全 文 ：收稿日期：!""#$%%$%" 接受日期：!""&$"’$"(
基金项目：山东省良种工程项目；国家‘十一五’科技支撑重点项目（!""#)*+*,)"’）资助。
作者简介：王闯（%&#"—），男，山东东阿人，硕士，主要从事根系与土壤环境关系的研究。-./012：3450678067!"",9%:;<3=/
! 通讯作者 >?2："’;#$#!,%&#,，-./012：/@41A5069BC05D ?C5D 36
硝态氮对淹水条件下甜樱桃根系呼吸速率
及相关酶活性的影响
王 闯%，!，胡艳丽%，高相彬%，沈 向%，郝云红%，毛志泉%!
（% 作物生物学国家重点实验室，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 !(%"%#；
! 聊城职业技术学院，山东聊城 !’!"""）
摘要：以盆栽美早 E考特甜樱桃（ !"#$#% &’(#) FD）为试材，测定了在 "、%"、!"、;" //=2 E F GH$; 溶液中甜樱桃根系呼吸
速率和相关酶活性的变化。结果表明，GH$; 减缓了淹水过程中甜樱桃根系呼吸速率的下降幅度，且随 GH$; 浓度的升
高其呼吸速率加强。淹水 !!; C后，GH$; 处理的植株根系糖酵解途径（-IJ）、磷酸戊糖途径（JJJ）和三羧酸循环途径
（>K*）的呼吸速率均高于对照，同时增强了根系中磷酸果糖激酶（JLM）、葡萄糖.:.磷酸脱氢酶（N.:.J+O）和苹果酸脱氢
酶（I+O）的活性。GH$; 的加入可以减轻甜樱桃因淹水带来的危害。
关键词：硝态氮；淹水；甜樱桃；根系；呼吸速率；酶活性
中图分类号：P&,’<(# 文献标识码：* 文章编号：%""#$’"’Q（!""&）":$%,;;$":
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据世界粮农组织（L*H）统计，!"";年中国甜樱桃种植
面积已达 ;<%万 4/!，而且种植面积继续增长。甜樱
桃不耐涝［%］，因涝害死树现象普遍，给生产带来极大
危害［!］。低氧胁迫下，植物外施 GH$; 能促进植物的
生存和恢复［;$:］，可保护水稻胚芽壳和小麦根中线粒
体膜的结构［(］。淹水条件下，外施 GH$; 能避免玉米
根中细胞质酸化［#］，稳定番茄细胞膜结构［&］，提高甜
植物营养与肥料学报 !""&，%’（:）：%,;;$%,;#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
J206Y G5Y^1Y1=6 06C L?^Y121@?^ V31?63?
樱桃根系抗氧化酶活性、降低活性氧含量，从而减轻
甜樱桃根系因淹水造成的伤害［!"］。淹水使植物根系
的呼吸代谢受抑制，呼吸强度下降［!!］，而 #$%& 能提
高线粒体的氧化活性［!’］，代替 $’ 成为电子受体，使
有氧呼吸仍能进行［!&］。但外施 #$%& 对淹水条件下
植物根系呼吸速率及相关酶活性影响的研究未见报
道。因此，研究淹水条件下外源 #$%& 对甜樱桃根系
呼吸速率及相关酶活性的影响，为解释外源 #$%& 减
轻涝害的原因，减轻甜樱桃生产中涝害提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
将一年生美早 ( )*+,甜樱桃植株于 ’""-年 &月定
植于上口径 ’- ./，下口径 ’’ ./，深 ’" ./的泥瓦盆
中。盆土为壤土，碱解氮 -012、硝态氮 !31!、速效磷
!01&、速效钾 !!214 /5 ( 65，每盆 !株，正常管理。
’""0年 4月 ’-日选取生长一致的两年生盆栽美
早 ( )*+,，淹入 !"、’"、&" //*+ ( 7的 8#$& 溶液中［!2%!-］，
分别用 9!、9’、9&表示；另设淹入清水中植株为对照
（)8）。’株为 !小区，&次重复。淹水在自然条件下
进行，采用“双套盆法”，即将种植植株的泥瓦盆置于
直径为 &" ./，深 ’: ./的塑料桶内，保持水层距盆土
表面 ’ ./左右，连续淹水 - ;。
!"# 样品采集及测定项目和测定方法
分别在淹水第 "、!、’、&、2、- ;上午 3：""取样。
取根时将盆倒扣，用自来水小心冲掉土壤，避免发生
伤根现象，洗净后仔细将生长根和褐色木质根分开。
测定呼吸强度及呼吸途径的根样立即放入 ! //*+ ( 7
)<=$2 > - //*+ ( 7 ?@=缓冲液（AB值用 8$B调整至
-1-）保存待测，余者用液氮处理后冷冻保存。
!1’1! 呼吸速率的测定 参照 C*D/<［!0］和毛志泉
等［!4］的方法。取直径约 !1- //、长度 ’!& ./的根
系，迅速称取 "1! 5左右，用双面刀将根切成 ’ //左
右根段，放入反应杯，加盖并启动测量程序。反应杯
中液体温度用恒温浴控制在 ’-E。所用仪器为液相
$FGH7!1’1’ 呼吸途径的测定 参照 K酵解途径（?@N）、磷酸戊糖途径（NNN）和三羧酸循环
途径（9)J）分别用 #7）和丙二酸（-" //*+ ( 7）抑制，各抑制剂用 "1"- /*+ ( 7
的磷酸缓冲液（AB 01-）配制。
!1’1& 磷酸果糖激酶（NO8）活性的测定 参照 7PQ5
等［!3］的方法。取直径约 !1- //、长度 ’!& ./的褐
色木质根剪碎混匀，称取 !1" 5放入研钵，加入 -1" /7
"1! /*+ ( 7 9RPMHB)+（AB 41-）缓冲液在冰浴中充分研
磨，研磨液在 2E下离心（2""" R ( /PQ）&" /PQ。反应液
包括：4" //*+ ( 7 AB 41- 9RPMHB)7缓冲液、2 //*+ ( 7 0H
磷酸果糖、!" //*+ ( 7 @5=$2、2 //*+ ( 7 J9N、"1!-
//*+ ( 7 #JSB和各 ’单位的醛缩酶、磷酸葡萄糖异构
酶、&H磷酸甘油醛脱氢酶。以不加 J9N 做空白，用分
光光度计测定 &2" Q/吸光度值变化。
!1’12 苹果酸脱氢酶（@SB）活性测定 参考欧阳光
察等［’"］的方法。称取 "1- 5 根放入研钵，同时加入
!1- /7 "1! /*+ ( 7 9RPMHB)+（AB 412）缓冲液在冰浴中充
分研磨，研磨液在 2E下离心（-""" R ( /PQ）&" /PQ。取
"1 3 /7 测定介质（含 -1" //*+ ( 7 #JSB、!" //*+ ( 7
$JJ、!" //*+ ( 7 @5)+’、-1" //*+ ( 7谷胱甘肽，以 "1!
//*+ ( 7 9RPMHB)+、AB 412缓冲液）加入 "1 + /7待测样
液，用分光光度计在 &2" Q/下测定吸光度值的减量。
!1’1- 葡萄糖H0H磷酸脱氢酶（TH0HNSB）活性的测定
按照蒋传葵［’!］及 CR*UQ 和 V"1- 5剪碎混匀根系放入研钵，同时加入 !/7 AB :1-
的 "1! /*+ ( 7 9RPMHB)+ 缓冲液及少量石英砂，充分研
磨，在 "!2E下离心（!"""" R ( /PQ）&" /PQ，取 "1! /7
上清液。以反应液（包含 "1- /7 "1! //*+ ( 7 9RPMH
B)7、"1& /7 "1! //*+ ( 7 @5)+’、"1’ /7 21" /5 ( 7
#JSNB、!14 /7重蒸水和 "1! /7 "1! /*+ ( 7葡萄糖H0H
磷酸钠盐）对照校零，’13 /7反应液加 "1! /7酶液立
即用紫外分光光度计在 &2" Q/处测定光密度值。
试验数据采用 =J=软件处理 SDQ.进行统计分析。
# 结果与分析
#"! $%&’ 对呼吸速率的影响
淹水过程中 9!、9’、9&和 )8生长根基础呼吸速
率总体呈下降趋势，)8下降更明显（图 !）。淹水后的
前 ’天，9!、9’下降，9&从第 ’天上升，于第 &天达最
大（但仍低于正常条件的呼吸速率），之后下降。&个
处理在淹水第 !天与对照生长根基础呼吸速率差异
不明显，’天以后明显高于 )8；9!与 9’之间无明显
差异。表明一定浓度范围内的 #$%& 在淹水一段时间
后可减缓甜樱桃生长根的基础呼吸速率的下降趋势。
图 !显示，各处理褐色木质根基础呼吸在淹水过
程中先下降再上升，随后下降，但下降速率小于生长
根。淹水第 -天各处理褐色木质根基础呼吸速率为
正常条件下的 001:W!:-1-W，生长根为 ’’13W!
2312W，淹水对生长根的影响大于褐色木质根。
在淹水过程中，各处理生长根和褐色木质根糖酵
2&2! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !-卷
解途径（!"#）呼吸速率先升后降（图 $）。%个处理与
&’生长根的 !"#呼吸速率在淹水后第 (天无明显
差异。)*+% 处理生长根和褐色木质根 !"#呼吸速率
分别在淹水第 %天和第 $天开始高于对照。淹水第 %
天，,(、,$和 ,%褐色木质根 !"#呼吸速率分别比 &’
高 ($-%.、$%-(.和 %(-%.。
图 ! 不同浓度 "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系基础呼吸速率的影响
&’()! *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$% 03 2,/5’24.026 24., 0+ 200./ 0+ /7,,. -8,226 931,2 74.,2:0((’3(
图 ; 不同浓度 "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系 *<=呼吸速率的影响
&’(); *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$% 03 .8, *<= 2,/5’24.026 24., 0+ 200./ 0+ /7,,. -8,226 931,2 74.,2:0((’3(
图 %表明，,(、,$和 &’生长根的磷酸戊糖途径
（###）呼吸速率在淹水前 $天呈下降趋势，第 %天上
升，之后下降；,%呈下降趋势。淹水 %天和 /天时，
生长根 ###呼吸速率 ,%最大，&’最小，,(和 ,$之间
无显著差异；淹水 0天时 ,(、,$和 ,%之间无显著差
异，但都高于 &’。图 %看出，淹水过程中，各处理褐
色木质根 ###呼吸速率第 $天先上升，之后下降。第
%天 ’)*% 处理褐色木质根 ###呼吸速率明显高于
&’，且随着 ’)*%浓度的增加呼吸速率增强。
随着淹水过程的延长，各处理褐色木质根和生长
根三羧酸循环途径（,&1）呼吸速率持续下降（图 0）。
淹水第 (天生长根各处理之间差异不明显；$天后，
淹水处理褐色木质根和生长根的 ,&1呼吸速率均高
于 &’，且生长根的 ,&1呼吸速率在试验范围内随着
’)*%浓度的增大而增加，褐色木质根无此规律。
;>; "#$% 对 =&?、@ABA=CD、淹水过程中各处理褐色木质根 #2’酶活性均呈
先上升后下降趋势，淹水第 %天达最大值，之后下降。
淹水第 (天各处理间 #2’活性无显著性差异，之后淹
水处理 #2’活性均高于 &’（图 /）。
不同处理根系中 3454#67活性（图 5）在淹水前 %
天呈上升趋势，随着淹水时间的延长该酶活性开始下
降。淹水 $天后，,(、,$和 ,% 3454#67活性皆高于
&’，以 ,%活性最强。
淹水过程中，不同处理根系中 "67活性逐渐下
降，加入 )*+% 可减缓 "67活性下降的速率（图 8）。
/%0(5期 王闯，等：硝态氮对淹水条件下甜樱桃根系呼吸速率及相关酶活性的影响
图 ! 不同浓度 "#$! 对淹水条件下甜樱桃根系 %%%呼吸速率影响
&’()! *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$! 03 .5, %%% 2,/6’24.027 24., 0+ 200./ 0+ /8,,. -5,227 931,2 84.,2:0((’3(
图 ; 不同浓度 "#$! 对淹水条件下甜樱桃根系<=>呼吸速率影响
&’(); *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$! 03 .5, <=> 2,/6’24.027 24., 0+ 200./ 0+ /8,,. -5,227 931,2 84.,2:0((’3(
图 ? 不同浓度 "#$! 对淹水条件下甜樱桃
褐色木质根 %&@活性的影响
&’()? *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$! 03 .5,
%&@ 4-.’A’.7 0+ B2083 200./ 0+ /8,,. -5,227
931,2 84.,2:0((’3(
图 C 不同浓度 "#$! 对淹水条件下甜樱桃
褐色木质根 DECE%=>活性的影响
&’()C *++,-./ 0+ 1’++,2,3. -03-,3.24.’03/ 0+ "#$! 03 .5, DECE%=>
4-.’A’.7 0+ B2083 200./ 0+ /8,,. -5,227 931,2 84.,2:0((’3(
! 讨论
淹水条件下甜樱桃根系呼吸速率下降，主要是由
!"#速率降低造成的，虽然 $%&和 &&&有所上升，仍
不能抵消根系呼吸速率的下降趋势。’()* 的加入减
缓了甜樱桃根系呼吸速率的下降，这可能与相对提高
了 $%&、&&&和 !"#途径的呼吸速率有关，由于增强
了根系中 &+,、-./.&01和 %01的活性，进而增加了
#!&和 ’#02合成，因此可减轻因淹水带来的伤害。
因为在低氧条件下，植物体内的 ’()* 可代替 (3成
/*45 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 56卷
图 ! 不同浓度 "#$% 对淹水条件下甜樱桃褐色
木质根&’(活性的影响
)*+,! -../012 3. 4*../5/61 0360/61571*362 3. "#$% 36 18/ &’(
701*9*1: 3. ;53<6 53312 3. 23++*6+
为电子受体，减少 !"#$水平，使线粒体和细胞质中
的 !"#%得以再生，过剩电子被消耗，减少了氧自由
基的产生和伤害。这样使低氧根系中的有氧代谢继
续进行，减轻低氧伤害［&’］。淹水条件下，外源 !()’
能提高甜樱桃根系中的蔗糖、葡萄糖和果糖的含量，
为呼吸速率的提高提供了充足的底物。!()’ 能提高
蔗糖合酶（**）分解活性［+’］，高活性的 **能够分解蔗
糖为发酵和 ,-.提供底物、减少 "/. 的消耗［+0］。另
外，淹水条件下 !()’ 还可生成 !(［+1］，!(在逆境条件
下能保护线粒体结构，维持细胞代谢功能［+2］。
在低氧条件下，!()’ 降解还原产生 "/. 和
!"#%，激活根部的 !3，抑制乳酸的生成，酸性物减
少［+4］，增加 5$值，避免细胞质酸化［+6］。,-.和 ...
过程发生在细胞质中，,-.和 ...中许多酶受 5$值
的影响，$%浓度对 .78有明显的调节作用。当 5$下
降时，$%对该酶有抑制作用，!()’ 能增加 5$值，避
免细胞值酸化，增加 .78的活性，这可能是淹水过程
中加入 !()’ 促进甜樱桃根系 ,-.呼吸速率的原因
之一。同时，!()’ 也能通过影响 5$来影响淹水条件
下的 ...呼吸速率。淹水条件下 !()’ 还能减少甜樱
桃根系中氧自由基的产生和伤害［&9］，保护细胞膜的
结构［:］，保护 ,-.和 ...过程中的相关酶。
加入外源 !()’ ，甜樱桃淹水 +天后根系 -#$活
性及 /;"呼吸速率均高于对照，其可能原因一是外
施 !()’ 保护了脆弱的线粒体结构［4］，!()’ 存在时低
氧条件下的线粒体膜结构没有发生损坏性的改变，无
!()’ 存在的根系线粒体膜遭到破坏［4］，进而影响了
甜樱桃根系中 /;"的呼吸速率；二是-#$为 /;"代
谢的关键酶之一，高等生物中细胞质 -#$与线粒体
的能量代谢有密切关系，淹水条件下 !()’ 能保护细
胞膜的结构［:］，进而保护甜樱桃细胞质 -#$。此外，
淹水条件下，外源 !()’ 还可能影响 ;/8［+:］或 !(［+1］
的生成，进而影响甜樱桃根系的呼吸速率。
本试验明确了淹水条件下外源 !()’ 可减缓根系
呼吸速率下降，提高相关酶活性及减轻伤害作用，并
讨论了可能的原因，但对于外源 !()’ 影响甜樱桃根
系呼吸速率的机理仍需进一步探讨。此外，本试验只
研究了 ’个 !()’ 浓度梯度对淹水条件下根系呼吸速
率及相关酶活性的影响，至于何种浓度的 !()’ 对呼
吸速率、酶活性影响最佳，有待于进一步研究。本试
验还测定了植株淹入 &9 <<=> ? @ 8+*(0溶液和正常条
件下甜樱桃根系呼吸速率等指标，结果表明，8+*(0处
理引起根系呼吸速率及相关酶活性变化与对照未达
显著性差异，因此，由 8%带来的影响可以忽略。试验
期内正常条件下各指标变化亦无显著性差异，由外界
环境变化带来的影响亦可忽略。试验在 4月下旬进
行，由于属破坏性取样，且该季节生长根数量有限，因
此没有测定生长根酶的活性，若能测定生长根有关酶
活性将使本试验更加完善。
参 考 文 献：
［&］ 吴禄平，吕德国，刘国成 A 甜樱桃无公害生产技术［-］A 北京：中
国农业出版社，+99’B +1B
CD @ .，@E # F，@GD F ;A .HIJKGJL M=H NOLLK JPLHHQ !(!—.=>>DKG=R
5H=SDJKG=R［-］A TLGUGRV：;PGRI "VHGJDKDHI> .HLNN，+99’B +1B
［+］ 韩文璞，马立直，杨秀光，等 A 大樱桃受涝害原因及对策［W］A 烟
台果树，+990，（+）：’1)’2B
$IR C .，-I @ X，YIRV Z F !" #$ A /PL JIDNLN M=H NOLLK JPLLHQ DRSLH
OIKLH>=VVGRV IRS KPL J=DRKLH’1)’2B
［’］ "HR=R #A "<<=RGD< IRS RGKHIKL RGKH=VLR RDKHGKG=R =M [IH>LQ IRS HGJL IK
SGMMLHLRK NLIN=RN GR HL>IKG=R K= PQSH=VLR\G=R J=RJLRKHIKG=RN，J=55LH IRS =]QVLR ND55>GLS［W］A *=G> *JG A，&:’4，00：:&) &+&B
［0］ -I>I^=>IKL ,A *KDSGLN =R KPL RGKH=VLR=DN RDKHGKG=R =M HGJL［W］A .>IRK
.PQNG=> A，&:10，+:：:6):9B
［1］ WIJ_N=R - T，#HLO -A ,MMLJKN =M M>==SGRV =R VH=OKP IRS GN< =M
PLH[IJL=DN 5>IRKN［"］A 8=‘>ON_G /（LSA）A 7==>SGRV IRS 5>IRK VH=OKP
［-］A (H>IRS=："JISL［2］ .HG=DN W @，FDQ=K ;A 3=>L =M =]QVLR KHIRN5=HK IRS RGKHIKL GN< GR
KPL ISI5KIKG=R =M OPLIK 5>IRKN K= H==K IRILH=[G=NGN［W］A .PQNG=> A aLVA，
&:61，+’：&41)61B
［4］ .=>QI_=^I @ b，aIHKI5LKGIR T TA ,]=VLR=DN RGKHIKL IN I KLH IJJL5K=H =M L>LJKH=RN GR HGJL J=>L=5KG>LN IRS OPLIK H==KN DRSLH NKHGJK IR=]GI
［W］A 3DNNA WA .>IRK .PQNG=> A，+99’，+1：696)6&+B
［6］ 3=[LHKN W 8，"RSHISL 7 $，"RSLHN=R b ;A 7DHKPLH L G^SLRJL KPIK JQK=5>IN==SGRV GRK=>LHIRJL GR 5>IRKN［W］A
.>IRK .PQNG=> A，&:61，44：0:+)0:0B
［:］ ([LHN=R b，.I^L>GJ #，THILRS>L 3 !" #$ A "RILH=[GJ RGKHIKL IRS I<<=RG4’0&2期 王闯，等：硝态氮对淹水条件下甜樱桃根系呼吸速率及相关酶活性的影响
!" "#$%&’()*" )+ ,(’’-.$’(#/%+$ /)0# 0’(#’1$)(#*［2］3 2 3 4513 6’$ 3，
7889，:;：7<==>7<<［7@］ 王闯，郭修武，胡艳丽，等 3 淹水条件下硝态氮对甜樱根系抗氧
化酶活性和活性氧含量的影响［2］3 植物营养与肥料学报，A@@;，
7:（7）：7<9>79A?
B%+C D，E!’ F B，G! H I !" #$ 3 4,,#0$* ’, JK>L ’+ %+$)’5)-%+$ #+.
MN"# %0$)O)$N %+- /#%0$)O# ’5NC#+ 0’+$#+$ )+ /’’$* ’, *P##$ 0Q#//N !+-#/
P%$#/.(’CC)+C 0’+-)$)’+［2］3 R(%+$ J!$/ 3 S#/$ 3 T0) 3，A@@;，7:（7）：7<9
>79A?
［77］ 马元喜，王朝阳，贺德先，等 3 小麦的根［U］3 北京：中国农业出
版社，7888? 7U% H F，B%+C D H，G# V F !" #$ 3 WQ# /’’$* ’, PQ#%$［U］3 6#).
X)+C：DQ)+% YC/)0!($!/%( R/#**，7888? 7［7A］ 石正强 3 铵态氮和硝态氮营养与大豆幼苗的抗氰呼吸作用［2］3
植物生理学报，7889，AL（A）：A@:>A@;?
TQ) Z [3 Y""’+)!" %+- +)$/%$# +!$/)$)’+ %+- 0N%+)-#./#*)*$%+$ /#*1).
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*$/)0$ %+’5)%［2］3 R/’$’1(%*"%，7888，A@<：7789?
［7=］ 林顺权，雷建军，何业华 3 园艺植物生物技术［U］3 北京：高等
教育出版社，A@@:? <<><9?
I)+ T [，I#) 2 2，G# H G3 G’/$)0!($!/# 1(%+$ &)’$#0Q+’(’CN［U］3 6#).
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［7<］ 6’!"%3 4*$)"%$)+C %C#-.-#1#+-#+$ 0’*$* %+- &#+#,)$* ’, /’’$* P)$Q 0’+.
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A@@=，7=@：<;=><8=?
［79］ 毛志泉，王丽琴，沈向，等 3 有机物料对平邑甜茶实生苗根系呼
吸强度的影响［2］3 植物营养与肥料学报，A@@:，7@（A）：797>79=?
U%’ Z [，B%+C I [，TQ#+ F !" #$ 3 4,,#0$ ’, ’/C%+)0 "%$#/)%(* ’+
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［7;］ 2%"#* B K3 _#*1)/$)’+ )+ 1(%+$［U］3 K5,’-：6(%0]P#(( T0)#+0# R!&.
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［78］ I)+C ‘ G，R%#$]%! \，U%/0!* S !" #$ 3 RQ’*1Q’,/!0$’])+%*# ,/’"
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J#P H’/]：Y0%-#"N R/#**，788<，8：:A=>:A［A@］ 欧阳光察 3 苹果酸脱氢酶活性测定［U］3 上海：上海科学技术
出版社，78;=? 798>7;7?
K!N%+C E D3 V#$#/")+%$)’+ ’, %0$)O)$N ’+ "%(%$# -#QN-/’C#+%*#［U］3
TQ%+CQ%)：TQ%+CQ%) T0)#+0# a W#0Q+’(’CN R!&()*Q#/，78;=? 798>7;7?
［A7］ 蒋传葵 3 工具酶活力测定［2］3 上海：上海科学技术出版社 3
78;A?
2)%+C D ‘3 V#$#/")+%$)’+ ’, %0$)O)$N ’+ $’’( #+MN"#*［2］3 TQ%+CQ%)：
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［AA］ 6/’P+ Y R，B%/N 2 I3 D’//#(%$#- 0Q%+C#* ’, *’"# #+MN"# %0$)O)$)#*
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A@@L，=@：;7L>;A@?
［A:］ 赵越 3 氮调控对甜菜（1!"# +-$2#&*) I）氮同化和蔗糖代谢关键
酶的影响［V］3 长沙：湖南农业大学博士论文，A@@7?
ZQ%’ H3 ^+,(!#+0# ’, +)$/’C#+ 0’+$/’( ’+ $Q# ]#N #+MN"#* ’, *!C%/ &##$
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［A=］ K&#/*’+ ^，R%O#()0 V，6/%#+-(# _ !" #$ 3 Y+%#/’&)0 +)$/%$# %+- %""’.
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;L:7 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7=卷