高磷抑制了植株对磷素的吸收,使
ATP库减少,降低了能量供应,从而使氮素的吸收能
力降低。不同供磷水平下八棱海棠各器官的 Ndf
波动较小,高磷时 Ndf略高于低磷,可见磷水平对
八棱海棠氮素吸收的影响较小,前期研究[12]也表明
八棱海棠是一种磷效率较低的苹果砧木,对介质中
的磷不敏感,因而其在不同磷水平下植株的磷吸收
能力差异较小,对氮素的吸收能力差别也不大,只有
在较高的磷浓度时才表现出对氮素的大量吸收。平
邑甜茶根、茎、叶Ndf在P0 P1处理较低,P2 P4
处理较高,与供磷水平呈显著正相关 (R2 =
063),但与磷吸收效率呈负相关关系(R2=-
067),这说明供磷水平对植株氮素吸收的影响
是多方面的,植株的磷吸收效率并不是影响氮素吸
收的唯一因素。
充足的肥料和适宜的配比是保证果树产量的重
要物质基础,氮磷肥过量会造成严重的土壤养分盈
余,导致土壤酸化[13],随灌溉水流失的磷还会造成
水体富营养化[14-16],因此提高肥料利用率是可持续
发展农业的关键所在。本研究表明,不同供磷水平
对苹果砧木的氮肥利用率有显著影响,不同苹果砧
木的氮肥利用率对磷水平的表现也不尽相同。富平
楸子的氮肥利用率在施磷量为50kg/hm2(以 P2O5
计)时最高,低于推荐施肥量(100kg/hm2),这可能
是因为富平楸子的磷效率较高,其在低磷条件下的
磷吸收效率较高、生物量较大,对氮素的吸收征调能
力较强。八棱海棠的氮肥利用率在施磷量为 150
kg/hm2时最高,低磷供应时其氮肥利用率较低,只
有在较高的磷浓度下才表现出较高的氮肥利用率,
这可能与八棱海棠的磷效率较低,低磷条件下长势
较弱,氮素的吸收能力较弱有关。平邑甜茶的氮肥
利用率在施磷量50 100kg/hm2均较高,其变化
规律与丁宁等[2]的研究结果相符,说明其在低磷及
正常供磷时均能保证较高的氮肥利用率;由图3可
以看出高磷时平邑甜茶的器官 Ndf较高,但氮肥利
用率的结果表明其在高磷时利用率较低,这可能是
由于高磷抑制了平邑甜茶的生长,其生物量较小,从
而使植株的总吸氮量减少,氮肥利用率降低。
本研究中,富平楸子的氮肥利用率在低磷时最
高,与富平楸子原产于土壤含磷量较低的陕北高原
有关,从磷素利用角度富平楸子可作为该地区苹果
砧木的重要参考;八棱海棠在高磷条件下氮肥利用
率处于较高水平,可作为环渤海湾产区高磷苹果园
砧木的重要参考;平邑甜茶在中等磷水平时氮肥利
用率最高,前人研究[17]也表明平邑甜茶具有较强的
抗耐性和嫁接亲和力,因此平邑甜茶可在磷素较为
充足的山丘地新建苹果园采用。
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