全 文 :收稿日期:!""#"%&’ 接受日期:!""#"(&)
基金项目:教育部高校博士点基金项目(!""*"*"#"!");江苏省科技厅项目(+,!""**"’,+-!""!*"%)资助。
作者简介:张古文(&)(&—),男,山西运城人,博士生,主要从事蔬菜逆境生理和生物技术研究。-./012:3405667895:&!’; <=/
! 通讯作者 >92:"!?(%*)’%#!,-./012:@2347:5A07B 9C7B <5 !"(#%)& 胁迫对嫁接番茄生长、抗氧化酶活性
和活性氧代谢的影响
张古文,朱月林!,刘正鲁,魏国平,胡春梅
(南京农业大学园艺学院,南京 !&"")?)
摘要:以“影武者”为砧木,“宝大 )"*”为接穗,在营养液栽培条件下,对 (" //=2 D E ,0(FG*)!胁迫下番茄嫁接苗和自
根苗的生长、叶片抗氧化酶活性、活性氧代谢以及渗透调节物质含量进行了比较。结果表明,,0(FG*)! 胁迫明显抑
制植株生长,显著提高植株抗氧化酶活性,显著增加植株 G·! 生成速率以及 H!G!、IJK、脯氨酸和可溶性蛋白含量, 但胁迫后嫁接苗的生物量显著高于自根苗,抗氧化酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量均显著高于自根苗,而 G·! 生
成速率、H!G!和 IJK含量则显著低于自根苗。以上结果表明,,0(FG*)!胁迫下较高的抗氧化酶活性和渗透调节物
质含量以及较低的氧化损伤与番茄嫁接苗耐盐性增强有关。
关键词:番茄;嫁接;,0(FG*)!胁迫;膜脂过氧化;营养液栽培
中图分类号:L’%&;!; ’"& 文献标识码:K 文章编号:&""(?"?M(!""()"*"?!#"’ !""#% &" ’(()**)! +%,#++ &- .,&/%0,(%121%1#+ &" (-%1&314(-% #-567#+ (-4 ,#(%12# &36.#- 7#%(8&91+7 &" .,("%#4 %&7(%&#+
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>49U9 W9U72XU 15C1<0X9C X40X 41649W 0
;#6 /&,4+:X=/0X=;6W0ZX156;,0(FG*)! UXW9UU;/9/]W059 21T1C T9W=\1C0X1=5;4@CW=T=51近二十年来,我国蔬菜设施栽培发展迅速,然而
由于种植年限的增加、化肥施用过量以及设施内独
特的水分运行方式等原因,使许多设施农田发生了
严重的土壤次生盐渍化现象,导致生产效益下降,产
品品质变劣,严重影响了设施生产的可持续发展[&]。
研究表明,在设施的次生盐渍化土壤中,阴离子主要
植物营养与肥料学报 !""(,&%(*):?!# ?*! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ^205X F7XW1X1=5 05C _9WX12139W L<195<9 以 !"# 为主,占阴离子总量的 %&’!&%’,阳离子
主要以 ()* +为主[*]。为提高蔬菜的耐盐性,人们用
常规育种的方法做了大量尝试,但效果并不理想[]。 国内外的研究表明,嫁接是克服设施土壤盐害的一 条有效措施[,#%]。上世纪 -.年代,日本的果菜类蔬 菜嫁接栽培面积已占设施栽培总面积的 -.’以 上[]。我国番茄嫁接栽培起步较晚,目前尚未在生
产上大面积推广,对 ()(!")*胁迫下嫁接番茄耐盐 性生理生化方面的研究,也尚未见报道。本文以番 茄嫁接苗和自根苗为材料,对 ()(!")* 胁迫下两者
在生长、叶片抗氧化酶活性、活性氧代谢以及渗透调
节物质含量方面的差异进行比较,旨在探明嫁接提
高番茄耐盐性的生理生化基础。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试的番茄( !"#%&’()#* &(#+,&*-+. /011 2)砧木
是日本设施栽培上专用的耐盐品种“影武者”(购自
日本 3)400 种苗公司),接穗为当地主栽品种“宝大
-.”(购自上海市农业科学院)。试验在南京农业大 学温室内进行。*..% 年 5 月 & 日砧木种子浸种催 芽,6 7后接穗种子浸种催芽。出芽后分别播于 *
孔的穴盘,蛭石作基质。真叶展开后浇 8 9 5 浓度日
本园试营养液(:(值为 .;5 7< 9 =)。当幼苗长到
片真叶时,移入塑料营养钵中,基质同上。- 月 8 日,当砧木具有 ,!6片真叶,接穗具有 !,片真叶
时进行嫁接,嫁接操作和嫁接苗的培育按文献报道
的方法进行[&]。
-月 *&日,挑选生长一致的嫁接苗和自根苗移
栽于上直径 . >=、下直径 *. >=、高 *& >=的塑料桶 中。用厚度为 >=的塑料泡沫板做成圆形盖子,在
盖子的中央挖 8个直径为 >=的小孔,用海绵包裹 幼苗下胚轴,植入孔中,每桶 8株。用 8 9 ,浓度日本 园试营养液(:(值为 .;%8 7< 9 =)栽培,每 , 7 更换 一次营养液,营养液栽培期间用电动气泵 *, ?连续 通气。 8.月 *%日,当幼苗具有 5!-片真叶时进行 () (!")*胁迫处理。为防止盐激,开始处理浓度为 ,.
==@1 9 A,()(!")*直接溶于 8 9 ,浓度日本园试营养 液中(:( 值为 6;8 7< 9 =),* 7 后浓度增到 5.
==@1 9 A(:(值为 5;&6 7< 9 =),此时定为 ()(!")* 胁 迫处理开始。设 ,种试验处理:营养液栽培嫁接苗 (B8),营养液栽培嫁接苗 + ()(!")*(B*),营养液
栽培自根苗("8),营养液栽培自根苗 + ()(!")* ("*),每处理 &株,次重复,在温室内随机排列。
!"# 测定项目及方法
生物量的测定:()(!")* 处理后第 8* 7,分别 收集植株地上部和地下部,称其鲜重,之后放入烘箱 8.6C杀酶 86 =0D,在 &6C下烘干至恒重,称其干重。 ()(!")*处理开始前(胁迫 . 7)取样一次,处
理开始后,每 7取样一次,取样部位为植株自上向 下数第 ,片完全展开叶,测定各项生理指标。采用 氮蓝四唑(!E3)光还原法[5]测定超氧化物歧化酶 (<"F)活性;愈创木酚法[-]测定过氧化物酶(G"F) 活性;紫外分光光度法[-]测定过氧化氢酶((H3)活 性;硫代巴比妥酸(3EH)法[8.]测定丙二醛(/FH)含 量;"#·* 生成速率参照王爱国等[88]的方法测定, I*"*含量参照林植芳等[8*]的方法测定。 !" 数据处理
用
# 结果与分析
#"! %&(’()#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量 的影响 由表 8可知,()(!")* 胁迫对番茄嫁接苗(B*)
和自根苗("*)的生长均产生显著的抑制作用,导致
两者的生物量显著下降,但嫁接苗地上部鲜重和干
重分别是自根苗的 8;&倍和 8;55倍,地下部鲜重和
干重分别是自根苗的 *倍和 *;.6倍,说明嫁接苗在
()(!")*胁迫下生长受抑制的程度较小。此外,() (!")*胁迫后,嫁接苗和自根苗的根冠比、地上部
和地下部的干物率均显著提高,嫁接苗与自根苗相
比,前者均显著高于后者。
#"# %&(’()#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片抗 氧化酶活性的影响 ()(!")* 胁迫前,嫁接苗(B8)叶片 <"F、G"F
和 (H3 活性均显著高于自根苗("8)(表 *)。()
(!")*胁迫后,两者的 <"F活性均表现为缓慢上升 的趋势,但嫁接苗上升幅度较大,胁迫 8* 7时,嫁接 苗(B*)<"F活性上升了 *5;&5’,而自根苗("*)上 升了 86;,’。对于 G"F,嫁接苗和自根苗均表现为
先下降后上升的趋势。胁迫 7时,两者 G"F活性 最低,分别比未胁迫植株 下 降 了 8.;8-’ 和 *8;.-’;胁迫 8* 7时,两者 G"F活性最高,分别比 未胁迫植株上升了 *-;-*’和 8,;*6’。在 (H3 方 面,()(!")*胁迫后,嫁接苗和自根苗的 (H3活性
均显著下降,但嫁接苗下降的幅度小于自根苗。在
5*6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 8,卷
表 ! "#(%&)’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量的影响 (#)*+ ! ,--+./ 0- "#(%&)’ 1/2+11 03 )405#11 62078./403 43 92#-/+7 #37 0:3;200/ /05#/0 1++7*4391
处理
!"#%&#’% 地上部 ()**%(+ , -.’%) 地下部 /**%(+ , -.’%) 根 ,冠比 /**% , ()**% "%0*
干物率 12 -#"3#’%+#(4) 鲜重 5"#6) 7#0+)% 干重 1"8 7#0+)% 鲜重 5"#6) 7#0+)% 干重 1"8 7#0+)% 地上部 ()**% 地下部 /**% 9: ::;<=> ::<=? $ ;@<>B D C9= C?
F= ;><>A G ;<@; G :;<:; 3 A<@@ G A<=; D >
表 ’ "#(%&)’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片抗氧化酶活性的影响 (#)*+ ’ ,--+./ 0- "#(%&)’ 1/2+11 03 /<+ #./4=4/4+1 0- #3/40>47#3/ +3?@5+1 43 *+#=+1 0- 92#-/+7 #37 0:3;200/ /05#/0 1++7*4391
处理 酶活性 胁迫时间 (%"#66 %0&#(G)
!"#$%&#’% N3%0L0%0#6 *K #’O8 A ; C > :=
9: 超氧化物歧化酶 (F1 =CE D =?=
9= (P, +,52) =?:
F= =:A<;> D :>@
9: 过氧化物酶 QF1 E=:; EABE E=C@ E=:C D EA?: D 9= [P,(+·&0’),52] E;BE ;CE: D E;:: E@=@ B=@> F: ;EA> D ;:E; D ;EC? D ;BE? 3 ;EEC 3 F= ;;A> D =E@A 3 ;A>A 3 ;CEE 3 ;>;? D 9: 过氧化氢酶 RN! ?>=<:@ ?>E<@A $ ?:>
F: CAB
%B·’ 生成速率、C’%’和DEF含量的影响
由表 ; 可知,未经 R(HF;)= 胁迫时,嫁接苗 (9:)FS·= 生成速率、T=F= 和 U1N 含量与自根苗 (F:)差异不显著。R(HF;)= 胁迫后,两者的 F
S·
= 生
成速率、T=F= 和 U1N 含量均显著上升。嫁接苗
(9=)与自根苗(F=)相比,嫁接苗的 FS·= 生成速率、
T=F=和 U1N含量显著低于自根苗。胁迫末期(:=
G),嫁接苗的 FS·= 生成速率、T=F= 和 U1N含量比未
处理植株分别增加了 >A<@=4、:A@<:A4和 @?
’AG "#(%&)’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片可 溶性蛋白和脯氨酸含量的影响 未经 R(HF;)=胁迫时,嫁接苗(9:)可溶性蛋白
和脯氨酸含量与自根苗(F:)差异不显著(表 E)。R$
(HF;)=胁迫后,两者的可溶性蛋白和脯氨酸含量均
显著上升,胁迫 := G时,嫁接苗(9=)和自根苗(F=)
脯氨酸含量分别比未处理植株增加了 ;;=;<:;倍,嫁接苗和自根苗相比,均是嫁接苗显著高
于自根苗。在可溶性蛋白含量方面,R(HF;)= 胁迫 后,嫁接苗含量从胁迫第 C G起显著上升,自根苗含 量变化不显著,嫁接苗和自根苗相比,从胁迫第 C G 起,嫁接苗显著高于自根苗。 & 讨论 盐胁迫对植物的伤害最终体现在生长受抑制, 生物量积累下降。有研究表明,嫁接能提高瓜类作 物的耐盐性,并能提高产量[C]。(’%SR"JO等[:;]也 在研究中发现,利用野生番茄作砧木的番茄嫁接苗 >=B;期 张古文,等:R(HF;)=胁迫对嫁接番茄生长、抗氧化酶活性和活性氧代谢的影响
表 ! "#(%!)&胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片 % ’· & 生成速率、(&%&和)*+含量的影响 ,#-./ ! 011/23 41 "#(%!)& 536/55 47 38/ %
’·
& 964:;2<7= 6#3/ #7: (&%& #7: )*+ 2473/735 <7 ./#>/5 41 =6#13/:
#7: 4?7@6443 34A#34 5//:.<7=5
处理 酶活性 胁迫时间 !"#%% "&’(()
)#*"’+" ,-"&.&"&% /0 +12’% 3 4 5 6 78 97 活性氧生成速率 78:;< * 74:;3 - 74:77 - 78:=6 - 77:6> ( 98 ?@·8 A#/(B-"&/+ #*" 78:>; * 76:6= C 8;:48 C 8<:;6 C 88:>5 C
?7 [+’/D E(F·’&+),GH] 78:36 * 77:=8 - 77:6; - 78:84 - 74:>7 -
?8 77:85 * 87:>3 * 8>:<7 * 47:=8 * 43:<8 *
97 过氧化氢含量 =:47 * >:56 - =:48 - >:7< - 6:37 -
98 I8?8 -/+"+" =:5; * 78:8< C 75:56 C 7>:83 C 7>:=< C ?7 (!’/D E F,GH) =:63 * 6:37 - >:7= - >:4< - 6:55 - ?8 =:<> * 7;:75 * 76:;7 * 8;:4> * 8<:58 * 97 丙二醛含量 <:48 * 5:67 - 5:<6 - <:45 - =:=7 - 98 JK, -/+"+" <:6; * 6:83 C 77:6< C 74:;< C 7;:;5 C
?7 (!’/D E F,GH) ;:65 * 5:46 - 5:;> - <:=< - =:7; -
?8 <:78 * 78:<> * 7;:38 * 75:8; * 7=:>3 *
表 B "#(%!)&胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响 ,#-./ B 011/23 41 "#(%!)& 536/55 47 2473/735 41 964.<7/ #7: 54.;-./ 9643/<7 <7 ./#>/5 41 =6#13/: #7: 4?7@6443 34A#34 5//:.<7=5
处理 酶活性 胁迫时间 !"#%% "&’(()
)#*"’+" ,-"&.&"&% /0 +12’% 3 4 5 6 78 97 脯氨酸含量 3:83 C 3:84 - 3:;3 - 3:;6 - 3:<3 - 98 L#/D&+ -/+"+" 3:<> * <:>8 * =:6= * 74:48 * 7=:3; * ?7 (!F E F,GH) 3:7= C 3:83 - 3:;3 - 3:;; - 3:;= - ?8 3:=8 * ;:<; C 5:37 C 73:>6 C 77:4; C 97 可溶性蛋白含量 7:7< * 7:83 * 7:83 C 7:7> C 7:73 C 98 !/DBCD A#/"&+ -/+"+" 7:7< * 7:84 * 7:46 * 7:;8 * 7:4> *
?7 (’F E F,GH) 7:3; * 7:37 * 7:77 C 7:3= C 7:36 C
?8 7:73 * 7:3= * 7:7; C 7:36 C 7:38 C
的耐盐性显著强于自根苗。本试验中,M*(N?4)8 胁
迫后,番茄嫁接苗生物量积累下降的幅度显著低于
自根苗,而其干物率却显著高于自根苗(表 7),表明
嫁接提高了番茄的耐盐性,嫁接苗对盐胁迫的适应
性强于自根苗。
膜系统是植物盐害的主要反应部位,膜结构和
功能的完整性以及植物内源保护系统的抗胁迫能力
主导离子的运输和分配,是决定植物耐盐性的关键
因素[7;]。正常条件下,植物体内活性氧的产生和消
除处于动态平衡状态,当植物遭受逆境胁迫时,代谢
的平衡被打破,产生大量的 ?@·8 、I8?8、·?I,这些活
性氧自由基直接或间接地启动膜脂过氧化进程,使
得膜系统的完整性降低,电解质及有机小分子物质
外渗,从而导致一系列生理生化代谢紊乱[7<]。植物
细胞为避免自由基对细胞膜的破坏,在细胞内形成
了两类自由基清除系统,一类是保护酶系统,另一
类是一些小分子内源抗氧化剂,如抗坏血酸、谷胱甘
肽等。两类自由基清除系统中,抗氧化酶系统发挥
主要作用,其中 !?K是植物抗氧化酶系统中的第一
道防线,也是最重要的酶,它歧化 ?@·8 为 I8?8和 ?8,
L?K和 M,)负责清除 I8?8,三种酶共同作用,减少
植物细胞内自由基的含量,保护细胞不受伤害,因此
抗氧化酶活性的高低从一定程度上反应了抗逆性的
强弱[75]。研究表明,N*MD胁迫条件下,茄子嫁接苗
和自根苗的抗氧化酶活性均被诱导,但耐盐性强的
嫁接苗的保护酶活性显著高于耐盐性弱的自根苗,
有利于提高耐盐性[7=]。本试验中(表 8和表 4),M*
(N?4)8 胁迫后,嫁接苗 ?
@·
8 生成速率、I8?8 和 JK,
含量均显著低于自根苗,而其保护酶活性却显著高
于自根苗,表明 M*(N?4)8 胁迫条件下,嫁接苗受到
34< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7;卷
伤害的程度较轻,清除活性氧的能力强,对盐胁迫的
适应性强于自根苗。
渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之一。
盐胁迫条件下,植物要维持正常的生理代谢,就必须
通过渗透调节降低细胞水势,使水分沿着水势梯度
由外向内注入细胞[!"]。目前发现的能有效缓解植
物渗透胁迫压力的渗透物质有两类,一类是小分子
渗透调节物质,如:脯氨酸、甜菜碱等;另一类是亲
水性多肽,如:#%蛋白、&’(蛋白等。脯氨酸是水 溶性最大的氨基酸,具有很强的水合能力,一般在干 旱、盐渍环境下迅速积累,有利于细胞和组织的保 水;同时它还可以作为碳水化合物的来源、酶和细 胞结构的保护剂,参与代谢;另外脯氨酸还是活性 氧的清除剂,从而在植物的抗逆性方面发挥重要作 用[!)]。本试验结果(表 *)表明,#+(,-). 胁迫后,
嫁接苗和自根苗的脯氨酸含量均显著上升,但嫁接
苗上升的幅度显著高于自根苗,表明嫁接苗的脯氨
酸合成能力较强,有利于渗透调节能力的提高。另
外,#+(,-). 胁迫后,嫁接苗的可溶性蛋白含量显 著上升,而自根苗变化不显著,进一步证实嫁接苗的 渗透调节能力强于自根苗,这和董玉梅等[./]在嫁接 网纹甜瓜上的研究结果相一致。 本试验结果表明,通过选择耐盐性强的砧木,利 用嫁接换根可以提高番茄的耐盐性,再配以科学合 理的栽培管理措施,是克服设施土壤次生盐渍化的 一条有效途径。 参 考 文 献: [!] 余海英,李廷轩,周健民 0 设施土壤次生盐渍化及其对土壤性 质的影响[1]0 土壤,.//2,-3(4):2"!52"46 78 9 7,&: ; <,=>?8 1 @0 ABC?DE+FG H+I:D:J+K:?D ?L MFBBD>?8HB H?:I +DE :KH BLLBCKH ?D H?:I NF?NBFK:BH[1]0 A?:I,.//2,-3(4):2"!52"46 [.] 李东坡,武志杰,梁成华,陈利军 0 设施土壤生态环境特点与调 控[1]0 生态学杂志,.//*,.-(2):!).5!)36 &: O P,Q8 = 1,&:+DM # 9,#>BD & 10 #>+F+CKBF:HK:CH +DE FBM8I+K:?D ?L MFBBD>?8HB H?:I BDR:F?DSBDK[1]0 #>:D0 10 ’C?I 0,.//*,.-(2): !).5!)36 [-] TI?UBFH ; 10 VSNF?R:DM CF?N H+IK K?IBF+DCB[1]0 1 0 ’WN0 X?K 0,.//*, 22:-/35-!)6 [*] (H+? ;,A>:S:J8 ,,>K+ Y,9?H?Z: ;0 ’LLBCK ?L F??KHK?CZH ?D K>B BW[
KBDH:?D ?L >+FRBHK NBF:?E ?L C8C8S\BF(!"#"%& &’(%)"& &0)MF?UK> :D D?D[FBDBU+I >GEF?N?D:CH[1]0 1 0 1+N0 A?C: 0 9?FK 0 AC: 0,!))),4": 2)"54/.6 [2] Y:S 9 ;,Y+DM , 1,Y+DM Y 70 ABIBCK:?D ?L“P8H+D O+BS?Z !”L?F >:M> G:BIE +DE ]8+I:KG :D F??KHK?CZ ?L C8C8S\BF[1]0 1 0 9?FK 0 AC: 0, !))",*/:!2"5!4!6 [4] 史跃林,刘佩瑛,罗庆熙,叶玉龙 0 黑籽南瓜砧对黄瓜抗盐性的 影响研究[1]0 西南农业大学学报,!))2,!3(-):.-.5.-46 A>: 7 &,&:8 P 7,&8? ^ <,7B 7 &0 ’LLBCKH ?L MF+LK:DM ?D H+IK[FBH:H[ K+DCB ?L C8C8S\BF[1]0 1 0 A?8K>UBHK (MF:C0 _D:R0,!))2,!3(-): .-.5.-46 [3] 陈淑芳,朱月林,刘友良,李式军 0 ,+#I胁迫对番茄嫁接苗保护 酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响[1]0 园艺学报, .//2,-.(*):4/)54!-6 #>BD A T,=>8 7 &,&:8 7 &,&: A 10 ’LLBCKH ?L ,+#I HKFBHH ?D +CK:R:[ K:BH ?L NF?KBCK:RB BDJGSBH,C?DKBDKH ?L ?HS?K:C +E‘8HKSBDK H8\HK+DCBH +DE N>?K?HGDK>BK:C C>+F+CKBF:HK:CH :D MF+LKBE K?S+K? HBBEI:DMH[1]0 (CK+ 9?FK 0 A:D0,.//2,-.(*):4/)54!-6 ["] SF+D % a0 PBF?W:EB IBRBIH +DE K>B +CK:R:K:BH ?L C+K+I+HB,NBF?W:E+HB
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