全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"($&)
基金项目：教育部高校博士点基金项目（!""*"*"#"!"）；江苏省科技厅项目（+,!""**"’，+-!""!*"%）资助。
作者简介：张古文（&)(&—），男，山西运城人，博士生，主要从事蔬菜逆境生理和生物技术研究。-./012：3405667895:&!’; <=/
! 通讯作者 >92："!?$(%*)’%#!，-./012：@2347:5A07B 9C7B <5
!"（#$%）& 胁迫对嫁接番茄生长、抗氧化酶活性
和活性氧代谢的影响
张古文，朱月林!，刘正鲁，魏国平，胡春梅
（南京农业大学园艺学院，南京 !&"")?）
摘要：以“影武者”为砧木，“宝大 )"*”为接穗，在营养液栽培条件下，对 (" //=2 D E ,0（FG*）!胁迫下番茄嫁接苗和自
根苗的生长、叶片抗氧化酶活性、活性氧代谢以及渗透调节物质含量进行了比较。结果表明，,0（FG*）! 胁迫明显抑
制植株生长，显著提高植株抗氧化酶活性，显著增加植株 G$·! 生成速率以及 H!G!、IJK、脯氨酸和可溶性蛋白含量，
但胁迫后嫁接苗的生物量显著高于自根苗，抗氧化酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量均显著高于自根苗，而 G$·! 生
成速率、H!G!和 IJK含量则显著低于自根苗。以上结果表明，,0（FG*）!胁迫下较高的抗氧化酶活性和渗透调节物
质含量以及较低的氧化损伤与番茄嫁接苗耐盐性增强有关。
关键词：番茄；嫁接；,0（FG*）!胁迫；膜脂过氧化；营养液栽培
中图分类号：L’%&;!; ’"& 文献标识码：K 文章编号：&""($?"?M（!""(）"*$"?!#$"’
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由于种植年限的增加、化肥施用过量以及设施内独
特的水分运行方式等原因，使许多设施农田发生了
严重的土壤次生盐渍化现象，导致生产效益下降，产
品品质变劣，严重影响了设施生产的可持续发展［&］。
研究表明，在设施的次生盐渍化土壤中，阴离子主要
植物营养与肥料学报 !""(，&%（*）：?!# $ ?*!
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
^205X F7XW1X1=5 05C _9WX12139W L<195<9
以 !"#$ 为主，占阴离子总量的 %&’!&%’，阳离子
主要以 ()* +为主［*］。为提高蔬菜的耐盐性，人们用
常规育种的方法做了大量尝试，但效果并不理想［$］。
国内外的研究表明，嫁接是克服设施土壤盐害的一
条有效措施［,#%］。上世纪 -.年代，日本的果菜类蔬
菜嫁接栽培面积已占设施栽培总面积的 -.’以
上［$］。我国番茄嫁接栽培起步较晚，目前尚未在生
产上大面积推广，对 ()（!"$）*胁迫下嫁接番茄耐盐
性生理生化方面的研究，也尚未见报道。本文以番
茄嫁接苗和自根苗为材料，对 ()（!"$）* 胁迫下两者
在生长、叶片抗氧化酶活性、活性氧代谢以及渗透调
节物质含量方面的差异进行比较，旨在探明嫁接提
高番茄耐盐性的生理生化基础。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试的番茄（ !"#$%&’()#$* &(#+,&*-+. /011 2）砧木
是日本设施栽培上专用的耐盐品种“影武者”（购自
日本 3)400 种苗公司），接穗为当地主栽品种“宝大
-.$”（购自上海市农业科学院）。试验在南京农业大
学温室内进行。*..% 年 5 月 & 日砧木种子浸种催
芽，6 7后接穗种子浸种催芽。出芽后分别播于 $*
孔的穴盘，蛭石作基质。真叶展开后浇 8 9 5 浓度日
本园试营养液（:(值为 .;$5 7< 9 =）。当幼苗长到 $
片真叶时，移入塑料营养钵中，基质同上。- 月 8$
日，当砧木具有 ,!6片真叶，接穗具有 $!,片真叶
时进行嫁接，嫁接操作和嫁接苗的培育按文献报道
的方法进行［&］。
-月 *&日，挑选生长一致的嫁接苗和自根苗移
栽于上直径 $. >=、下直径 *. >=、高 *& >=的塑料桶
中。用厚度为 $ >=的塑料泡沫板做成圆形盖子，在
盖子的中央挖 8个直径为 $ >=的小孔，用海绵包裹
幼苗下胚轴，植入孔中，每桶 8株。用 8 9 ,浓度日本
园试营养液（:(值为 .;%8 7< 9 =）栽培，每 , 7 更换
一次营养液，营养液栽培期间用电动气泵 *, ?连续
通气。
8.月 *%日，当幼苗具有 5!-片真叶时进行 ()
（!"$）*胁迫处理。为防止盐激，开始处理浓度为 ,.
==@1 9 A，()（!"$）*直接溶于 8 9 ,浓度日本园试营养
液中（:( 值为 6;8$ 7< 9 =），* 7 后浓度增到 5.
==@1 9 A（:(值为 5;&6 7< 9 =），此时定为 ()（!"$）* 胁
迫处理开始。设 ,种试验处理：营养液栽培嫁接苗
（B8），营养液栽培嫁接苗 + ()（!"$）*（B*），营养液
栽培自根苗（"8），营养液栽培自根苗 + ()（!"$）*
（"*），每处理 &株，$次重复，在温室内随机排列。
!"# 测定项目及方法
生物量的测定：()（!"$）* 处理后第 8* 7，分别
收集植株地上部和地下部，称其鲜重，之后放入烘箱
8.6C杀酶 86 =0D，在 &6C下烘干至恒重，称其干重。
()（!"$）*处理开始前（胁迫 . 7）取样一次，处
理开始后，每 $ 7取样一次，取样部位为植株自上向
下数第 ,片完全展开叶，测定各项生理指标。采用
氮蓝四唑（!E3）光还原法［5］测定超氧化物歧化酶
（<"F）活性；愈创木酚法［-］测定过氧化物酶（G"F）
活性；紫外分光光度法［-］测定过氧化氢酶（(H3）活
性；硫代巴比妥酸（3EH）法［8.］测定丙二醛（/FH）含
量；"#·* 生成速率参照王爱国等［88］的方法测定，
I*"*含量参照林植芳等［8*］的方法测定。
!"$ 数据处理
用
# 结果与分析
#"! %&（’($）#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量
的影响
由表 8可知，()（!"$）* 胁迫对番茄嫁接苗（B*）
和自根苗（"*）的生长均产生显著的抑制作用，导致
两者的生物量显著下降，但嫁接苗地上部鲜重和干
重分别是自根苗的 8;&倍和 8;55倍，地下部鲜重和
干重分别是自根苗的 *倍和 *;.6倍，说明嫁接苗在
()（!"$）*胁迫下生长受抑制的程度较小。此外，()
（!"$）*胁迫后，嫁接苗和自根苗的根冠比、地上部
和地下部的干物率均显著提高，嫁接苗与自根苗相
比，前者均显著高于后者。
#"# %&（’($）#胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片抗
氧化酶活性的影响
()（!"$）* 胁迫前，嫁接苗（B8）叶片 <"F、G"F
和 (H3 活性均显著高于自根苗（"8）（表 *）。()
（!"$）*胁迫后，两者的 <"F活性均表现为缓慢上升
的趋势，但嫁接苗上升幅度较大，胁迫 8* 7时，嫁接
苗（B*）<"F活性上升了 *5;&5’，而自根苗（"*）上
升了 86;,$’。对于 G"F，嫁接苗和自根苗均表现为
先下降后上升的趋势。胁迫 $ 7时，两者 G"F活性
最低，分别比未胁迫植株 下 降 了 8.;8-’ 和
*8;.-’；胁迫 8* 7时，两者 G"F活性最高，分别比
未胁迫植株上升了 *-;-*’和 8,;*6’。在 (H3 方
面，()（!"$）*胁迫后，嫁接苗和自根苗的 (H3活性
均显著下降，但嫁接苗下降的幅度小于自根苗。在
5*6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 8,卷
表 ! "#（$%&）’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗生物量的影响
(#)*+ ! ,--+./ 0- "#（$%&）’ 1/2+11 03 )405#11 62078./403 43 92#-/+7 #37 0:3;200/ /05#/0 1++7*4391
处理
!"#$%&#’%
地上部 ()**%（+ , -.$’%） 地下部 /**%（+ , -.$’%） 根 ,冠比
/**% , ()**%
"$%0*
干物率 12 -#"3#’%$+#（4）
鲜重
5"#6) 7#0+)%
干重
1"8 7#0+)%
鲜重
5"#6) 7#0+)%
干重
1"8 7#0+)%
地上部
()**%
地下部
/**%
9: ::;<=> $ ::<=? $ ;@
F= ;><>A G ;<@; G :;<:; 3 A<@@ G A<=; D >
.#L#.，$’G %)# 6$&# 68&D*. 06 J6#G K*" *%)#" %$D.#6M
表 ’ "#（$%&）’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片抗氧化酶活性的影响
(#)*+ ’ ,--+./ 0- "#（$%&）’ 1/2+11 03 /<+ #./4=4/4+1 0- #3/40>47#3/ +3?@5+1 43 *+#=+1 0- 92#-/+7 #37 0:3;200/ /05#/0 1++7*4391
处理 酶活性 胁迫时间 (%"#66 %0&#（G）
!"#$%&#’% N3%0L0%0#6 *K #’O8 A ; C > :=
9: 超氧化物歧化酶 (F1 =CE
9= （P, +，52） =?:
F= =:A<;> D :>@
9: 过氧化物酶 QF1 E=:; $ EABE $ E=C@ $ E=:C D EA?: D
9= ［P,（+·&0’），52］ E;BE $ ;CE: D E;:: $ E@=@ $ B=@> $
F: ;EA> D ;:E; D ;EC? D ;BE? 3 ;EEC 3
F= ;;A> D =E@A 3 ;A>A 3 ;CEE 3 ;>;? D
9: 过氧化氢酶 RN! ?>=<:@ $ ?>E<@A $ ?:>
F: CAB
整个胁迫期间嫁接苗 (F1、QF1和 RN!活性均显著
高于自根苗。
’A& "#（$%&）’ 胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片
%B·’ 生成速率、C’%’和DEF含量的影响
由表 ; 可知，未经 R$（HF;）= 胁迫时，嫁接苗
（9:）FS·= 生成速率、T=F= 和 U1N 含量与自根苗
（F:）差异不显著。R$（HF;）= 胁迫后，两者的 F
S·
= 生
成速率、T=F= 和 U1N 含量均显著上升。嫁接苗
（9=）与自根苗（F=）相比，嫁接苗的 FS·= 生成速率、
T=F=和 U1N含量显著低于自根苗。胁迫末期（:=
G），嫁接苗的 FS·= 生成速率、T=F= 和 U1N含量比未
处理植株分别增加了 >A<@=4、:A@<:A4和 @?
’AG "#（$%&）’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片可
溶性蛋白和脯氨酸含量的影响
未经 R$（HF;）=胁迫时，嫁接苗（9:）可溶性蛋白
和脯氨酸含量与自根苗（F:）差异不显著（表 E）。R$
（HF;）=胁迫后，两者的可溶性蛋白和脯氨酸含量均
显著上升，胁迫 := G时，嫁接苗（9=）和自根苗（F=）
脯氨酸含量分别比未处理植株增加了 ;;
于自根苗。在可溶性蛋白含量方面，R$（HF;）= 胁迫
后，嫁接苗含量从胁迫第 C G起显著上升，自根苗含
量变化不显著，嫁接苗和自根苗相比，从胁迫第 C G
起，嫁接苗显著高于自根苗。
& 讨论
盐胁迫对植物的伤害最终体现在生长受抑制，
生物量积累下降。有研究表明，嫁接能提高瓜类作
物的耐盐性，并能提高产量［C］。($’%$SR"JO等［:;］也
在研究中发现，利用野生番茄作砧木的番茄嫁接苗
>=B;期 张古文，等：R$（HF;）=胁迫对嫁接番茄生长、抗氧化酶活性和活性氧代谢的影响
表 ! "#（$%!）&胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片 %
’·
& 生成速率、(&%&和)*+含量的影响
,#-./ ! 011/23 41 "#（$%!）& 536/55 47 38/ %
’·
& 964:;2<7= 6#3/ #7: (&%& #7: )*+ 2473/735 <7 ./#>/5 41 =6#13/:
#7: 4?7@6443 34A#34 5//:.<7=5
处理 酶活性 胁迫时间 !"#$%% "&’$（(）
)#$*"’$+" ,-"&.&"&$% /0 $+12’$% 3 4 5 6 78
97 活性氧生成速率 78:;< * 74:;3 - 74:77 - 78:=6 - 77:6> (
98 ?@·8 A#/(B-"&/+ #*"$ 78:>; * 76:6= C 8;:48 C 8<:;6 C 88:>5 C
?7 ［+’/D E（F·’&+），GH］ 78:36 * 77:=8 - 77:6; - 78:84 - 74:>7 -
?8 77:85 * 87:>3 * 8>:<7 * 47:=8 * 43:<8 *
97 过氧化氢含量 =:47 * >:56 - =:48 - >:7< - 6:37 -
98 I8?8 -/+"$+" =:5; * 78:8< C 75:56 C 7>:83 C 7>:=< C
?7 （!’/D E F，GH） =:63 * 6:37 - >:7= - >:4< - 6:55 -
?8 =:<> * 7;:75 * 76:;7 * 8;:4> * 8<:58 *
97 丙二醛含量 <:48 * 5:67 - 5:<6 - <:45 - =:=7 -
98 JK, -/+"$+" <:6; * 6:83 C 77:6< C 74:;< C 7;:;5 C
?7 （!’/D E F，GH） ;:65 * 5:46 - 5:;> - <:=< - =:7; -
?8 <:78 * 78:<> * 7;:38 * 75:8; * 7=:>3 *
表 B "#（$%!）&胁迫对番茄嫁接苗和自根苗叶片脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
,#-./ B 011/23 41 "#（$%!）& 536/55 47 2473/735 41 964.<7/ #7: 54.;-./ 9643/<7 <7 ./#>/5 41 =6#13/: #7: 4?7@6443 34A#34 5//:.<7=5
处理 酶活性 胁迫时间 !"#$%% "&’$（(）
)#$*"’$+" ,-"&.&"&$% /0 $+12’$% 3 4 5 6 78
97 脯氨酸含量 3:83 C 3:84 - 3:;3 - 3:;6 - 3:<3 -
98 L#/D&+$ -/+"$+" 3:<> * <:>8 * =:6= * 74:48 * 7=:3; *
?7 （!F E F，GH） 3:7= C 3:83 - 3:;3 - 3:;; - 3:;= -
?8 3:=8 * ;:<; C 5:37 C 73:>6 C 77:4; C
97 可溶性蛋白含量 7:7< * 7:83 * 7:83 C 7:7> C 7:73 C
98 !/DBCD$ A#/"$&+ -/+"$+" 7:7< * 7:84 * 7:46 * 7:;8 * 7:4> *
?7 （’F E F，GH） 7:3; * 7:37 * 7:77 C 7:3= C 7:36 C
?8 7:73 * 7:3= * 7:7; C 7:36 C 7:38 C
的耐盐性显著强于自根苗。本试验中，M*（N?4）8 胁
迫后，番茄嫁接苗生物量积累下降的幅度显著低于
自根苗，而其干物率却显著高于自根苗（表 7），表明
嫁接提高了番茄的耐盐性，嫁接苗对盐胁迫的适应
性强于自根苗。
膜系统是植物盐害的主要反应部位，膜结构和
功能的完整性以及植物内源保护系统的抗胁迫能力
主导离子的运输和分配，是决定植物耐盐性的关键
因素［7;］。正常条件下，植物体内活性氧的产生和消
除处于动态平衡状态，当植物遭受逆境胁迫时，代谢
的平衡被打破，产生大量的 ?@·8 、I8?8、·?I，这些活
性氧自由基直接或间接地启动膜脂过氧化进程，使
得膜系统的完整性降低，电解质及有机小分子物质
外渗，从而导致一系列生理生化代谢紊乱［7<］。植物
细胞为避免自由基对细胞膜的破坏，在细胞内形成
了两类自由基清除系统，一类是保护酶系统，另一
类是一些小分子内源抗氧化剂，如抗坏血酸、谷胱甘
肽等。两类自由基清除系统中，抗氧化酶系统发挥
主要作用，其中 !?K是植物抗氧化酶系统中的第一
道防线，也是最重要的酶，它歧化 ?@·8 为 I8?8和 ?8，
L?K和 M,)负责清除 I8?8，三种酶共同作用，减少
植物细胞内自由基的含量，保护细胞不受伤害，因此
抗氧化酶活性的高低从一定程度上反应了抗逆性的
强弱［75］。研究表明，N*MD胁迫条件下，茄子嫁接苗
和自根苗的抗氧化酶活性均被诱导，但耐盐性强的
嫁接苗的保护酶活性显著高于耐盐性弱的自根苗，
有利于提高耐盐性［7=］。本试验中（表 8和表 4），M*
（N?4）8 胁迫后，嫁接苗 ?
@·
8 生成速率、I8?8 和 JK,
含量均显著低于自根苗，而其保护酶活性却显著高
于自根苗，表明 M*（N?4）8 胁迫条件下，嫁接苗受到
34< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7;卷
伤害的程度较轻，清除活性氧的能力强，对盐胁迫的
适应性强于自根苗。
渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之一。
盐胁迫条件下，植物要维持正常的生理代谢，就必须
通过渗透调节降低细胞水势，使水分沿着水势梯度
由外向内注入细胞［!"］。目前发现的能有效缓解植
物渗透胁迫压力的渗透物质有两类，一类是小分子
渗透调节物质，如：脯氨酸、甜菜碱等；另一类是亲
水性多肽，如：#$%蛋白、&’(蛋白等。脯氨酸是水
溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力，一般在干
旱、盐渍环境下迅速积累，有利于细胞和组织的保
水；同时它还可以作为碳水化合物的来源、酶和细
胞结构的保护剂，参与代谢；另外脯氨酸还是活性
氧的清除剂，从而在植物的抗逆性方面发挥重要作
用［!)］。本试验结果（表 *）表明，#+（,$-）. 胁迫后，
嫁接苗和自根苗的脯氨酸含量均显著上升，但嫁接
苗上升的幅度显著高于自根苗，表明嫁接苗的脯氨
酸合成能力较强，有利于渗透调节能力的提高。另
外，#+（,$-）. 胁迫后，嫁接苗的可溶性蛋白含量显
著上升，而自根苗变化不显著，进一步证实嫁接苗的
渗透调节能力强于自根苗，这和董玉梅等［./］在嫁接
网纹甜瓜上的研究结果相一致。
本试验结果表明，通过选择耐盐性强的砧木，利
用嫁接换根可以提高番茄的耐盐性，再配以科学合
理的栽培管理措施，是克服设施土壤次生盐渍化的
一条有效途径。
参 考 文 献：
［!］ 余海英，李廷轩，周健民 0 设施土壤次生盐渍化及其对土壤性
质的影响［1］0 土壤，.//2，-3（4）：2"!52"46
78 9 7，&: ; <，=>?8 1 @0 ABC?DE+FG H+I:D:J+K:?D ?L MFBBD>?8HB H?:I
+DE :KH BLLBCKH ?D H?:I NF?NBFK:BH［1］0 A?:I，.//2，-3（4）：2"!52"46
［.］ 李东坡，武志杰，梁成华，陈利军 0 设施土壤生态环境特点与调
控［1］0 生态学杂志，.//*，.-（2）：!).5!)36
&: O P，Q8 = 1，&:+DM # 9，#>BD & 10 #>+F+CKBF:HK:CH +DE FBM8I+K:?D
?L MFBBD>?8HB H?:I BDR:F?DSBDK［1］0 #>:D0 10 ’C?I 0，.//*，.-（2）：
!).5!)36
［-］ TI?UBFH ; 10 VSNF?R:DM CF?N H+IK K?IBF+DCB［1］0 1 0 ’WN0 X?K 0，.//*，
22：-/35-!)6
［*］ (H+? ;，A>:S:J8 ,，$>K+ Y，9?H?Z: ;0 ’LLBCK ?L F??KHK?CZH ?D K>B BW[
KBDH:?D ?L >+FRBHK NBF:?E ?L C8C8S\BF（!"#"$%& &’(%)"& &0）MF?UK> :D
D?D[FBDBU+I >GEF?N?D:CH［1］0 1 0 1+N0 A?C: 0 9?FK 0 AC: 0，!)))，4"：
2)"54/.6
［2］ Y:S 9 ;，Y+DM , 1，Y+DM Y 70 ABIBCK:?D ?L“P8H+D O+BS?Z !”L?F
>:M> G:BIE +DE ]8+I:KG :D F??KHK?CZ ?L C8C8S\BF［1］0 1 0 9?FK 0 AC: 0，
!))"，*/：!2"5!4!6
［4］ 史跃林，刘佩瑛，罗庆熙，叶玉龙 0 黑籽南瓜砧对黄瓜抗盐性的
影响研究［1］0 西南农业大学学报，!))2，!3（-）：.-.5.-46
A>: 7 &，&:8 P 7，&8? ^ <，7B 7 &0 ’LLBCKH ?L MF+LK:DM ?D H+IK[FBH:H[
K+DCB ?L C8C8S\BF［1］0 1 0 A?8K>UBHK (MF:C0 _D:R0，!))2，!3（-）：
.-.5.-46
［3］ 陈淑芳，朱月林，刘友良，李式军 0 ,+#I胁迫对番茄嫁接苗保护
酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响［1］0 园艺学报，
.//2，-.（*）：4/)54!-6
#>BD A T，=>8 7 &，&:8 7 &，&: A 10 ’LLBCKH ?L ,+#I HKFBHH ?D +CK:R:[
K:BH ?L NF?KBCK:RB BDJGSBH，C?DKBDKH ?L ?HS?K:C +E‘8HKSBDK H8\HK+DCBH
+DE N>?K?HGDK>BK:C C>+F+CKBF:HK:CH :D MF+LKBE K?S+K? HBBEI:DMH［1］0 (CK+
9?FK 0 A:D0，.//2，-.（*）：4/)54!-6
［"］ $SF+D % a0 PBF?W:EB IBRBIH +DE K>B +CK:R:K:BH ?L C+K+I+HB，NBF?W:E+HB
+DE :DE?IB+CBK:C +C:E ?W:E+HB E8F:DM +DE +LKBF C>:II:DM C8C8S\BF
HBBEI:DMH［1］0 PI+DK P>GH:?I 0，!)"/，42：*/35*/"6
［)］ 陈建勋，王晓峰 0 植物生理学实验指导［@］0 广州：华南理工
大学出版社，.//.6 !./5!.!6
#>BD 1 <，Q+DM < T0 ’WNBF:SBDK+I :DHKF8CK:?D :D NI+DK N>GH:?I?MG
［@］0 a8+DMJ>?8：A?8K> #>:D+ _D:RBFH:KG ?L ;BC>D?I?MG PFBHH，.//.6
!./5!.!6
［!/］ 李合生 0 植物生理生化实验原理和技术［@］0 北京：高等教育
出版社，.///6 .4/5.4!6
&: 9 A0 ;>B BWNBF:SBDK+I NF:DC:NIBH +DE KBC>D:]8B ?L NI+DK N>GH:?I?MG
+DE \:?C>BS:HKFG［@］0 XB:‘:DM：9:M>BF ’E8C+K:?D PFBHH，.///6 .4/
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［!!］ 王爱国，罗广华 0 植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关
系［1］0 植物生理学通讯，!))/，.4（4）：225236
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［!.］ 林植芳，李双顺，林桂珠，郭俊彦 0 衰老叶片和叶绿体中 9.$.
的积累与膜脂过氧化的关系［1］0 植物生理学报，!)""，!*（!）：
!.5!46
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［!*］ 钱琼秋，朱祝军，何勇 0 硅对盐胁迫下黄瓜根系线粒体呼吸作
用及脂质过氧化的影响［1］0 植物营养与肥料学报，.//4，!.
（4）："325""/6
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U+KBFI?MM:DM［1］0 PI+DK AC: 0，.//.，!4-：!!35!.-6
［!4］ 杨方云，魏朝富，刘英 0 干旱胁迫下甜橙叶片保护酶体系的变
化研究［1］0 植物营养与肥料学报，.//4，!.（!）：!!)5!.*6
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IB+RBH 8DEBF EF?8M>K HKFBHH［1］0 PI+DK ,8KF 0 TBFK 0 AC: 0，.//4，!.
!-2-期 张古文，等：#+（,$-）.胁迫对嫁接番茄生长、抗氧化酶活性和活性氧代谢的影响
（!）：!!"#!$%&
［!’］ 刘正鲁，朱月林，胡春梅，等 ( )*+,胁迫对嫁接茄子生长、抗氧
化酶活性和活性氧代谢的影响［-］( 应用生态学报，$../，!0
（1）：21’#2%!&
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［!0］ 刘志华，时丽冉，白丽荣，赵可夫 ( 盐胁迫对獐毛叶绿素和有
机溶质含量的影响［-］( 植物生理与分子生物学学报，$..’，11
（$）：!/2#!’$&
345 6 9，O74 3 P，Q*4 3 P，67*A R S( ;<<=>? A< @*,? @?B=@@ AC ?7=
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（$）：!/2#!’$&
［!"］ 李文一，徐卫红，胡小凤，等 ( 6C胁迫对黑麦草幼苗生长、生理
生化及 6C吸收的影响［-］( 农业工程学报，$..’，$1（2）：!".#
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!".#!"%&
［$.］ 董玉梅，焦自高，王崇启，肖守华 ( 低温弱光胁迫对网纹甜瓜
嫁接苗与自根苗某些物质含量的影响［-］( 山东农业大学学
报（自然科学版），$..2，1/（!）：/’#/"&
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$12 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷