全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!# 接受日期：!""#$"&$%"
基金项目：科技部“’(%”项目（!"")*+,!"’",）；国家自然科学基金（%"((,!#’）资助。
作者简介：米国华（,’-)—），男，河北万全人，教授，博士生导师，主要从事植物营养生理与遗传研究。
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细菌、真菌及植物氮营养信号研究进展
米国华，赖宁薇，陈范骏，刘 鹰，张福锁
（教育部植物$土壤相互作用重点实验室，中国农业大学资源与环境学院，北京 ,"""’&）
摘要：氮素吸收代谢是所有生物生命活动的核心部分，因此，各种生物对氮的吸收与同化过程都有精细的调节。这
种调节依赖于生物对体内氮素状况信号及体外（生长介质中）氮素信号的感受。过去几十年中，在细菌、真菌中已
经对氮素营养信号有了较好的研究，而植物中则相对缓慢，但也有了一定的认识。本文重点比较细菌、真菌及植物
中氮信号系统的组成，以期为进一步认识植物中的氮信号接受与转导系统提供启示。
关键词：氮；硝酸盐；信号；细菌；真菌；植物
中图分类号：?’%)；?’&) 文献标识码：@ 文章编号：,""#$)")A（!""#）")$",""#$"’
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自从 ,-&#年 Y4> H/038>P进行首次有记载的植
物营养实验以来，关于养分对植物生长发育影响的
研究已经有 %-"年的历史了。在养分吸收、运输及
的生理功能方面，已经获得了大量的知识，这些知识
被广泛应用于农学及生态学领域。上世纪 ’" 年代
以来，植物营养研究逐步从生理学时代跨入了分子
生物学时代，大量控制养分吸收、运输及代谢的基因
被克隆，随着对于这些基因表达及其调节机制的研
究的不断深入，养分作为信号的研究也渐渐受到人
们的重视。氮素是植物生命活动中最为重要的养分
物质之一，约占植物干物质的 ,Z)[!![，植物总蛋
白质中的 ,-[［,］。植物可能吸收多种形态的氮素，
但在通气良好的土壤中，硝酸盐（F\$% ）是主要被吸
收的形式；淹水及低 SH土壤中，植物主要吸收铵态
氮（FH]& ），在体内通过初级代谢和次级代谢，产生多
种形态的含氮化合物，如氨基酸、蛋白质、核酸、激素
等，这些物质的合成与光合作用、呼吸作用等生理过
程相偶联，对植物的生命活动有决定性的作用。因
此，植物对氮的吸收与同化过程有精细的调节，这种
调节依赖于植物对体内氮素状况信号及体外（生长
介质中）氮素信号的感受。深入了解植物对氮营养
信号的感受机制，已成为植物营养研究领域中最富
有挑战性的方向之一。
过去几十年中，在细菌、真菌中已经对氮素营养
信号有了较好的研究，而植物中则相对缓慢。生物
界是不断进化的。要搞清楚植物中的氮素信号的感
受过程，有必要了解其他低级生物体内氮素信号的
感受机制。本文重点比较细菌、真菌及植物中氮信
号系统的组成，以期为进一步认识植物中的氮信号
感受系统提供启示。
植物营养与肥料学报 !""#，,&（)）：,""#$,",-
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! 大肠杆菌中的氮信号系统
!"! 体内氮素状况的感受
在大肠杆菌（! " #$%&）中，反映细胞内碳、氮营养
状况的主要信号物质分别是!!酮戊二酸（"#$%$&’(#
)*+*),，"#-.。也称为!#/,)$#&’()*+*),，!#0.）和谷氨酰
胺（.’1）。这两种信号可能由一种称为 233的蛋白所
识别（图 4）。大肠杆菌中编码 233 蛋白的基因是
’%()。233蛋白可以集成氮（.’1）、碳（"#-.）信号，首
先，非活性 233（(+567’7’*),6 233，233#892，在 :;+<4 位
点）受 .’1活化而形成具有活性的 233状态，其次，常
态 233的活性受高浓度 "#-.抑制。233对氮代谢的
调节过程是通过如下两个途径实现的：（4）促进 .=
酶的腺苷化（通过谷氨酰胺腺苷转移酶（*6,17’7#
)+*1>?,+*>,，@)*>,）降低 .= 活性。（"）抑制 A)+B#A)+C
氮信号传递系统。A)+B 和 A)+C 均为氮调节因子
（15+$&,1 +,&(’*)$+），也分别称为 AD33 和 AD3。A)+B#
A)+C构成一个典型的双组分信号系统（ )E$#F$GH$#
1,1) >7>),G），它们共同对氮素供应做出响应。A)+B
是一个组氨酸激酶，可以自磷酸化并将磷酸根传递
给 A)+C，从而激活它的表达。激活后的 A)+C与下游
氮响应基因启动子中的增强子相结合，从而调节其
转录。常态的 233抑制 A)+B的激酶活性，促进其磷
酸酶活性，从而降低了其自身的磷酸化，从而阻断
A)+B#A)+C系统对下游氮代谢基因的促进作用。
大肠杆菌中还含有一种类 233蛋白 .’10，它与
233有 IJK的一致性，它可以抑制高亲合力 ALMN 的
吸收［"］。
!"# 硝酸盐的感受
在大肠杆菌中，依赖于硝酸盐及亚硝酸盐的基
因表达也是通过一个双组分信号接收系统调节的。
这个系统由 A*+O、A*+P、A*+Q 和 A*+2 四个蛋白组
成［R］，称之为 A*+系统。其中 A*+O 和 A*+P 是位于
细胞膜上的信号感应及传导器（>,1>$+#)+*1>G5)),+），
它们单独都可以接收硝酸盐信号，发生自磷酸化，然
后通过蛋白质磷酸化将信号传导给 A*+Q 和 A*+2。
A*+Q和 A*+2 是硝酸盐信号的响应调节因子（ +,#
>H$1>, +,&(’*)$+，DD），它们与下游的基因互作，调控
这些基因的表达。这一信号途径主要调节依赖于硝
酸盐的厌氧呼吸及发酵过程。在硝酸盐存在条件
下，受这一信号途径上调控的基因包括硝酸还原酶
（1*+.LS3，1*H@）、亚硝酸还原酶（15+BCT，1+?@BCTU#
V.）、亚硝酸盐外运蛋白（1*+0），下调的基因包括延
胡索酸还原酶（ ?+6@BCT）、已醇脱氢酶（*6;U）等。
A*+O和 A*+P蛋白均属于组氨酸激酶，其氨基酸序
列具有 IWK的相似性，均含有一个 4J 个氨基酸的
2#X$%保守区，该区域暴露在细胞膜外，是接收硝酸
盐信号的部位［N］。A*+P对硝酸盐及亚硝酸盐的识
别能力相同，而 A*+O对硝酸盐的识别能力要高于对
亚硝酸盐。在 R<"9硝酸盐刺激下，A*+O的自磷酸
化即达到最大值的
图 ! 细菌中硝酸盐吸收利用相关基因的调控因子
$%&’! ()&*+,-./0 1.2-/.++%2& 2%-/,-) *3-,4) ,25 ,00%6%+,-%.2 %2 ! " #$%&
[YY4<期 米国华，等：细菌、真菌及植物氮营养信号研究进展
! 兰细菌中的氮信号系统
兰细菌属于光合自养细菌，可以利用硝酸盐、
铵、尿素，!"等氮源，但喜欢铵。对于那些淡水中的
非固氮兰细菌，硝酸盐是主要的氮源。在淡水兰细
菌（ !"#$%&’%’%%( #$% #&’()* +,, -./"，)#*+*$#* #$%
#&’()* +,, -0"1）中，硝酸盐吸收依赖于 #,-)，#,-.，
#,-/，#,-0 编码的硝酸盐转运蛋白，这些均是 23,
转运蛋白，也可以转运亚硝酸盐。这些基因与硝酸
还原酶基因（ #*,.）、亚硝酸还原酶基因（ #1,)）成簇
存在，构成一个操纵子（ #1,)2#,-)./02#*,.）。在另
外一种淡水兰细菌 !"#$%&’%"3-13 #$% #&’()* +,, 4516
中，只有 #,-)./0 与 #*,. 成簇。对铵的吸收由铵转
运蛋白控制，在 !"#$%&’%"3-13 发现有 6个铵转运蛋白
编码基因 27&。其中 27&0 居主要功能。谷氨酰胺
合成酶基因由 89*2和 89*!编码［4］。
兰细菌中的氮吸收代谢相关基因的表达由两个
途径控制，一个是通过转录因子 !&:2，它是一个系
统氮素调节因子（89;<(9 *)&’;8=* ’=8>9(&;’），是属于
,?+家族（代谢基因激活因子或 :2@+受体蛋白）。
它是硝酸盐吸收的正向调节因子，是硝酸盐吸收利
用所必需的。在供应硝酸盐的条件下，加入铵盐可
以迅速抑制 !&:2 及硝酸盐转运蛋白基因 #,-)./0
的表达［4］。!&:2可感受 "ABC，受 "ABC激活。
兰细菌氮吸收利用的另一个途径是通过 +DD蛋
白。在兰细菌只有一个 +DD蛋白，与大肠杆菌不同，
+DD蛋白的调节是通过 E=’/.氨基酸的可逆的磷酸化
过程实现的。这一磷酸化过程受 ",型蛋白质磷酸
酶 ++",调节。在供铵条件下，+DD以常态存在。供
硝酸盐时，部分磷酸化，而且 ++",表达增加。缺氮
时，高度磷酸化。在 +DD 或 ++",缺陷突变体中，单
独供应硝酸盐不能被有效地利用，主要表现在硝酸
盐吸收受促进，但亚硝酸盐的还原受阻，大量的亚硝
酸盐被排出，+DD的作用可能是控制低光照条件下的
硝酸盐吸收，使其吸收量与还原过程相匹配［-］。
兰细菌中的 +DD蛋白的抑制作用也受 "ABC 的
控制。在铵生长（氮充足）条件下，"ABC水平低；缺
氮后，"ABC水平增加。在 2F+参与条件下，"ABC与
+DD结合，促进 +DD 的磷酸化，使其失活。兰细菌中
+DD调节的目标蛋白包括 23,型硝酸盐与亚硝酸盐
转运蛋白（!?F）、硝酸盐还原酶（!?）、高亲合力碳酸
氢根转运蛋白（G)8G (HH)*)&I <):(’<;*(&= &’(*#$;’&=’）、
!&:2［5］。常态的 +DD蛋白抑制 !?F。当 +DD突变后，
兰细菌对硝酸盐的吸收（硝酸盐转运蛋白）不再受铵
抑制［.］。但有趣的是，+DD对硝酸盐转运蛋白及硝酸
盐还原酶的调节并不依赖于对 +DD 磷酸化的调
节［01，00］，可能与 "ABC改变 +DD的构型有关。
在兰细菌中已发现了一些能与 +DD 结合的蛋
白，其中，!A乙酰基AJA谷氨酸激酶（!A(:=&I9AJAC9>&(A
7(&= K)*(#=，!2CK）控制精氨酸合成。它受 +DD的刺
激表达。另有一个跨膜蛋白 +(72，该基因敲除后，
一系列氮代谢相关基因（#+4)，#,-)./0，(,$5）的表
达均下调，突变体不能在含有葡萄糖的培养基上生
长。另一方面，"ABC也可以直接与 !&:2结合，调节
下游的氮代谢相关基因表达［0"］。
" 真菌中的氮信号系统
真菌中氮素代谢调节网络的研究结果主要来自
于曲霉（ )36$,7144(3 #18(4*#3）和脉胞菌（ 9$(,’36’,*
%,*33*）。真菌喜好铵、谷氨酸和谷氨酰胺，酵母
（!*%%&*,’:"%$3 %$,$;131*$）真菌还喜好天冬酰胺。但
是这些氮化合物不存在时，它们也可以利用其他多
种形态的氮化合物，如硝酸盐、亚硝酸盐以及各种有
机氮化合物。对这些“不喜好”的氮形态的吸收与利
用受到高度调节，当铵、谷氨酸和谷氨酰胺这些“喜
好的”的氮源存在时，编码其他氮源吸收利用相关的
结构基因就会受抑制，称为“氮代谢物抑制”，真正起
作用的是谷胺酰胺。缺氮时，则表达上调。这些基
因上调的控制发生在转录水平上，而且需要两个不
同的正信号，一个是系统的（89;<(9 #)8*(9）用于解除
氮抑制的信号；另一个的是代谢途径专一性信号
（$(&GL(IA#$=:)H): #)8*(9），是对某种特定氮源或中间
产物的响应［06］。用于解除“氮代谢物抑制”的系统
的正向调节基因包括 2’=2（曲霉）、!)&A"（脉胞菌）、
C9*A6（酵母）、9,$（青霉 <$#1%1441(:）等。这些基因均
属于含锌指 M!2结合区域 C2F2转录因子，当真菌
缺乏“喜好”的氮源时，这些基因解除氮代谢物抑制
作用，激活有关氮素代谢的结构基因。
当供应硝酸盐时，需要首先解除氮代谢物抑制，
同时需要另一个硝酸盐专一性基因的表达，来诱导
出硝酸盐硝酸盐还原酶及亚硝酸还原酶基因表达，
真菌才能利用硝酸盐。表 0总结了曲霉及脉胞霉中
中涉及硝酸盐利用的基因［06］。其中，两种真菌中编
码非专一性调节基因（解除氮代谢物抑制）的分别为
2’=2（曲霉）和 !)&A"（脉孢菌）（图 "），编码专一性调
节基因（诱导硝酸与亚硝酸还原酶基因表达）分别是
!)’2和 !)&A/。相应地，在硝酸还原酶及亚硝酸还原
酶基因启动子区域均含有与专一性和非专一性调节
1010 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 0/卷
基因编码蛋白相结合的 !"#区域（元件）。比如，脉
孢菌硝酸还原酶基因（!"#$%）的启动子区域含有 $
个 "%&’(结合区域和 (个 "%&’)结合区域，其中每个
"%&’(区域含至少两个拷贝的 *#+# 元件。只有当
"%&’(和 "%&’) 蛋白均结合到 !"#’$ 启动子上，!"#$%
基因才能表达。同时，脉孢菌的硝酸盐转运蛋白
（!"#$&’）表达也需要 "%&’(和 "%&’)的共同存在。
动物中的 *#+#转录因子一般含有两个 ,-.( /
,-.(类型锌指结构域，而曲霉中的 #01#基因含有单
拷贝的锌指 !"# 结合区域［2)］。该基因突变后，曲
霉只能利用铵与 3’谷氨酰胺，而不能利用其他氮
源。新近的研究表明，即使铵的吸收也需要 #01#的
存在［24］。目前在曲霉中分离了 ) 个铵转运蛋白基
因，其中 516#只在铵充足供应下表达，517#在氨供
应不足或缺氮时表达，5178只在完全缺氮时表达，
517,则在任何供条件下都低水平表达，研究表明，
这些铵转运蛋白的功能均受 #01#的调节，当 #01#
突变后，在小于 4 59的供铵条件下，铵的吸收及菌
的生长显著受到抑制［24］。
#01#及 "%&’( 活性也受另一个抑制基因 !()
（:%&0;<1: 51&6=;>%.5 01<>?6&%;:）的调节。在曲霉中，
"50蛋白可能直接与 "%&’( 结合，使 "%&’( 失活。当
铵、谷氨酰胺氮素供应充足时，"50表达上调，#01#
表达下调，下游其他氮源利用相关基因表达受到抑
制［2@］。在脉孢霉中，"50 突变后，硝酸还原酶对铵
及谷氨酰胺的抑制不敏感，但仍需要 "%&’( 和 "%&’)
的诱导。在 #01#和 "%&’( 蛋白结构中，有两个保守
区域对其正常功能有很大的影响，一个是 !"#结合
区，一个是其碳末端。这两个区域的突变导致突变
体对氮代谢抑制不敏感，即使在铵或谷氨酰胺的存
在下，硝酸还原酶也能表达。
代谢途径专一性调节因子中，多数属于 *#3)
转录因子家族，这些蛋白含有一个 ,-.@ / A:( 型的双
核锌簇（=%:?B>160 C%:B B>?.&10），这种结构目前仅在真
菌中发现［2$］。硝酸盐专一性调节因子 "%&’)（脉孢
菌）和 "%0#（曲霉）也在其中，且它们二者蛋白 !"#
结合区域的 4D个氨基酸残基有 EDF的一致性。
尽管对真菌氮代谢的调节有了较好的认识，但
仍有一些关键问题不清楚，一是，细胞感受哪个部位
的谷氨酰胺？是细胞质、液泡还是细胞核？二是，谷
氨酰胺的感觉器（.1:.;0）及信号传导途径是什么？
是目前已知的调节基因（如 #01#，"%&’(和 "50）？还
是另有其他？三是，专一性调节基因是否直接与起
诱导作用的氮化合物（如硝酸盐）相结合？四是，非
专一性调节因子与非专一性调节因子是如何相互作
用的？
图 ! 真菌 !"#$%&’%$(中硝酸盐吸收利用相关基因的调控因子
"#$%! &’$()*+,-. /,0+-,))#0$ 0#+-*+’ (1+*2’ *03 *..#4#)*+#,0 #0 !"#$%&’%$(
22D24期 米国华，等：细菌、真菌及植物氮营养信号研究进展
! 植物中氮信号传导
!"# 氮素状况的感受
在真核生物中，!"" 蛋白仅在红藻及植物中发
现。#$%&’等［()］首次报道了拟南芥中的 !"" 基因
*+,(。植物的 !""蛋白是核基因控制，但位于叶绿
体中，由于植物中氮的初级同化在叶绿体中完成，因
而叶绿体也可以看作是碳、氮互作的第一个场所。
拟南芥的 !""氨基酸序列与 ! " #$%& 有 -./一致性，
但 0端含有一段保守的扩展区域，负责 !""蛋白向
叶绿体的定位，在成熟蛋白中被切掉。该蛋白在植
物中不属于任何家族。而且未发现植物中的 !""蛋
白有磷酸化修饰过程［(1］。!""首先与 23!结合，然
后才能与 456*结合。有人推测，!""在植物中的作
用可能主要是感受叶绿体中的能量及 456* 状
态［(7］。
!""基因 *+,(在植物所有器官中都表达，但其
在氮代谢中的确切作用仍然不很清楚。’()* 基因
表达并不随昼夜变化及氮素营养而变化［4.］。拟南
芥 ’()* 基因敲除突变体对氨基酸及碳状况的敏感
性仅表现出轻微的改变，对供应亚硝酸盐敏感性增
加，但 08、0%8、*9 酶活性没有显著差异［4.］。超表
达 ’()* 拟南芥仅在高糖供应条件下表现花青素积
累增加［()］。目前仅发现的与氮代谢相关的 !""结合
蛋白是 05乙酰基 : +5谷氨酸激酶（02*;），拟南芥
中，精氨酸合成在白天很少，晚上受到促进。!""与
02*;的结合，其主要功能是减轻下游代谢产物精
氨酸对精氨酸合成途径的反馈抑制作用，促进精氨
酸合成，消耗 *<=库，而 !""与 02*;的结合过程受
精氨酸水平的调节［4(］。这是目前唯一确定的 !""蛋
白在调节植物碳、氮代谢的作用。在拟南芥基因芯
片试验中，!""基因表达不受氮饥饿或硝酸盐诱导的
影响［44］。
植物中是否存在与曲霉 0%>54相同功能的基因？
在植物中，已知 *232转录因子的功能主要包括调
节依赖于光照的基因表达（如 8?@%$AB小亚基、叶绿
素结合蛋白等）。在硝酸盐还原酶、亚硝酸还原酶及
谷胺酰胺合成酶基因的调节区域均含有 *232 序
列，而且，来自曲霉的 0%>54蛋白可以与番茄中的 08
基因 0%C中的两个片段在体外结合［4D］，这暗示 *25
32转录因子可能参与植物氮代谢的调节。在拟南
芥中，*232家族共有 D. 个成员，,%等［4E］获得了其
中 4D个成员的 35F02插入突变体，然而，在充足及
氮素供应不足条件下，这些突变体的表型（地上部生
长）及 08活性均未发现显著差异。其中一个突变
体 +,- 所对应的基因 *0G受硝酸盐诱导，但仅在地
上部表达，主要功能是调节叶绿素合成及葡萄糖信
号转导。而在拟南芥基因芯片试验中，0%>54同源基
因表达也不受氮饥饿或硝酸盐诱导的影响［4E］。
!"$ 对硝酸盐信号的感受
上世纪 -.年代人们即注意到硝酸盐处理可以
诱导硝酸还原酶（08）的活性以及硝酸盐吸收。到
).年代，蛋白质抗体的应用证实 08蛋白可以被硝
酸盐所诱导。上世纪 1.!7.年代，植物体内的 08
基因及硝酸盐转运蛋白（083）基因被相继克隆，发
现硝酸盐可以快速诱导这些基因的表达。但这些并
不能证明硝酸盐本身作为信号，还是其下游代谢产
物作为信号。(77) 年，9A’&%@<&［4-］等利用烟草硝酸
还原酶突变体，首次证明硝酸盐本身可以调节很多
基因的表达（如 !H!GC$&），而不需要被还原。另一
方面，根周围局部的硝酸盐可以刺激硝酸盐接触部
分的侧根发育和伸长，I’C=J 和 KBLM&［4N］发现，拟南
芥 08突变体 ,&.*,&./ 仍然具有与野生型相同的反
应，证实了硝酸盐本身可以作为信号诱导侧根的发
育。然而，关于硝酸盐受体及信号转导途径，目前所
知甚少。到目前为止，还没在植物中发现与真菌中
0%>5E功能相同的基因。通过对拟南芥硝酸还原酶
及亚硝酸还原酶启动子的研究，已鉴定出一个硝酸
盐信号识别的顺式元件 2（* O G）3G2，该元件存在
于很多植物硝酸还原酶的启动子区域，且有两个拷
贝［4)］。
I’C=J和 KBLM&报道了一个 012* 基因［4N］，属于
P2F$5,BQ转录因子家族成员，该家族成员基因对植
物发育过程有广泛的作用，尤其是花的发育。他们
研究发现该基因在氮营养缺乏的植株根中受硝酸盐
强烈诱导，而基因沉默后，局部硝酸盐诱导的伸根伸
长过程被抑制。因此认为 208(是硝酸盐信号转导
过程中的重要成员。然而，该结论并未被随后的实
验所证实，如 RC=J 等［41］及 RC=J 等（4..(）［47］的芯
片实验中，208(表达不受硝酸盐诱导甚至被抑制。
KBLM&小组的最新报道中［D.］，208( 表现被缺氮诱
导，加氮抑制。因此，208(在硝酸盐信号转导途径
中的作用机制还需要证实。
激素系统是信号转导过程中的重要组成成份，
它在硝酸盐信号转导过程中的作用仍不清楚。在早
期实验中，I’C=J等［D(］报道生长素响应突变体 .345
侧根伸长对局部供应硝酸的响应显著降低，因此推
测生长素途径在硝酸盐信号转导过程中起重要作
4(.( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 (E卷
用。但 !"#$%&’等［()］在相同的突变体上并未观察到
相同的现象。*+& 等［((］利用生长素运输抑制剂试
验，发现抑制由地上部向根尖的生长素运输后，玉米
侧根伸长对局部硝酸盐的响应显著下降，这间接证
明生长素途径在硝酸盐信号转导途径中的重要性，
但生长素如何参与，有哪些基因参与等，仍不清楚。
由于硝酸盐在植物氮营养中的重要性，对植物
硝酸盐转运蛋白的研究远比微生物要深入。经典生
理学研究表明，植物中至少存在三种硝酸盐吸收系
统，即低亲合力硝酸盐吸收系统、组成型高亲合力吸
收系统和诱导型高亲合力硝酸盐吸收系统。其中，
诱导型高亲合力硝酸吸收系统受硝酸盐诱导。目前
已经在很多植物中克隆了硝酸盐转运蛋白基因，在
拟南芥中存在 ,个高亲合力转运蛋白基因，其中 !"#
$%&’() 是主要功能基因，它受硝酸盐、碳水化合物、
光照等的诱导。但硝酸盐如何诱导其表达，尚无任
何进展。最近在大麦及拟南芥中的研究表明，诱导
型高亲合力硝酸盐转运蛋白基因的表达需要另一个
$*+’基因（拟南芥命名为 !"$+",()）。但对于它们
之间相互作用的本质，尚不清楚。近年来，人们开始
关注硝酸盐转运蛋白本身是否可作为硝酸盐信号接
受器。最近发现，拟南芥低亲合力硝酸盐转运蛋白
!"$%&)() 基因（原名 -.!）突变体 -./)#0 对局部硝
酸盐响应能力显著下降，而这种下降与硝酸盐吸收
无直接关系［(/］。因此推测，!"$%&)() 可能在硝酸
盐信号接受过程中起一定作用。有意思的是，在 *"#
1+")() 突变体中，!$%) 基因表达也下调，似乎证明
存在一条 0123456570235的硝酸盐信号转导途径。
然而，由于 0235的作用目前并不清楚，这一假说还
缺乏足够的证据。
随着拟南芥基因组测序的完成及基因组芯片的
诞生，进行了一系列的硝酸盐诱导基因表达实
验［))，)87)9，(:7(;］。其中，<=#>等用硝酸盐诱导 23活
性几乎为零的拟南芥 23基因敲除突变体，结果仍
有大量基因表达［(;］。综合几项芯片研究结果，硝酸
盐诱导的基因可以大致分为以下几类：
5）硝酸盐转运蛋白基因 包括高亲合力
（234)）及低亲合力转运蛋白（2345）［))，)87)9］等；
)）硝酸盐的还原、初级同化及代谢基因 包括
23、亚硝酸还原酶（2"3）、谷氨酰胺合成酶（*?）、谷
氨酶合酶（*@*04）、苹果酸脱氢酶（AB.）等；
(）碳代谢途径相关基因 包括氧化磷酸戊糖
途径（@CC）相关酶的基因等三羧酸循环基因，有机
酸代谢基因（磷酸丙酮酸羧化酶、丙酮酸激酶、丙酮
酸脱氢酶等［))，)87)9］。其中 @CC途径主要为硝酸盐
还原提供还原力；
/）信号转导相关基因 如 DEFC转录因子［)9］；
:）激素相关基因 如生长素响应因子 03G5同
源基因［)9］；
;）蛋白质合成基因 包括质粒及胞质核糖体
蛋白，蛋白质合成的起始、伸长及终止子等［))］；
,）细胞壁特性相关基因 如膨胀素［))］；
8）胁迫反应相关基因 如 >H+1=1%"&#IJ?J1’=#KJ
LI’=KI［)9］；
9）矿质元素及水分的吸收或体内再利用相关
基因 如硫转运蛋白［))］、铵载体、磷转运蛋白、钾通
道及钾载体（.0M:）［)9］、水通道基因［)9］、糖转运蛋
白、)7@* N苹果酸转运蛋白（IOP%=#>I’）、烟酰胺合成
酶基因［))］等。
这些基因的发现，为深入理解硝酸盐信号引起
的代谢反应提供了大量信息，但对于硝酸盐信号接
收及传导途径，仍没有给出明确的结果。对这些基
因功能的深入分析，有可能揭示硝酸盐信号的本质。
!"# 一氧化氮（$%）
自上一世纪 9Q年代末期以来，2@作为植物中
的一种重要信号传导分子，开始被植物生物学家所
关注［(,］。2@是一种可溶于水和脂的气体小分子，
是一种活性自由基。植物体内它的生物合成途径主
要有两条，一是亚硝酸盐在硝酸盐还原酶 23的作
用下还原为 2@；二是由 !J精氨酸氧化为 2@，这一
途径需要一氮化氮合成酶 2@?。而精氨酸合成来自
于硝酸盐的同化产物谷氨酸（受 2J乙酰基7!J谷氨酸
激酶 20*M催化）。2@与激素信号、-=) R、水杨酸、
活性氧、激酶、P*AC、P0BC等多种信号转导途径存
在互作［(,7(9］，因而在多种植物生理及生长发育过程
中起调节作用，包括种子萌发、开花、防卫反应、细胞
程序性死亡、气孔开闭、低氧胁迫等［(,］，在植物营养
相关性状方面，包括耐盐性、叶片中铁的活化［/Q］等。
近年来，人们发现 2@在根系发育方面起着重要调
节作用。表现在：（5）不定根的发生。生长素刺激
不定根的作用已很清楚，近来发现生长素刺激黄瓜
不定根的发生要经过 2@信号的介导，也就是说，2@
在生长素信号途径的下游调节不定根的发生［/57/)］。
（)）侧根的发生。2@供体 ?2C（K&S"+T #"1’&U’+KK"SI）
可以促进番茄侧根的发生，即使在 2C0阻断生长素
的极性运输条件下，?2C仍有作用，同时，生长素对
侧根的刺激作用可以被 2@ 淬灭剂 PC4F@ 所抑制，
说明生长素运输对侧根发生的控制依赖于 2@［/(］。
(5Q5:期 米国华，等：细菌、真菌及植物氮营养信号研究进展
进一步研究表明，!"促进了细胞周期蛋白 #$%&’()
的表达，而依赖于细胞周期蛋白激酶（#&*）的抑制
因子 !"#$ 的表达则受 !"的抑制［++］。（’）根的伸
长。虽然没有 !"调节根伸长的直接报道，但是发
现 !",突变体 -./01)的根系显著缩短［’2］。
! 小结
相对于其他信号传导（如光、激素等）的研究，人
们对于养分作为信号的认识只不过几十年的历史，
在植物中则更短。考虑到其他化学信号转导网络的
复杂性，可以想象养分信号转导途径也将是十分复
杂的。与微生物相比，植物对氮的吸收有很多不同，
包括（)）以硝酸盐作为主要氮源；（3）进化出了根系
作为氮素吸收器官，对氮素获取更为主动；（’）具有
了碳同化能力（光合作用），而且碳同化器官（叶）与
氮吸收器官（根）分离。因此，对氮吸收的调节应该
具有新的、更复杂的途径。硝酸盐不仅是植物体内
蛋白质、核酸等物质的主要氮源，硝酸盐还是光合作
用产生的电子的重要受体。因此，硝酸盐的同化过
程与光合作用过程是密切偶联的，这两个过程中的
核心元素即是 !、#、4、"。也许可以这样认为，在所
有的必需因素中，碳、氮代谢及其互作是生命过程的
核心，而其他元素的功能都是直接或间接地保证碳、
氮代谢过程的协调进行。因此，植物对氮素（及碳）
获取的调控将更为精细。总结当前已知的氮素代谢
过程以及不同氮化合物的生理作用（图 ’），可以发
现，几乎氮素初级代谢中产生的每个化合物都具有
某种信号作用，这些信号反馈作用于氮的吸收、代谢
及根的发育，最终共同控制氮素的获取。
从进化的角度分析，生物中普遍存在氮素系统
调节因子（5607-6 /8.905:/ 9:5;6-.09），用于感受体内的
氮素状况（或碳氮平衡），调节氮素吸收与还原。植
物保留了原核生物细菌中的 <== 蛋白，还可能保留
了真菌中的 !8.>3 ? @9:@蛋白，但由于上述的原因，它
们在植物氮素吸收利用调节中的功能可能会有新的
特点，而这些尚不为人所知。
多数异养生物是喜铵生物，利用硝酸盐时需要
诱导。植物生长于陆地，多利用硝态氮为氮源，因而
进化了强大的硝酸盐吸收系统。即使如此，硝与铵
图 " 植物的初级氮素代谢过程及其中间产物的信号功能
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+)A) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )+卷
并存时，它们还是优先吸收铵。同时，硝酸盐的高效
利用仍需要诱导。这说明植物仍然保留了低等生物
喜铵的特点。但到目前为止，绿色植物中还未发现
与真菌 !"#$% & ’()’、大肠杆菌 !*(+ & !*(,-!*(. & !*(/
相似的硝酸盐感受系统，或许这些系统中只存在于
异养生物也未可知。
总之，植物中的氮素吸收与代谢过程已经较为
清楚，但对于其调节机制—氮素信号的接收转导过
程，目前所知十分有限。借鉴微生物中已有的知识，
有可能加快这一领域研究的不断深入。
参 考 文 献：
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