全 文 :收稿日期:!""#$"%$"! 接受日期:!""%$"&$&’
基金项目:国家“#()”计划项目(!""&**!+,"&!);重庆市自然科学基金项目(-./-!"",00&)’+)资助。
作者简介:谢小玉(&%(#—),女,陕西勉县人,博士,副教授,主要从事设施栽培方面的教学与研究工作。123456:75879#""%:&(); <=3
不同温度下镁胁迫对黄瓜光合特性和
活性氧清除系统的影响
谢小玉,刘晓建,刘海涛
(西南大学农学与生物科技学院,重庆 +"",&’)
摘要:利用人工气候箱,研究不同温度下镁胁迫对黄瓜幼苗光合特性和活性氧清除系统的影响。结果表明,不论温
度高低,镁胁迫增加了叶绿素 4 > ?,且缺镁比高镁增幅大。在两种温度下,镁均降低了叶绿素 4、?和类胡萝卜素的
含量;而在适温下,高镁使叶绿素 4、?和类胡萝卜素含量增加,低温则降低。镁胁迫使黄瓜幼苗中下部叶片净光合
速率(@A)、气孔导度(BC)下降,低温、高镁 @A降低幅度最大;但对胞间 -D! 浓度(-5)、蒸腾速率(/E)、水分利用率
(FG1)和气孔限制值(HC)的影响因温度和镁离子浓度不同而不同。缺镁胁迫,黄瓜幼苗光合作用的主要限制因素
是非气孔因素,而高镁胁迫则主要限制因素是气孔因素。镁胁迫使黄瓜幼苗叶片 IJ*含量、D
!
! 产生速率、K!D! 含
量增加,缺镁增幅大于高镁胁迫;低温加剧了膜脂过氧化。低温下,@DJ活性下降,.DJ活性升高,而 -*/活性变化
不大;适温下,植株主要通过提高 @DJ活性来抵御镁胁迫。低温、缺镁对植株的伤害较大,与活性氧的增加有关。
关键词:黄瓜;温度;镁;光合参数;活性氧清除酶系统
中图分类号:.(+!;!;L%+(;%& 文献标识码:* 文章编号:&""#$’"’M(!""%)"’$&!)&$"’
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MN1 M54=29O,HNG M54=2P54A,HNG K452Q4=
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缺镁是温室黄瓜无土栽培开花结果期常出现的
一种生理病害。近年来,很多研究从不同角度探讨
了缺镁胁迫对作物的影响。缺镁胁迫使龙眼叶片
!"!活性降低、光合功能衰退,蛋白质、核酸含量下
降,活性氧累积,膜脂过氧化加剧,#$% 含量增
加[&];水稻叶片受光抑制的程度加重,增加抗氧化
酶类的活性[’];黄瓜、小白菜叶片 !($ 活性升高,
"($活性下降[)];烟草量子产量降低,光合电子受
阻,减少对过剩的激发能的耗散,对强光的保护性调
节能力下降[*]。影响温室黄瓜镁吸收的主要因素是
根际镁离子浓度和温度[+]。镁胁迫不仅有缺镁胁迫
还有由于施肥不当造成的高镁胁迫。目前的研究多
侧重于缺镁单一因素对作物的影响,温度和镁双重
胁迫对作物影响的研究还不多见。本试验利用人工
气候箱,探讨了温度和根际镁离子浓度二因子对黄
瓜幼苗光合特性以及活性氧清除系统的影响,探讨
黄瓜在低温下镁胁迫机理,为北方冬季温室培育黄
瓜壮苗提供有效的技术支持和理论依据。
! 材料与方法
试验于 ’,,-年 *月至 &’月在西南大学农业部
作物品质改良重点实验室进行。供试黄瓜(!"#"$%&
&’(%)"& ./)品种为津优 & 号。栽培基质为膨化珍珠
岩(容重 0,!&0, 12 3 4)、总孔隙度 -,5)6、大孔隙
’75+6、小孔隙 ),58+6、水气比 & 9&5,*,:; -5))。
试验为二因素裂区设计。温度设适温(’+< 3
&+<,=& 表示),低温(&+< 3 &’<,=’ 表示)’ 个水
平;硫酸镁(#2"(*)浓度(4>? 3 .)设适镁(’5+
4>? 3 .)、高镁(+5, 4>? 3 .)、缺镁(不施镁)) 个水平,
分别用 %&、%’、%) 表示。营养液中 "(*’ @ 浓度用
AB’"(*调节;另加入其他元素(2 3 .):鳌合铁 &50*、
CB(A())’ 7*5-)、DA() 8,50、A;*;’!(* -;微量元素
(42 3 .):#E"(*·;’( &5+、;=() )、FE"(*·8;’( ,5&+、
CG"(* ,5,)、AB’#>(*·’;’( ,5,&+。
黄瓜种子浸泡后播于装有珍珠岩(按体积比 & 9
&的蒸馏水浸泡 ’次,每次 ’* H)的 &, I4 J &, I4营
养钵中,第 ) K 开始浇 & 3 ’ 全营养液。子叶展开后
每 ’ K浇 &次处理液。每处理 ),株,缺 #2处理的
植株叶片出现缺 #2症状时(+叶期)取样测定。
叶片光合参数的测定,用 .LM-*,,光合仪测定第
’、第 )、第 *叶(由下至上)净光合速率(!E)、气孔导
度(NO)、胞间 C(’浓度(CL)和蒸腾速率(PQ),重复测
定 +次;并按下式计算水分利用率(RST)和气孔限
制值(.O):
RST U !E 3 PQ
.O U &@CL 3 CB(大气 C(’浓度)。
取测定过光合的第 ’!*叶混合,用浸提法测定
光合色素[+];硫代巴比妥酸法测定 #$%含量;超氧
自由基产生速率采用王爱国等[0]的方法;过氧化氢
(;’(’)含量采用林植芳等[7]的方法。"($活性以 &
4LE抑制氮蓝四唑(A=P)光还原 +,6为 &个酶活力
单位(S);过氧化氢酶(C%P)活性采用紫外吸收法,
以 & 4LE内 ($’*,降低 ,5&为 & S[-];过氧化物酶活
性(!($)活性采用愈创木酚法[8],以 & 4LE 减少
($*8,值所需酶量为 & S,以样品蛋白含量计算酶活
性。用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量[-]。所有
试剂均为分析纯。
数据采用 "!""&’5,统计软件进行统计分析。
" 结果与分析
"#! 不同温度下镁胁迫对黄瓜幼苗光合色素的影
响
适温下生长的植株的叶绿素 B、叶绿素 V、类胡
萝卜素和总叶绿素的含量都明显大于低温下生长的
植株。在两种温度下,缺镁降低了叶绿素 B、V和类
胡萝卜素的含量;而适温下,高镁胁迫叶绿素 B、V
和类胡萝卜素和总叶绿素的含量增加。适温下,缺
镁和高镁胁迫黄瓜叶绿素 B 3 V 值分别较对照提高
85-6和 *5*6;以低温缺镁下比值最高(表 &)。
"#" 不同温度下镁胁迫对黄瓜幼苗光合参数的影
响
表 ’看出,适温下,缺镁处理降低了黄瓜幼苗所
有叶片的净光合速率(!E),基部第 ’叶和第 )叶分
别较对照降低了 ’+5’)6和 &,5706,而顶叶仅降低
了 )5’-6;低温下,所有叶片的 !E表现出适镁 W缺
镁 W高镁。高镁处理 !E 为第 ’ 叶 W 第 ) 叶 W 第 *
叶;而缺镁处理为第 )叶 W第 *叶 W第 ’叶。这可
能是低温缺镁使初展叶叶绿体片层结构尚未发育完
全,因而光合能力较弱。随着叶片的成长,片层结构
逐渐增多,光合能力亦随之增强,当叶片逐渐衰老
时,片层又由厚变薄,光合作用逐渐减弱。
表 ’还看出,适温下,植株胞间 C(’ 浓度(CL)明
显大于低温下。低温下,高镁处理中部和中下部叶
片和顶叶的 CL 分别较 CD 降低了 )586、,5-&6和
)5’*6,适镁降低了 8506、*5+6和 )5’6;而缺镁
则分别降低了 &,5’6、05+6和 &&5-6。适温下,顶
叶 CL表现为高镁 W缺镁 W适镁;其他差异不显著。
’)’& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &+卷
表 ! 不同温度下镁胁迫对黄瓜幼苗光合色素的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* *&01&.#*2.&3 #/, 45 )+/)&/*.#*-+/3 +/ 16+*+37/*6&*-) 1-50&/*3 +( )2)20$&. 3&&,%-/53
处理
!"#$%’%
叶绿素 ()*+"+,)-** .+’%#’%
(&/ 0 /,12)
叶绿素 $ 3 4
()*5 $ 3 ()*5 4
(&/ 0 /,12)
类胡萝卜素
($"+%6’+67 .+’%#’%
(&/ 0 /,12)
叶绿素 $ 0 4
()*$ 0 ()*4
()*5 $ ()* 5 4
89 :9 9;<9 = >;>? 48 9;?@ = >;>A 48 >;A@ = >;>9 48 >;AB = >;>C $4:8 ?;99 = >;9> $:
:C 9;DD = >;>C $: 9;@D = >;>C $: >;AD = >;>A $: >;?9 = >;>9 $: ?;9C = >;A? $:
:A 9;E< = >;>A 48 9;?@ = >;>A 48 >;AA = >;>9 .8 >;AB = >;>C 4:8 ?;?9 = >;C? $:
8C :9 9;@9 = >;9? .( 9;CC = >;9? .( >;CD = >;>9 7( >;A? = >;>B 48 ?;>A = >;9?? $:
:C 9;?9 = >;>A .( 9;9@ = >;>C .( >;CB = >;>C #(F >;AC = >;>9 48 ?;AD = >;9>? $:
:A 9;C> = >;>B 7F >;DB = >;>B 7F >;C? = >;>9 GF >;CA = >;>C .( ?;?@ = >;C?? $:
注:数值后不同大小写字母分别表示处理间差异达 9H和 @H 显著水平;下同。
I+%#:J$*K#L G+**+M#7 4- 76GG#"#’% .$,6%$* $’7 L&$** *#%%#"L $’ L6/’6G6.$’% $% 9H $’7 @H *#N#*L,"#L,#.%6N#*-5 !)# L$ 4#*+M5
表 8 不同温度下镁营养对黄瓜幼苗不同叶位的叶片净光合速率和胞间 9:8浓度的影响
"#$%& 8 ’((&)* +( ,-((&.&/* *&01&.#*2.&3 #/, 45 )+/)&/*.#*-+/3 +/ ;/ #/, 9- -/ ,-((&.&/* %( 1+3-*-+/3 +( )2)20$&. 3&&,%-/53
处理
!"#$%’%
净光合速率 O’[!&+* 0(&
C·L)] 胞间 (PC浓度 (6(!&+* 0 &+* )
第 C叶
C’7 *#$G
第 A叶
A"7 *#$G
第 ?叶
?%) *#$G
第 C叶
C’7 *#$G
第 A叶
A"7 *#$G
第 ?叶
?%) *#$G
89 :9 A;B@ = >;9A $: A;B< = >;C9 $4: A;DC = >;>? $: A;E = 9;@C< $: A<9;E = C;
:C A;?? = >;CA $4: A;<> = >;>D $: A;DD = >;>E $: A = B;@B $4: A<@;> = B;DA $: AD9;E = C;A9 $:
:A C;EA = >;CE .( A;A< = >;9E 4.8 A;;>A $: AD>;E = @;BD $: A<@;E = >;@< $: A
8C :9 A;A> = >;>? 4:8 A;CC = >;C@ 4.( A;AC = >;>E 48 A@?;E = B;<9 .78( AB?;E = A;@9 48 AB<;> = C;B@ .(
:C C;E> = >;>B .( C;@9 = >;>< #F 9;D? = >;>< .( ABD;> = C;>> 4.:8 AED;A = 9;9B $: ABE;E = C;A9 .(
:A C;<@ = >;9? .8( C;
低温降低了叶片气孔导度(RL)和蒸腾速率
(!")。适镁下,RL为第 ? 叶 S第 A 叶 S第 C 叶;高
镁适温下为第 ?叶 S第 A叶 S第 C叶,而高镁低温
下则反之。这可能是低温下高镁胁迫影响了根系活
力,引起生理干旱导致气孔关闭,叶龄越短,这种影
响越大。缺镁适温下,RL为第 A叶 S第 ?叶 S第 C
叶;低温下为第 ?叶 S第 A叶 S第 C叶,表明镁素匮
乏时,首先保证中上部的叶片供应。适温下,镁胁迫
提高了 !",表现为缺镁 S高镁;低温下,镁胁迫降低
了 !",缺镁比高镁降幅大(表 A)。
表 A还看出,适温下,不论黄瓜根际镁离子浓度
大小,或在低温适镁下,黄瓜幼苗的 !"与 RL呈正相
关。而在低温和镁胁迫下,除顶叶外,其他叶片的
!"与 RL呈负相关。这可能是因为黄瓜幼苗叶片的
蒸腾作用既受 RL影响,同时在很大程度上又受到其
他环境因子和植株本身生理特性的影响。如温度、
光强、(PC浓度、空气湿度(TU)、根系活力、矿物质
运输等。在本研究中,镁胁迫黄瓜幼苗蒸腾速率的
限制因素主要是温度和气孔因素。
表 < 不同温度下镁营养对黄瓜幼苗不同叶位的叶片气孔导度和蒸腾速率的影响
"#$%& < ’((&)* +( ,-((&.&/* *&01&.#*2.&3 #/, 45 )+/)&/*.#*-+/3 +/ =3 #/, ". -/ ,-((&.&/* %( 1+3-*-+/3 +( )2)20$&. 3&&,%-/53
处理
!"#$%’%
气孔导度 RL[&+* 0(&C·L)] 蒸腾速率 !"[&&+* 0(&C·L)]
第 C叶
C’7 *#$G
第 A叶
A"7 *#$G
第 ?叶
?%) *#$G
第 C叶
C’7 *#$G
第 A叶
A"7 *#$G
第 ?叶
?%) *#$G
89 :9 >;EB = >;>9 $: >; = >;>C $: >;<@ = >;>CA $: A;@AE = >;@<@ 48 A;DD = >;99 .( A;
:C >;E9 = >;>A 4: >;EB = >;>C 4:8 >;;>C $: ?;@C = >;>? $: ?;;>A 48 @;A> = >;9C $:
:A >;@A = >;>? .8 >;E@ = >;>? 48 >;BB = >;>? 48 ?;DD = >;>? $: @;AA = >;>@ $: @;CD = >;9@ $:
8C :9 >;CB = >;>9 7( >;A> = >;>9 .( >;A< = >;>9 .( C;DB = >;>A .8 A;C> = >;>@ 7F A;E@ = >;>B 48
:C >;CB = >;>9 7( >;C9 = >;>9 7F >;9D = >;>9 7F C;<9 = >;>A .8( A;>@ = >;>@ #F C;CB = >;>@ .(
:A >;C> = >;>9 #F >;9? = >;>9 #Q >;9@ = >;>> 7F C;C9 = >;>< 7( C;AD = >;A< GQ 9;D? = >;>C .(
AAC9@期 谢小玉,等:不同温度下镁胁迫对黄瓜光合特性和活性氧清除系统的影响
表 !表明,低温下植株的水分利用率("#$)和
气孔限制值(%&)高于适温下。低温下,"#$为缺镁
’适镁 ’高镁;%&除顶叶外,其余叶片也是缺镁 ’
适镁 ’高镁,而顶叶是缺镁 ’多镁 ’适镁。适温下,
"#$为适镁 ’高镁 ’缺镁,%&除顶叶外,其余叶片
为高镁 ’缺镁 ’适镁,表明镁胁迫降低了黄瓜幼苗
的 "#$,增大了 %&。而缺镁胁迫对 "#$降低的幅
度大,高镁处理对 %&的增大幅度大。
表 ! 不同温度下镁离子浓度对黄瓜幼苗不同叶位的叶片水分利用率和气孔限制值的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* *&01&.#*2.&3 #/, 45 )+/)&/*.#*-+/3 +/ 67’ #/, 83 -/ ,-((&.&/* %( 1+3-*-+/3 +( )2)20$&. 3&&,%-/53
处理
()*+,-*.,
水分利用率 "#$(!-/0 1 -/0 ) 气孔限制值 %&( 2 345 6)(-/0 1 -/0 )
第 6叶
6.7 0*+8
第 9叶
9)7 0*+8
第 !叶
!,: 0*+8
第 6叶
6.7 0*+8
第 9叶
9)7 0*+8
第 !叶
!,: 0*+8
;3 <3 3=4> ? 4=3@ A; 4=B6 ? 4=43 C;D 3=43 ? 4=4! A;D !=>E ? 4=3F *$ >=6@ ? 4=4E *$ >=E6 ? 4=99 *$
<6 4=@F ? 4=4> CDG 4=@B ? 4=46 7G 4=EE ? 4=34 CD F=6B ? 4=!> 7G F=!B ? 4=9> 7G >=3@ ? 4=4E 8H
<9 4=>> ? 4=4> 7G 4=F9 ? 4=49 *$ 4=FB ? 4=49 7G >=@6 ? 4=33 7G >=>! ? 4=!4 *$ F=!F ? 4=36 7G
;6 <3 3=3! ? 4=4E +A; 3=43 ? 4=4B A; 3=4! ? 4=46 A; 34=B> ? 4=F@ A; B=E> ? 4=3@ A; @=EF ? 4=34 CD
<6 4=BB ? 4=34 A;D 4=E6 ? 4=49 7DG 4=F4 ? 4=4! 7G @=FB ? 4=3> CD E=>F ? 4=96 CD E=>@ ? 4=9> A;
<9 3=93 ? 4=49 +< 3=64 ? 4=4> +< 3=FF ? 4=4! +< 36=>> ? 4=99 +< 39=BF ? 4=>> +< 36=B9 ? 4=63 +<
9:; 不同温度下镁胁迫对黄瓜幼苗活性氧产生和
保护酶的影响
表 > 表明,低温下,IG< 含量、J
!
6 产生速率、
K6J6含量与常温缺镁胁迫下含量都较对照提高,
IG<含量比对照高 @9=E9L!E6=9FL,J
!
6 产生速
率高 9@=F3L! >>=E!L,K6J6 含量高 6>=FEL!
>9=B6L;以低温缺镁升幅最大。表明镁胁迫使黄
瓜幼苗叶片细胞发生膜脂过氧化,低温加剧了膜脂
过氧化。
低温下,MJG活性下降,NJG活性上升,D<(活
性变化不大,可能是由于 D<( 存在于过氧化物体
中。低温下,MJG、NJG和 D<(的活性均为高镁 ’适
镁 ’缺镁。表明低温下高镁胁迫通过增强保护酶活
性来抵御温度和镁双重胁迫,以延缓其衰老,维持其
生长。而缺镁植株对逆境的适应能力有一定的限
度。适温下,缺镁和高镁 MJG活性分别较对照提高
69=FL和 66L;D<(活性分别较对照降低 3F=FL和
33=>L;NJG活性较对照增加 34=EL和 3=FL。这
表明镁胁迫植株主要通过提高 MJG和 NJG活性来
抵御胁迫。
表 < 不同温度下镁胁迫对黄瓜 =
!
9 产生速率、>9=9和4?@含量及 A=?、B=?、C@"活性的影响
"#$%& < ’((&)* +( ,-((&.&/* *&01&.#*2.&3 #/, 45 )+/)&/*.#*-+/3 +/ =
!
9 1.+,2)-/5 .#*& #/, *D& )+/*&/*3 +( >9=9 #/,
4?@ #/, *D& #)*-E-*-&3 +( B=?,A=? #/, C@" -/ %E&3 +( )2)20$&. 3&&,%-/53
处理
()*+,-*.,
IG<含量
IG< C/.,*.,
(--/0 1 O,H")
J
!
6 产生速率
J
!
6 P)/7QCR.O )+,*
[.-/0 1(-R.·O),H"]
K6J6含量
K6J6 C/.,*.,
(!-/0 1 O,H")
MJG活性
MJG +C,RSR,T
(#1 -O,P)/,*R.)
NJG活性
NJG +C,RSR,T
(#1 -O,P)/,*R.)
D<(活性
D<( +C,RSR,T
(#1 -O,P)/,*R.)
;3 <3 6=33 ? 4=4> CD 3E=!9 ? 3=34 CD 69=FF ? 4=BE CD 3=9F ? 4=4> A; 4=3B ? 4=44 *$ B=4> ? 4=E3 +A<
<6 6=@4 ? 4=4E A; 63=F@ ? 3=34 A; 6B=99 ? 3=39 A; 3=FF ? 4=4E +< 4=3B ? 4=43 *$ @=!> ? 4=9B C;
<9 9=>@ ? 4=4! +< 6@=!B ? 3=6! +< 9>=BE ? 4=!E +< 3=FE ? 4=4! +< 4=63 ? 4=43 7G E=43 ? 4=34 AC;
;6 <3 9=@4 ? 4=34 +< 6>=9F ? 4=9> A< 6B=@9 ? 4=>B A; 3=6E ? 4=4> A; 4=6@ ? 4=44 A; B=>4 ? 4=9F +<
<6 9=F@ ? 4=4F +< 6F=@> ? 4=B4 +< 94=3> ? 4=!9 A; 3=99 ? 4=4> A; 4=6E ? 4=44 +< B=B4 ? 4=!9 +<
<9 9=E> ? 4=4> +< 6E=@6 ? 4=69 +< 9F=!3 ? 3=!E +< 3=49 ? 4=43 CD 4=66 ? 4=44 CD @=E9 ? 4=69 AC;
; 讨论与结论
叶绿素在光合作用中起吸收光能的作用,其含
量直接影响光合作用的强弱。适温下,镁胁迫使黄
瓜叶绿素 + 1 A提高,低温缺镁下叶绿素 + 1 A的值最
高。U+0P:等[34]研究认为,叶绿素 + 1 A越高,捕获和
传递给光系统"(MN")反应中心的光能越少,表明
低温缺镁不利于捕获光能。表明黄瓜在低温适镁
下,通过增加叶绿素 A的相对含量,增加捕光色素复
合体中天线色素的比例捕获光能。
!963 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3>卷
镁作为叶绿素组成成分之一,缺镁会导致黄瓜
叶片的光合速率和光合关键酶的活性下降[!!]。本
研究表明,镁胁迫使黄瓜幼苗中下部叶片 "#、$%下
降,低温加剧了胁迫。分析表明,"# 的下降是由于
植株体内镁缺乏而叶绿素含量低、捕光色素含量低
的缘故;也还可能存在如根系活力、矿质营养元素
和碳水化合物的运转与分配等的影响,有待于进一
步研究。在光合作用研究中,人们将逆境下植物叶
片 "#降低的因素分为气孔限制因素和非气孔因素
两类。&’()*+’(等[!,]认为,当 $%与 -.同时下降时,
"#下降主要是由气孔限制引起的;如果 "#的降低
伴随着 -.升高,光合作用的主要限制因素则是非气
孔因素。本研究看出,不论是哪一个叶位的叶片,在
缺镁处理下,"#升高,而 -.降低;在高镁处理下,"#
升高,-. 也升高,表明缺镁时黄瓜幼苗光合作用的
主要限制因素是非气孔因素,而高镁条件下,黄瓜幼
苗光合作用的主要限制因素是气孔因素。低温下这
种差异达极显著水平,表明低温促使这种现象加剧。
其原因可能是因为镁和钾之间存在颉颃关系,在施
入过量的镁后必然导致黄瓜叶片对钾的吸收不足,
而钾能促进气孔的开放[!/],增大气孔导度。气孔导
度降低不利于 -0,的补充和 1,0进入叶片组织,从
而不利于光合作用的进行,同时对蒸腾、呼吸作用等
生理过程也产生相应的影响。
细胞内 234含量的高低反映细胞氧化损伤的
程度。本研究在镁胁迫下黄瓜幼苗叶片 234含量、
0
!
, 产生速率、1,0, 含量增加;缺镁胁迫增加幅度
大,低温加剧了膜脂过氧化。低温下,"03 活性下
降,503活性升高,而 -46活性与对照差异不显著;
适温下,镁胁迫使 "03活性上升,-46 活性下降,而
503活性与对照差异不显著;低温、缺镁双重胁迫对
植株的伤害较大。但低温和镁胁迫哪一个是主导因
素以及在本研究中高镁胁迫的影响较小,是否是因为
试验设计的镁离子还没有对黄瓜幼苗造成很大伤害
还是其他原因等诸类问题还有待于进一步研究。
参 考 文 献:
[!] 李延,刘星辉 7缺镁胁迫对龙眼叶片衰老的影响[8]7应用生态
学报,,99,,!/(/):/!!:/!;<
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运动的影响[8]7西北植物学报,,99;,,;(,):/,9:/,/<
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L/,!L期 谢小玉,等:不同温度下镁胁迫对黄瓜光合特性和活性氧清除系统的影响