全 文 ：收稿日期：!""#$%"$%& 接受日期：!""’$"($!’
基金项目：云南省烟草公司科技项目计划（"#)("）资助。
作者简介：金霞（%*’!—），女，河南南阳人，硕士研究生，主要从事烤烟营养生理与病害关系方面的研究。+,-./0：1/23/.,’!4567-./0 8 96-
! 通讯作者 :;0："’#%$ 96-
不同施氮量烤烟赤星病发生与发病初期
氮营养、生理状况关系研究
金 霞%，赵正雄%!，李忠环!，陈荣平!，徐天养%，
解玉萍%，许 龙!，欧阳进!，徐发华(
（%云南农业大学烟草学院，昆明 &<"!"%；!云南省烟草公司昆明市公司，昆明 &<(%""；
(云南省烟草公司大理州公司，云南大理 &#%"""）
摘要：在石林和寻甸两个不同气候生态区通过田间试验研究了烤烟不同施氮量与打顶时（即赤星病发病初期）健康
烟株烟叶中的含氮量以及类黄酮、总酚、可溶性糖和游离性氨基酸含量等部分生理生化指标以及后期赤星病发生
三者间的相互关系。结果表明，尽管两个试验点烟株体内的生理生化状况和赤星病发生程度有一定的差异，但施
氮量与上述生理生化指标、赤星病发生三者间的关系都有一致的规律，即：随着施氮量增加，烟叶内游离性氨基酸
含量和氮累积量增加，类黄酮、总酚和可溶性糖含量下降；烟叶成熟过程中不同时间赤星病发病情况均随施氮量增
加而增加，其中，高氮和不施氮处理间差异显著。相关分析表明，烟株赤星病发病初期、中期和后期的发病率和病
情指数均与发病初期烟叶内的类黄酮、总酚和可溶性糖含量有显著负相关关系；而与游离性氨基酸含量和氮累积
量有显著正相关关系。这表明不同施氮量烟株成熟期赤星病发生的差异在一定程度上与发病初期烟叶中的类黄
酮、总酚、可溶性糖和游离性氨基酸含量以及氮累积量的差异有关；同时还表明通过调控施氮量可以较好地控制赤
星病病害的发生。
关键词：烤烟；氮；类黄酮；总酚；可溶性糖；游离性氨基酸；赤星病
中图分类号：?@(<>#!；?%@#>!! 文献标识码：) 文章编号：%""’$<"
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植物营养与肥料学报 !""’，%@（<）：*@"$*@&
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[0.27 DJ7T/7/62 .2X R;T7/0/=;T ?9/;29;
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植物病害是病原、寄主和环境三者综合作用的
结果。在病原入侵之初及之后的发展过程中，植物
自身的初始抗性（病害即将流行发生时的健康植株
本身的抗病性能）和诱发抗性（由于病害的侵入而激
发的抗性）的强弱对病害最终的发展有重要的作用；
而植物发病之初的体内生理代谢状况是影响其初始
抗性强弱的一个主要方面。已有研究表明，植株体
内的可溶性糖［:;<］或总糖［:，:=;:>］、氨基酸［?;<］、酚
类［@，:=;:A］、类黄酮［:A］等物质的含量与植物自身的抗
病性能有密切的关系。
烟草赤星病［!"#$%&’%(’ ’"#$%&’#$（B#3）C"*00:］是
烟草生产中的主要病害之一，其为真菌病害，通过叶
片感染而使烟株发病。研究表明，烤烟生产中赤星
病发病始期为烤烟现蕾至脚叶成熟期，现蕾后至成
熟期是易感病阶段［:D］。在此阶段，烟株的感病性与
烟叶成熟衰老程度高度相关。随着烟叶成熟度增
加，烟叶抗病性下降，感病性相应地提高［:E;:?］。但
病害发生与否以及病情的轻重除与当时烟叶的成熟
度密切相关外，还因品种抗性［:<;>=］、发病初期的气
候条件［:D，>:］以及前期的栽培措施如移栽期［>>］、施
肥［:D，:?，>>;>@］、打顶［:?，>=］等的不同而有显著差异。
有研究认为，不同氮水平条件下烟株赤星病发
病情况有明显差异，高氮烟株发病严重［>F;>@］。但这
种差异与发病初期烟株体内的生理代谢有何关系，
施氮水平如何影响相关的生理代谢，目前尚不清楚。
为此，通过两个不同气候地点的田间试验，比较了不
同施氮量条件下赤星病开始发病时健康烟株体内的
生理代谢差异，以期为了解烟株自身的初始抗性及
建立相应的营养抗性栽培技术提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验分别于云南省石林县板桥乡安云村和寻甸
县大河桥乡丫口村两个地方进行。两地海拔高度分
别为 :D==和 :?== 7左右。烤烟大田生长期间月均
气温分别为 :
（寻甸），降雨量分别为 A?@（石林）和 AE: 77（寻甸）。
试验点前作均为小麦，土壤为红壤土。石林、寻甸试
验前土壤性状分别为：有机质 >AGA>、@DG=: + I J+，全
氮 :GA=、:G>= + I J+，全磷 =GA=、:G@= + I J+，全钾
:=G::、>FG=>+ I J+，碱解氮 E>G>?、<:G:> 7+ I J+，速效
磷 >@GD<、>=G>< 7+ I J+，速效钾 :?EGAD、 :D=G@:
7+ I J+，)K DG<=、DG>:。
供试烤烟品种均为 CF>D。
试验设不施氮（L = J+ I -7>）、低氮（L E>
J+ I -7>）、正常施氮（L <= J+ I -7>）和高施氮（L :=?
J+ I -7>）@个处理，F次重复，随机排列。同一试验点
不同处理间磷、钾施用量、施用方法和时间均一致。
M>NA和 C>N施用量在石林试验点分别为 E> 和 :?=
J+ I -7>；在寻甸试验点为 :FA 和 :?= J+ I -7>。全部
肥料中，除氮的 F=O 按当地追肥习惯于移栽后 >: ,
时采用硝酸钾兑水浇施外，其余氮、钾肥和全部的磷
肥全部于移栽前以塘施形式基施。每小区栽烟 D=
株，种植行株距为 :>= %7 P AA %7。石林试验点 A月
::日移栽，寻甸试验点 @月 ><日移栽。两地大田管
理均按当地要求进行，各处理一致。
)*+ 取样与分析
在打顶时每个小区随机选取 >株有代表性的健
康烟株，作为混合样，以小区为单位分别测定第 F、
第 <叶位（从上往下）烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖
和游离性氨基酸的含量以及全部烟叶中的氮累积
量。
烟叶样品中氮含量的测定采用 K>QN@—K>N> 消
煮，凯氏定氮法［>A］。
总酚和类黄酮含量测定参照 M*#*" 等［>D］的方
法。取 =GA +新鲜叶片剪成 :!> 77小块后加 A 7R
含 :O KST 的甲醇液提取 >@ -（@H），取 6 7R提取
液稀释至 A= 7R，测定 NU>?=$7和 NUF>A$7值。类黄酮
含量以 NUF>A$7 I +鲜样表示，总酚含量以没食子酸标
准曲线加以计算。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比
色法、游离性氨基酸含量的测定采用茚三酮溶液显
色法［>E］。
)*, 病情调查
根据烟叶成熟情况，石林点于打顶时及打顶后
:A、F=和 @A ,，寻甸点于打顶时及打顶后 E、>:、F@和
F< ,时分别调查各小区烟株赤星病发病情况。调查
方法采用 A点法进行，每点每次选有代表性烟株 @
株，按如下标准进行赤星病病情分级。
=级：全叶无病斑或有极少数病斑（占全叶面积
:O以内）；
:@
$级：病班总面积占全叶面积 #"!!%"；
&级：病班总面积占全叶面积 !%"!$#"；
’级：病班总面积占全叶面积 $#"以上。
计算公式为：
发病率（"）( 发病叶数 )调查总叶数 * +%%；
病情指数 (!（各级病叶数 *该病级值）)（调查
总叶数 *最高级值）* !%%。
试验数据用 ,-,,软件进行统计分析和相关关
系分析。
! 结果与分析
!"# 施氮量对烟叶中含氮量的影响
两个试验点一致，不同施氮量烟株打顶时烟叶
内的含氮量存在一定的差异，即随着施氮量的增加，
烟叶内的含氮量随之增加；其中，除寻甸低施氮量
处理外，石林点各施氮处理以及寻甸正常施氮和高
施氮量处理均与不施氮处理间存在显著差异（图
!）。各施氮处理间比较，高氮和低氮处理间烟叶内
含氮量差异明显；而正常施氮与低氮或高氮处理间
差异均不显著。
!"! 施氮量对烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖和游
离性氨基酸含量的影响
表 !结果看出，石林和寻甸 $ 个试验点均随施
氮量增加，第 &和第 .叶位烟叶中游离性氨基酸含
量增加，而类黄酮、总酚和可溶性糖的含量则下降。
其中，各施氮处理与不施氮处理相比，烟叶中类黄酮
含量总体上显著下降；而且低氮处理类黄酮含量高
图 # 施氮量对烟叶中含氮量的影响
$%&’# ())*+, -) . /001%+/,%-2 3/,* -2 1*/)
. +-2,*2, -) ,-4/++-
于或显著高于正常施氮和高氮处理。不施氮处理烟
叶内的总酚含量与低氮处理间差异不明显，但与正
常施氮和高氮处理间差异显著；而低氮处理总酚含
量虽与正常施氮和高氮处理间差异不明显，但均高
于后面两处理。高氮处理烟叶中的可溶性糖含量显
著低于其余 &个处理；而正常施氮、低氮和不施氮 &
个处理间烟叶可溶性糖含量在石林试验点差异不显
著，但在寻甸试验点则有一定的差异。与可溶性糖
含量的情况相反，高氮处理烟叶中的游离性氨基酸
含量均显著高于低氮和不施氮处理。
!"5 施氮量对烟草赤星病发生的影响
有研究表明，不同施氮量烟株赤星病发病情况
有明显差异，高氮烟株发病严重［$&/$’］。本试验结果
也看出（表 $），两个点间赤星病的病情尽管因气候
表 # 施氮量对烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖和游离性氨基酸含量的影响
6/41* # ())*+, -) . /001%+/,%-2 3/,* -2 ,7* +-2,*2, -) )1/8-2-%9，07*2-1，:-1;41* :;&/3 /29 )3** /<%2- /+%9 -) ,-4/++- 1*/8*:
地点
,0123
施氮量
4 5612
（78 ) 9:$）
第 &叶 &5; +26< 第 .叶 .19 +26<
类黄酮
=+6>?@?0;
（AB&$# ) 8）
总酚
-92@?+
（:8 ) 8）
可溶性糖
,,
（:8 ) 8）
游离氨基酸
=CC
（:8 ) 8）
类黄酮
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石林 % $#D%. 6 %DE# 6 .D& 6 %D$FG $!D#F 6 %D#. 6 !%D% 6 %D$H G
,90+0@ E$ $%DFH G %DH. 6G .DH 6 %D&$ G $%D’. G %D#& 6G .D. 6 %D$F G
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!%F !ED$E I %D#% G FD$ G %D’H 6 !HD%E I %D’E G .D& G %D&! 6
寻甸 % $HD’’ 6 %D$H 6 ED. 6 %D$& G $!DH’ 6 %D$$ 6 !%D# 6 %D!H G
JK@;06@ E$ $&DF& 6G %D$# 6 #DH G %D$’ G !HD#& G %D!# 6G EDE G %D!H G
.% $%D.! G %D!E G #D# G %D$F 6 !’D’% I %D!’ G EDE G %D$% 6
!%F .D$! I %D!& G #D& I %D$. 6 EDF& ; %D!! G #D. I %D$! 6
注（4?12）：,,—,?+KG+2 3K865；=CC—=522 6:0@? 6I0;；同一试验点各列中数值后不同字母表示差异达 #"显著水平，下同。B0<<252@1 +211253 0@
192 36:2 I?+K:@ 61 36:2 1560+ 3012 0@;0I612 308@0<0I6@1 ;0<<252@I2 61 #" +2>2+ L M92 36:2 G2+?NL
$’. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !’卷
等生态条件的不同而有较大差异，但病情的发展及
其与施氮量间的关系都有一致的规律：打顶时，赤
星病发病较轻；之后随着烟叶的逐渐成熟，病情逐
渐加重。不同施氮量间比较，赤星病的发病率总体
上随施氮量增加而增加，病情趋向加重。其中，不施
氮处理各时间段的赤星病发病率及病情指数显著低
于其余 !个施氮量处理；而低氮处理赤星病发病情
况除与高氮处理存在显著差异外，与正常施氮处理
间在打顶后初期赤星病发病情况差异不明显，但到
后期也有显著差异。此外，正常施氮处理的发病情
况总体上也低于或显著低于高氮处理，说明氮肥施
用情况对赤星病的发生影响较大。
表 ! 施氮量对烤烟赤星病发病情况的影响
"#$%& ! ’((&)* +( , #--%.)#*.+/ 0#*& +/ *1& +))200&/)& +( $0+3/ 4-+* +( (%2&5)20&6 *+$#))+
项目
"#$%
施氮量
& ’(#$
（)* + ,%-）
打顶后天数 .(/0 (1#$’ #23345*（6）
石林 7,4845 寻甸 9:564(5
; <= !; >= ; ? -< !> !@
发病率 ; !A>> B <-A;= 6 ->A<< B !;A!C B DA>< E <-A!> B A@= 6 >>A!! B
"5B46$5B$ ?- ?AD; E -
（F） @; @A=; E -=A;= E !CACC (E >?AD> ( <@A=C (E -?A?D (E -DA;- E C=AC? E C@A-D (
<;D <-AC> ( -@A=C ( >
病情指数 ; ;AD- B
7$G$’4#/ ?- C E !A!; B >A@> B ?A?< E -A!! (E !A?= E >A<= B DA>? B @;
<;D -A-? ( >AC> ( CAC- ( @AD@ ( -ACD ( =A!! ( =ACD ( <
!78 烟叶中含氮量与赤星病发生的关系
据报道，植物的抗病性能与其体内的含氮量有
直接的关系［-DH-@］。本试验相关分析结果（表 !）也表
明，无论石林还是寻甸，烟叶中的含氮量与赤星病发
病率和病情指数的高低呈显著的正相关，说明烤烟
赤星病的发生及其严重程度与烟叶中的含氮量有
关。烟叶中含氮量越高，烤烟赤星病病害越重，而且
石林试验点这种相关性比寻甸点更强。
表 9 烟叶中含氮量与赤星病发生的相关性（! : ;!）
"#$%& 9 "1& )+00&%#*.+/ $&*3&&/ , )+/*&/* +( *+$#))+ %&#<&4 #/6 *1& +))200&/)& +( $0+3/ 4-+*（! : ;!）
项目 回归方程 I$*’$00425 $J:(#425
"#$% 石林 7,4845（5 K <-） 寻甸 9:564(5（5 K <-）
初期发病率 "5B46$5B$ (# L7 / K >AD<<
后期发病率 "5B46$5B$ (# P7 / K <-A;!>M O D; I- K ;A?@C!!! / K <;AC后期病情指数 7$G$’4#/ (# P7 / K -A-!C=M O -AC>
注（&2#$）：L7—初期 L(’8/ 0#(*$；N7—中期 N4668$ 0#(*$；P7—后期 P(#$’ 0#(*$Q !，!! 分别表示 = F和 < F显著相关，下同 N$(5 04*5414B(5#
(# = F (56 < F 8$G$80，’$03$B#4G$8/Q R,$ 0(%$ E$82SQ
!7= 烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖和游离性氨基
酸的含量与赤星病发生的关系
相关分析（表 >）表明，无论石林还是寻甸，烟叶
中的类黄酮、总酚和可溶性糖含量均与赤星病发病
率和病情指数的高低呈显著负相关；而游离性氨基
酸含量则与赤星病发病率和病情指数呈显著正相
关。说明烟株后期的赤星病发生及严重程度与打顶
时烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖和游离性氨基酸的
含量有密切的关系。烟叶中类黄酮、总酚和可溶性
糖含量越高，烟株赤星病病害发生情况可能越轻；
烟叶中游离性氨基酸含量高，则病害可能越严重。
!>@=期 金霞，等：不同施氮量烤烟赤星病发生与发病初期氮营养、生理状况关系研究
表 ! 烟叶中类黄酮、总酚、可溶性糖、游离性氨基酸含量与赤星病发生的相关性
"#$%& ! "’& ()**&%#+,)- $&+.&&- +’& ()-+&-+ )/ /%#0)-),1，2’&-)%，3)%4$%& 345#*，/*&&
#6,-) #(,1 )/ +)$#(() %�&3 #-1 +’& )((4**&-(& )/ $*).- 32)+
项目
!"#$
类黄酮（! % &’）
()*+,-,./
总酚（! % &’）
01#-,)
可溶性糖（! % &’）
2,)34)# 536*7
氨基酸（! % &’）
(7## *$.-, *8./
石林 21.).-
初期发病率
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中期发病率
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后期病情指数
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寻甸 J3-/.*-
初期发病率
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试验结果表明，两个试验地点尽管有土壤、气候
等生态方面的差异，但不同施氮量与烟株赤星病发
病初期烟叶的营养和生理生化状况以及后期的病害
发生情况三者间的关系均有一致的规律。说明除环
境条件影响外，因施肥不同而导致的植物体内营养
状况和生理代谢的差异也是影响病害发生的重要原
因。就氮营养而言，K)#5#- 等［’>］的研究表明，小麦
粉霉病病情加重与旗叶中氮含量增加有关；L,MM)*-/
等［’B］对蕃茄粉霉病（K./.3$ ):8,N#75.83$）和细菌性
病害（05#3/,$,-*5 5:7.-6*# N+O）的研究也发现，蕃茄
植株的感病性随着体内氮浓度增加而增加。本试验
也有与上述相似的结论，随着氮肥施用量增加，烟叶
内含氮量增加，赤星病病害加重。
除体内营养状况外，植物体内酚、类黄酮、糖和
氨基酸等生理生化物质的含量与植物抗病性也有较
为密切的关系。对棉花枯萎病［&］、小麦梭条斑花叶
病毒［’］、辣椒疫病［=］、栗果实腐病［G］、黍米枯萎
病［&D］、花生斑点病［&&］和茶树溃疡病［&’］等的研究表
明，植物体内低糖含量有利于植物抗病；而石振
亚［F］、丁九敏［A］、刘庆元［E］和云兴福［>］等对黄瓜霜霉
病抗性方面的研究认为，黄瓜叶片可溶性糖含量与
其对霜霉病的抗性呈正相关，即高糖含量更有利于
植物抗病。本试验也表明，烟株打顶时烟叶中可溶
性糖含量高可能更有利于降低赤星病的发病机率；
此外，烟叶中氨基酸含量低可能也有助于降低赤星
病的发病。这与陈青［B］的研究结果辣椒品种抗蚜性
能除与高可溶性糖含量有关外，还与游离氨基酸含
量低有关的结论相似。但云兴福［>］对黄瓜霜霉病抗
性方面的研究则认为，不同品种黄瓜组织中氨基酸
含量与霜霉病抗性的关系在种子、子叶和真叶等不
GGB 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &G卷
同器官内而有所差异。在萌动种子内，除谷氨酸、赖
氨酸和 !"#外，抗病品种其他氨基酸的平均含量高
于感病品种；在子叶内，除胱氨酸、苯丙氨酸和 !"#
外，感病品种的其他氨基酸含量高于抗病品种；而
在同一叶位真叶内，则有抗病品种的各种氨基酸含
量高于感病品种。上述说明，植物体内糖和氨基酸
含量与抗病性间的关系可能因植物种类、病原类型
以及测定器官等的不同而有差异。
酚类化合物和类黄酮是植物体内两类重要的抗
病性物质，其较高的含量往往有助于植物抗病。$%&’
等［()］认为，多酚含量高有助于提高黍米对枯萎病的
抗性。贺伟等［*］的研究表明，栗果发育期栗实腐病
菌处于潜伏状态与栗果组织中高含量的酚类物质有
关。栗果成熟时，果皮中酚类物质含量急剧减少，减
弱了对病菌的抑制作用。随着采收后种子的含水量
减少，可溶性糖含量增加，病原菌解除潜伏，导致发
病。抗黄萎病棉花品种试验也证明，无论接种前后，
植株根部和叶部酚类物质含量都明显高于感病品
种［(*］。对同一品种枣树抗病单株和感病单株叶片
内的酚类物质含量的检测结果也证实了这一点，即
抗病植株高于感病植株［(#］。而朱宏波等［(+］对大豆
品种接种花叶病病毒的研究则表明，植物的抗病性
能不仅与其体内酚类物质的含量相关，也受类黄酮
含量的影响，发病早期抗病品种接种植株的类黄酮
含量明显高于感病品种。本试验中成熟期赤星病发
病程度轻的烟株在发病初期酚和类黄酮含量均较高
也说明了这一点。
试验表明，植物体内氨基酸、可溶性糖、酚类和
类黄酮等生理物质的含量受氮肥施用水平的影响。
高施氮量烟株在赤星病发病初期烟叶内的酚类、类
黄酮和可溶性糖的含量均明显低于低施氮量烟株，
而氨基酸含量和含氮量则相反。其可能原因一方面
在于大量施用氮肥使合成酚的一些关键酶活性下
降，从而降低了植株体内的总酚和类黄酮含
量［#),#-］，另一方面因烟株后期氮代谢旺盛，消耗了
过多的碳水化合物以合成更多的含氮物质，所以高
施氮量烟株打顶时烟叶中酚类、类黄酮和可溶性糖
含量相对较低，而氨基酸含量和含氮量则相对较高。
打顶是烟株生长过程中的一个重要转折时期。
在此时期，烟株体内的生理代谢逐渐由之前氮代谢
为主的过程向碳代谢为主过渡，烟叶逐渐趋向成熟，
同时此时也是赤星病发病的初始时期。此时，烟株
体内营养状况和生理生化物质含量的差异必然在一
定程度上影响到赤星病病原物在植株体内的侵染、
繁殖和发展，这可能是生产中不同施氮量烟株成熟
期赤星病发病差异的可能原因之一。
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