全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&" 接受日期：!""’$"($&#
基金项目：国家自然科学基金项目（("()""*’；("##&!’#）；国家“%#(”计划项目（!""#+,&"%’"&）；广西研究生计划创新项目资助。
作者简介：李耀燕（&%#&—），女，广西邕宁人，博士研究生，主要从事作物营养与环境生态研究。-./012：3452667 8190: ;! 通讯作者 -./012：2=37 >=?: 6@?: ;9
黑麦品种间耐铝差异性机制研究
李耀燕&，黎晓峰&!，玉永雄!，唐新莲&，凌桂芝&，顾明华&，黄秋婵(
（& 广西大学农学院，广西南宁 A("""A；! 西南大学动物科技学院，重庆 *""#&)；
( 南宁师范高等专科学校，广西龙州 A(!*""）
摘要：采用室内模拟方法，研究了铝对黑麦根系分泌有机酸的诱导作用及根尖磷对铝的固定作用。结果表明，在铝
胁迫下冬牧品种（B19）相对根伸长率高于 C19>品种。在铝胁迫下，经磷预处理的根尖铝和磷含量增加，且以 B19品
种根尖中的 D2、E含量较高，说明根尖磷对铝的固定是黑麦耐铝的机制之一。另一方面，在铝胁迫下，两品种根系
均分泌柠檬酸和苹果酸，且 B19的分泌速率较高。有机酸的分泌随着铝处理浓度（&"、("、A"!/<2 F G）和时间（"HA、(、
)、%、&! I）的增加而增加，但在低温（*J）下柠檬酸分泌量显著减少。D2处理 "HA I后苹果酸已明显分泌，而柠檬酸
的分泌在铝处理 ) I后才明显增加。在铝处理前，进行缺磷预处理（( @）不能增加有机酸的分泌，&"!/<2 F G的 G0
( K、
+?! K、L1( K也不能诱导根系分泌有机酸。说明铝诱导根系专一性分泌有机酸也是黑麦品种间耐铝性差异的机制之
一。
关键词：黑麦；耐铝性；有机酸；分泌；铝固定
中图分类号：MA&!HAH"! 文献标识码：D 文章编号：&""’$A"AN（!""’）")$&"#"$") !"#$%&’ () "*& +&,*-)%’+’ .&’/()’%01& 2(. .3& ,#1"%4-. $%22&.&),&’ %) 51 .&’%’"-),& GO P0<.409&，GO N10<.369>&!，PQ P<9>.=1<9>!，RDLS N19.2109&，GOLS S?1.TI1&，SQ U19>.I?0&，VQDLS W1?.;I09( （! "#$%&%’( )%**+#+，,-.&#/0 1&02+$304(，5.&&0&# 678886，)90&.；: )%**+#+ %; "&0’.* <=0+&=+ .&> ?+=9&%*%#(， <%-49@+34 1&02+$304(，)9%&#A0&# B88C!D，)90&.；7 5.&&0&# ?+.=9+$3 )%**+#+，E%&#F9%-，,-.&#/0 67:B88，)90&.）
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8I0X1<9 Y0X6 03X6Y D2 XY60X/69X（&"，("，A"!/<2 F G）19 B19 Z08 I1>I6Y XI09 XI0X 19 C19>: EY6XY60X.
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植物营养与肥料学报 !""’，&*（)）：&"#"$&"#A """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" E209X L?XY1X1<9 09@ ^6YX121T6Y M;169;6 铝毒害是酸性土壤中限制植物生长发育的主要 因素。酸性土壤中过多的铝离子抑制根的生长，阻 碍植物对养分和水分的吸收，并最终抑制地上部的 生长、发育，降低植物产量和品质。然而，在长期的 进化过程中一些植物形成了一些抵御铝毒害的机制 以适应过多铝离子的胁迫环境，揭示这些机制对于 耐铝作物品种的培育有重要意义。已提出多种假说 解析植物对铝毒的抵御机理［!"#］。根据作用部位的 不同可将这些机制归纳为两大类：排斥机理和忍耐 机理。近年来的研究结果表明，有机酸在排斥机理 和忍耐机理中均起着重要的作用［$"%］。
铝诱导根系分泌有机酸被认为是植物抵御铝毒
害的有效机理［%］。已报道了一些耐铝植物根系在铝
胁迫条件下分泌柠檬酸、苹果酸或草酸［&"!$］，并且有 机酸的分泌与植物抗铝性有很好的相关性［’，!%"!&］。 在生长介质中加入有机酸，显著增加铝敏感作物根 尖细胞的活力和耐铝性［%，!’］。虽然这些结果提供了 铝诱导根系分泌有机酸是一些植物抵御铝毒害机制 的证据，但是不同基因型植物的耐铝性存在明显差 异。在铝胁迫下一些植物根系有机酸的分泌并不能 反映植物的耐铝性。有研究结果表明，有机酸的分 泌不能解释信号草（()*+,-*.,((）的耐铝性［!/］。0)12.3( 等［!4］也发现，对铝敏感的玉米根系分泌的柠檬酸多 于其他的耐铝品种。最近，562+*等的研究认为，虽 然根系分泌草酸有利于荞麦适应铝胁迫的环境，但 是铝诱导根系分泌草酸并不是荞麦品种间耐铝性差 异的原因［!7］。所以，有必要对更多的植物品种间耐 铝性差异的机制进行深入的研究。 黑麦是小麦簇植物中耐铝性最强的。我们在前 期的研究工作中发现，在铝胁迫下根系分泌有机酸 是黑麦耐铝性与小麦 89-,( ’’ 的耐铝性相当的机 制［!’，#:］。然而，黑麦品种间耐铝性差异机制尚不清 楚。本研究以黑麦的两个品种为材料，研究了其耐 铝性差异及其与有机酸分泌、根尖对磷的固定作用 的关系和铝诱导冬牧品种根系分泌有机酸的特性， 旨在为揭示黑麦品种间的耐铝性差异机制提供依 据。 ! 材料与方法 !"! 供试植物 供试的黑麦（ !"#$%" #"&"$%" ;<），品种为 =)+*（日 本品种）和冬牧 /:（国内广泛栽培品种，简称 >)+）， 分别由日本冈山大学资源生物科学研究所惠赠和购 自河南郑州市华丰种业有限公司。 !"# 试验内容 !?#?! 根伸长率 设 8- 处理浓度为：:、!:、$:、&:
!@3- A ;，处理液中含 :?& @@3- A ; 的 B,B-#（CD%?&）。
处理 #% 6后，参照 ;)等［#!］的方法测定根伸长率。
!?#?# 根系分泌物的收集、纯化及有机酸的测定
参照 ;)等［#:］的方法在人工气候室培养黑麦幼苗。
光照强度为 %&:: -E，每天的光照与黑暗时间分别为
!% 6和 !: 6，昼夜温度为 #&F和 #:F。在 ! A &强度
的 D3,*-,+G 营养液中培养 #: G 的幼苗，其根系于
:?& @@3- A ; B,B-#溶液中浸洗过夜后，分别进行以下
试验：
!）铝的处理浓度和时间对根系分泌有机酸的影
响：以 :、!:、$:、&:!@3- A ;的 8-B-$溶液处理根系 #%
6或 &:!@3- A ; 8-B-$溶液处理 :?&、$、’、7、!# 6。
#）缺磷对根系分泌有机酸的影响：将在 :?&
@@3- A ; B,B-#溶液中培养 % G的 >)+幼苗，移栽于
分别含 :（H0）或 :?# @@3- A ; D#0I% "（ J 0）的
D3,*-,+G营养液（! A &强度）中培养 $G。洗根过夜后 分别以 :、$:、&:!@3- A ;的 8-B-$处理 #% 6。$）BK、L)、;,胁迫下根系分泌有机酸的研究：将
>)+根系浸入于 !:!@3- A ; ;,（LI$）$、BKMI%（BK）或
L)MI%（L)）溶液中 #% 6。
处理后，按 ;)等［#:］方法收集、纯化含分泌物的
处理液，用高效液相色谱仪（’::"#%4/，>,92.( B3<，
NM8）测定其中的有机酸［#:］，检测器的波长为 #!:
+@。
!?#?$根铝和磷含量的测定 幼根经 &:!@3- A ;的 8-B-$处理 #% 6后，切取距尖端 :!!、!!# O@的根
段，参照方法［##］测定其含铝量。另在 :和 &:!@3- A ;
的 8-B-$处理前，分别以 : 和 :?# @@3- A ; LD%D#0I% （含 :?& @@3- A ; B,B-#，CD%?&）处理幼根 #% 6。铝处 理后，切取 ! O@根尖，测定其含铝量和含磷量（钼蓝 比色法）。 # 结果与分析 #"! 黑麦品种间耐铝性的差异 铝毒的原初反应是抑制根的伸长。=)+*和 >)+ 经 !:、$:、&:!@3- A ;的 8-B-$处理 #% 6后，幼根伸长 量均显著低于对照（:!@3- A ; 8-），且铝处理浓度越 高，根的伸长率越小（图 !）。!:、$:、&:!@3- A ;的 8-H
B-$处理后，=)+*根的伸长量为 #?&%!!?7: O@，分别 是对照（$?$7 O@）的 /&P、’4?4P和 &/?!P；而 >)+ 的伸长量为 #?/$!#?#7 O@，分别为对照（$?#: O@） !/:!’期 李耀燕，等：黑麦品种间耐铝差异性机制研究 的 !"#$%，&’#&%和 &(#)%。在相同浓度的铝处理
后，*+,的根相对伸长率均高于 -+,.，说明 *+,的耐
铝性比 -+,.的强。
图 ! 不同浓度铝处理后黑麦幼根相对伸长率（" # !$） %&’(! )*+ ,+-./&0+ ,11/ +-1"’./&1" 12 ,3+ ,11/4 5&/* 6- /,+./7+"/ 21, 89 * 8:8 铝诱导下黑麦根系有机酸的分泌 铝处理后收集两品种的根系分泌物，测定有机 酸组分的 /012图谱。图$看出，34处理（ 5 34）后，
*+,和 -+,.根系分泌物的 /012图谱中均有两个明
显的色谱峰，其保留时间分别为 !#)"6和 ’#7$( 8+,， 与柠檬酸（2+9:;9<）与苹果酸（=;4;9<）标准液保留时间 相当；而对照处理（>34）的图谱中观察不到柠檬酸 和苹果酸的色谱峰，说明在铝胁迫下两品种的根系 均分泌柠檬酸和苹果酸。 图 8 铝胁迫条件下黑麦根系分泌物的 ;<=>图谱 %&’(8 ;<=> ?,12&-+ 12 ,3+ ,11/ +@AB./+4 A"B+, 6- 4/,+44 经不同浓度（(6、?6、"6!8@4 A 1）的铝处理$) B
后，黑麦根系分泌的柠檬酸和苹果酸均显著增加（图
?）。值得关注的是，在相同铝浓度下 *+,品种有机
酸分泌速率均高于 -+,.，且随铝处理浓度的增加，两
品种间的差异性加大。
图 C 铝对黑麦根系分泌柠檬酸（.）和苹果酸（D）的影响
%&’(C E22+F/ 12 6- 1" /*+ 4+F,+/&1" 12 F&/,./+（.）."B 7.-./+（D）2,17 ,3+ ,11/4
在 6、(6、?6、"6!8@4 A 1的 3424? 处理 $) B后，黑 麦根系柠檬酸与苹果酸的分泌量均随 34处理浓度 的增加而增加（图 ?）。"6!8@4 A 1的 3424? 处理后最 初的 6#" B，就可检测出苹果酸的分泌（图 )），苹果 酸的分泌量随铝处理时间（?!($ B）的延长而不断
增加。然而，在开始处理的 6#"、? B，根系几乎不分
泌柠檬酸，在处理 7 B后柠檬酸的分泌量才显著增
加，并在处理 ’ 和 ($B 后继续增加。可见，铝诱导 冬牧根系分泌柠檬酸有一明显的延缓过程。 虽然铝处理后根系分泌柠檬酸和苹果酸，但是 经 (6!8@4 A 1 1;（CD?）?（ 5 1;）、2EFD)（ 5 2E）或 C+FD) （ 5 C+）处理后，根系分泌物的 /012图谱中均观察 不到有柠檬酸与苹果酸的色谱峰（图 "），说明 1;? 5、 2E$ 5、C+$5等不能诱导黑麦根系分泌有机酸。缺磷 （ G 0）预处理 ? H 的植株，其根系在 ?6、"6!8@4 A 1 3424?溶液中处理$) B后的柠檬酸分泌量与处理前
$&6( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ()卷 图 ! 不同处理时间后冬牧根系分泌的柠檬酸和苹果酸 "#$%! &#’( )*+,-( *. )#/,0/( 012 ’030/( -(),(/#*1
.,*’ ,**/- *. 4#1
图 5 不同处理后冬牧根系分泌物的 6789色谱图
"#$%5 6789 :,*.#3( *. 4#1 ,**/ (;+20/(- +12(, 2#..(,(1/ /,(0/’(1/- 正常供磷的处理（ ! "）的相同（表 #）。这说明铝诱导 根系分泌有机酸并不是铝处理后引起的植物缺磷反 应。室温（$%&）条件下，%’!()* + ,的 -*.*/ 处理 $0 1后两品种的根系均分泌有机酸。然而，低温（0&） 条件下，根系柠檬酸的分泌量显著降低（表$），而两
品种的苹果酸分泌量却显著增加。
表 < 磷处理对柠檬酸分泌的影响
&0=3( < >..()/ *. /?( :,(/,(0/’(1/ @#/? 7 *1
-(),(/#*1 *. )#/,0/(
铝浓度
-* 2)324356758)3
（!()* + ,）
柠檬酸分泌量 .856754 9426454:
（!()* + ;，<=）
! " > "
’ #?@A B ’?’’ #?/% B ’?#$/’ C?$’ B ’?’0 C?#C B ’?CC
%’ #0?#@ B #?$/ ##?%@ B ’?AC 表 A 低温对铝诱导黑麦根有机酸分泌的影响 &0=3( A >..()/ *. 3*@ /(’:(,0/+,( *1 -(),(/#*1 *. *,$01#) 0)#2- .,*’ ,B( ,**/-
温度
D4(EF
（&）
柠檬酸 .856754
（!()* + ;，<=）
苹果酸 G7*754
（!()* + ;，<=）
=83 H83; =83 H83;
0 ’?/$B ’?’% ’$?#$! ’?$A /?I$B ’?CA$% C?C$B ’?#% A?00 B ’?0A #?’% B ’?## ’?C# B ’?’% ACD 根尖中的磷对铝的固定 %’!()* + ,的 -*.*/ 处理$0 1后，根系中铝含量
显著增加，且根尖（’!# 2(）铝含量显著高于其他根
段。’?$(()* + , J$"K>0（ ! "）处理增加根尖磷含量
（表 /）。经 ’（L"）、’?$(()* + , J$"K>0（ ! "）处理的
植株，在 %’!()* + , -*.*/ 溶液中培养 $0 1后，根尖 磷含量均增加。令人关注的是，磷处理的植株在 -*L .*/溶液中培养后，H83;和 =83根尖的含铝量分别从 #$I?IA B $A?A% 和 #/A?0# B$%?’’ 增加至 #%#?#’ B
##?#/和 #@/?II B $%?@’!; + ;，M=。无论磷处理与 否，=83品种根尖中磷铝比（-* + "）均大于 H83;。可 见，根尖中的磷对铝有固定作用，且 =83 品种对铝 的固定作用大于 H83;品种。 表 D 磷处理对根尖铝、磷含量比值的影响 &0=3( D >..()/ *. :?*-:?*,+- /,(0/’(1/ *1 E3 F 7 #1 ,**/ /#:- 处理 D6475 F 品种 .N*58O769 铝含量 -* 2)35435（!; + ;，M=） 磷含量 " 2)35435（!; + ;，M=） -* + " > " ! " > " ! " > " ! " > -* H83; /%?@/ B #?@’ /#?/C B ’?%I$’0?@I B %?#A $#0?/$ B 0?C/ ’?#A0$’?#0@0 =83 /@?$# B ’?AA /#?C% B $?0A #CI?#C B 0?/$ #I/?00 B #/?%@ ’?#I#0 ’?#@0A
! -* H83; #$I?IA B$A?A% #%#?#’ B ##?#/ $/0?A$ B #?@A /#A?’0 B #0?I$’?%%/A ’?0A0@ =83 #/A?0# B$%?’’ #@/?II B $%?@’$ $$?’$ B #’?0$ /’’?0% B 0$?AC ’?@#I’ ’?%0%C /A’#@期 李耀燕，等：黑麦品种间耐铝差异性机制研究 ! 讨论 !"# 黑麦品种间耐铝性差异及其机制 黑麦是禾本科作物中耐铝性较强的作物，但是， 不同品种间的耐铝性往往有较大的差异。由于根系 伸长的抑制是铝对植物毒害的敏感反应，在铝胁迫 下根伸长率常被用来表征植物耐铝性差异［!"］。本 试验表明，#$!%$!&’( ) * +(,(" 处理，抑制了黑麦根 的伸长；根伸长受到的抑制程度冬牧 -$（./0）显著 小于 1/02（图 #），说明 ./0的耐铝性强于 1/02。 铝诱导根系分泌有机酸是黑麦（1/02）耐铝性与 耐铝小麦的耐铝性相当的机制［!$］，然而，黑麦品种 间的耐铝性差异还鲜有报道。铝诱导根系分泌有机 酸已在玉米［3］、荞麦［#$］、大麦［4］、白羽扇豆［%］、决明 子［-］、篇蓄［#!］等作物上发现，并被认为是这些植物 抵御铝毒害的机制。然而，耐铝的玉米、荞麦等作物 上铝诱导根系分泌有机酸并不一定高于对铝敏感的 品种［#56#4］，有机酸的分泌并不能解释这些作物品种 间耐铝性的差异。本研究显示，#$!%$!&’( ) * 的 +(,("处理后，黑麦的根系分泌柠檬酸和苹果酸，且 有机酸的分泌量随铝浓度的增加和处理时间的延长 而增加（图 "、图 7）。相同浓度的铝处理后，./0 根 系分泌的有机酸均比 1/02分泌的多，说明铝诱导根 系分泌柠檬酸和苹果酸多寡是黑麦耐铝性差异的机 制。 在铝胁迫下，小麦根系分泌无机磷酸盐被认为 是植物对铝的排斥机制［!7］。89:99:;等［!%］等发现，铝 能减少玉米根尖细胞中磷的移动性，而 <=:02等［#4］ 则认为，磷减少根系中铝的向上运输是荞麦品种间 耐铝性差异的机制。在本研究表明，磷处理增加铝 在根尖中的含量，并且根尖中的 +( ) 8比值以 ./0品 种大于 1/02（表 "）。这些结果说明，根尖中的磷对 铝的固定可能是黑麦品种间耐铝性差异的重要原 因。 !"$ 铝诱导黑麦根系分泌有机酸的特性 铝诱导有机酸分泌的模式有两种［"］，模式 >的 植物在有机酸分泌与铝胁迫之间没有明显的滞后现 象，而模式 >>植物有机酸的分泌与铝胁迫之间在时 间上有明显的延迟。在本研究中，%$!&’( ) *的 +(,(" 处理 $?% =内未见有柠檬酸的分泌，但苹果酸已开 始分泌。铝处理 " =和 3 =后才分别使苹果酸和柠 檬酸明显分泌。可见，冬牧根系分泌柠檬酸需要一 个明显的铝诱导过程，在铝胁迫下以第 >>种模式分 泌柠檬酸，而苹果酸则以模式 >分泌。 *@" A的化学行为及生理毒性与 +(" A的相近，而 ,B! A、C/! A 也是毒性很强的离子。在本研究中， *@" A、,B! A、C/! A均未能诱导黑麦根系分泌有机酸。 在缺磷胁迫下，一些植物的根系分泌有机酸能溶解 土壤中的磷酸铁、铝等难溶性磷酸盐。在本研究中， 缺磷处理的植株在铝胁迫下根系分泌的有机酸并未 多于正常供磷的植株。说明有机酸的分泌是黑麦根 系对铝胁迫的专一性反应，此特性与玉米［3］、荞 麦［#$］、决明［-］及大豆［!3］等的特性相似。 铝诱导黑麦根系分泌有机酸与根尖内有机酸的 合成代谢有关［!$］。虽然铝胁迫下根尖内与有机酸 代谢密切相关的一些酶，如苹果酸脱氢酶、异柠檬酸 脱氢酶、8D8羧化酶，它们的活性并不受铝处理的影 响。但铝处理激活根尖柠檬酸合成酶活性，并且柠 檬酸合成酶的激活发生在柠檬酸大量分泌之前。本 研究发现，低温处理抑制铝诱导的柠檬酸分泌，而苹 果酸的分泌并不受低温处理的抑制。可见，在铝胁 迫下冬牧 -$根系分泌柠檬酸可能与根系中有机酸 的代谢改变有关。 综上所述，冬牧 -$ 的耐铝性较强，铝诱导根系 柠檬酸和苹果酸分泌和根尖中磷对铝的固定作用是 黑麦品种间耐铝性差异的重要机制。在铝胁迫下， 冬牧 -$根系分别以模式 >>和模式 >分泌柠檬酸和 苹果酸，根系分泌有机酸是黑麦对铝胁迫的专一性 反应，依赖于铝的处理浓度和处理时间，并受低温处 理的影响。 参 考 文 献： ［#］ 1’E=/@0 * FG ,:((B(@; &:E=@0/H&H ’9 @(B&/0B& I’J/E/IK @0L ;:H/HI@0E: /0 M(@0IH［N］G +00G O:PG 8(@0I 8=KH/’( G Q’( G R/’( G，#44%，73：!"- 6!3$? ［!］ S@K(’; T NG ,B;;:0I P/:UH ’9 I=: @(B&/0B& HI;:HH ;:HM’0H:：I=: M=KH/’V (’2/E@( W@H/H ’9 I’(:;@0E:［N］G ,B;; G S’MG 8(@0I R/’E=:&G 8=KH/’( G， #44#，#$：%-64"? ［"］ Q@ N XG O’(: ’9 ’;2@0/E @E/LH /0 L:I’J/9/E@I/’0 ’9 @(B&/0B& /0 =/2=:; M(@0IH［N］G 8(@0I ,:(( 8=KH/’( G，!$$ $，7#（7）："5"6"4$?
［7］ Q@ N X，OK@0 8 O，Y:(=@/Z: DG +(B&/0/B& I’(:;@0E: /0 M(@0IH @0L I=:
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［3］ 8:((:I Y Q，T;B0:H Y *，1’E=/@0 * FG ];2@0/E @E/LH :JBL@I/’0 @H @0
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!"（#）：$%$#&$%’() ［"］ *+,-, .，/0123, /，4,+,52 46 789:;<20= 0> 92<:,<; ,+ ,= ,?@32=@3A <0?;:,=9; 3;9B,=2+3 2= <:0C29,? ?;D@32=0@+ <:;;+［E］6 F0:2 4，4;52G, H，F,<+@30<0 .（;I+）6 J?,=< =@<:2<20= >0: +@+<,2=,K?; >00I C:0I@9<20= ,=I ;=L2:0=3;=<［M］6 N0I;9B<：/?@-;: E9,I;329 J@K?2+B;:+，$##O)
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