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Effects of nitrogen and calcium nutrition on safety quality and
anti-oxidative enzyme activities of spinach

不同氮钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响


通过溶液培养研究了氮钙营养对菠菜生长、安全品质和抗氧化酶活性的影响。结果表明,在Ca2+浓度相同时,菠菜在供N浓度为12 mmol/L时产量最高;相同供N水平下,Ca2+浓度为5 mmol/L时,菠菜可获得较高产量。菠菜可食部位的硝酸盐含量随着N和Ca2+浓度的升高明显上升。当N浓度为8 mmol/L时,菠菜可食部位可溶态草酸含量最低;在Ca2+浓度为5 mmol/L时,草酸总量最低。N浓度相同时,以5 mmol/L Ca2+处理的叶片POD活性最低;当供N浓度为8 mmol/L时,5 mmol/L Ca2+处理的叶片SOD活性最高,而CAT活性则随着N和Ca2+浓度的提高而显著下降。相同Ca2+浓度下,丙二醛的含量随着供N浓度的升高而明显增加;而在相同N水平下,Ca2+浓度为5 mmol/L处理的叶片丙二醛含量最低。叶片游离脯氨酸的含量均随着Ca2+浓度的增加而明显降低,低N处理的脯氨酸含量也较低。说明在本试验条件下,N浓度为8 mmol/L和Ca2+浓度为5 mmol/L,是菠菜生长较适宜的氮钙浓度。

A hydroponic experiment was carried out to study the effects of nitrogen and calcium nutrition on the growth, safety quality and antioxidative enzyme activities in spinach. Results showed that spinach achieved the highest biomass at the rate of 12 mmol/L N supplied with the same rate calcium. With the same N supply, spinach achieved higher yield when 5mmol/L Ca2+ was supplied. Nitrate content and Ca2+ concentrations in edible parts of spinach increased with N. At 8mmol/L N concentration, soluble oxalate content in edible parts of spinach was lowest, while total oxalate was lowest with 5 mmol/L Ca2+. With the same N supply, POD activities of spinach leaves were lowest supplied with 5mmol/L Ca2+. SOD activities of leaves were highest when N concentration was 8 mmol/L and Ca2+ level was 5mmol/L. CAT activities markedly decreased when N and Ca2+ concentrations were increased with the same N level. Supplied with the same calcium concentrations, MDA content increased with the increase of N concentrations, while MDA content of 5 mmol/L Ca2+ was the lowest with the same N supply. Proline contents in leaves increased markedly when Ca2+ concentrations were increased and those of low N treatments were lower. In conclusion, 8 mmol/L N and 5 mmol/L Ca2+ were the proper concentrations of N and Ca nutrition for the growth of spinach based on results from this experiment.


全 文 :收稿日期:!""#$"#$!% 接受日期:!""#$&&$!’
基金项目:山东省自然科学基金项目((!""#)’!);山东省农科院博士科研基金项目(!""’(*+"!#);金大地研究院科研基金项目资助。
作者简介:张英鹏(&,##—),男,山东烟台人,博士,助理研究员,主要从事蔬菜营养与施肥、农业生态环境保护等研究。
-./:"0%&$1%&#,&2&,34567/:896:;<7:;=.:;>&’%? @A5。! 通讯作者 -./:"0%&$1%&#,&2&,34567/::B CA9DE @A5
不同氮、钙营养对菠菜安全品质与
抗氧化酶活性的影响
张英鹏&,李 彦&!,张明文!,孙 明&,王学君&,董晓霞&,高弼模&
(& 山东省农业科学院土壤肥料研究所,山东济南 !0"&"";! 枣庄市市政园林管理局,山东枣庄 !##1"")
摘要:通过溶液培养研究了氮、钙营养对菠菜生长、安全品质和抗氧化酶活性的影响。结果表明,在 F6! G浓度相同
时,菠菜在供 H浓度为 &! 55A/ I J时产量最高;相同供 H水平下,F6! G浓度为 0 55A/ I J时,菠菜可获得较高产量。
菠菜可食部位的硝酸盐含量随着 H和 F6! G浓度的升高明显上升。当 H浓度为 1 55A/ I J时,菠菜可食部位可溶态
草酸含量最低;在 F6! G浓度为 0 55A/ I J时,草酸总量最低。H浓度相同时,以 0 55A/ I J F6! G处理的叶片 KL)活性
最低;当供 H浓度为 1 55A/ I J时,0 55A/ I J F6! G处理的叶片 +L)活性最高,而 FM-活性则随着 H和 F6! G浓度的提
高而显著下降。相同 F6! G浓度下,丙二醛的含量随着供 H浓度的升高而明显增加;而在相同 H水平下,F6! G浓度
为 0 55A/ I J处理的叶片丙二醛含量最低。叶片游离脯氨酸的含量均随着 F6! G浓度的增加而明显降低,低 H处理
的脯氨酸含量也较低。说明在本试验条件下,H浓度为 1 55A/ I J和 F6! G浓度为 0 55A/ I J,是菠菜生长较适宜的氮、
钙浓度。
关键词:菠菜;氮、钙营养;安全品质;抗氧化酶
中图分类号:+’%’?& 文献标识码:M 文章编号:&""1$0"0N(!""1)"2$"#02$"#
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植物营养与肥料学报 !""1,&2(2):#02 $ #’"
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
K/6:[ HD[Z7[7A: 6:Y a.Z[7/78.Z +@7.:@.
菠菜(!"#$%&#% ’()*%&)% !")是一种富含各种维
生素、氨基酸和矿物质的绿叶蔬菜[#],在我国城乡
春、秋、冬三季广泛种植,是一种重要绿叶蔬菜。然
而菠菜却是一种硝酸盐和草酸高量积累的蔬
菜[$%&]。硝酸盐进入人体后在胃肠中经细菌作用可
还原成亚硝态氮,进入血液将血红蛋白中的低铁氧
化成高铁,使人患高铁血红蛋白症;并且硝酸盐是
致癌物亚硝胺的前体,易诱发人体消化系统癌
变[’%(]。而草酸是一种抗营养因子,不仅能影响矿
质元素钙、镁和锌等有效性[)],而且易导致人体患草
酸钙肾结石[*]。因此,降低菠菜体内的硝酸盐及草
酸对于其安全品质至关重要。
已有研究表明,氮素营养是影响菠菜生长以及
硝酸盐和草酸积累的一个重要因素[$%&,+%#,],钙也是
植物生长的必需营养元素,在植物细胞中,-. 作为
第二信使的作用参与植物生长发育与衰老、光合作
用电子传递和光合磷酸化、细胞的向性运动和激素
调控等,具有重要的生理生化作用[##]。而且钙还是
草酸钙的重要组分,调节钙浓度必然会对菠菜草酸
含量造成影响。国外已有关于钙素调节植物草酸钙
含量的报道[#$%#’],但少见通过调控钙素营养来改变
植物体内草酸和硝酸盐等安全品质的相关报道。
为此,采用溶液培养方法,研究了不同浓度的
氮、钙营养配合对菠菜生物量、体内硝酸盐和草酸含
量以及膜脂过氧化程度和抗氧化酶活性的影响,旨
在为无土栽培下生产低硝酸盐和草酸积累的优质菠
菜的养分管理提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试菠菜(!"#$%&#% ’()*%&)% !")是本地圆叶品种
—多能菠菜。培养溶液以 /0.12.34营养液为基本营
养液。首先筛选子粒饱满的种子,催芽后在砂盘上
育苗。待长至 & 片叶子时,移植至 $5’! 的塑料桶
中,每桶定苗 *株,以 * 6602 7 ! 8/&89: 的 /0.12.34
营养液供应 #周后进行处理。试验设置不同氮、钙
处理:氮共设 & 个水平,8#(& 6602 7 !)、8$(* 6602 7
!)、8:(#$ 6602 7 !)、8&(#( 6602 7 !),以 8/&89:、8/&
(;9&)$和 -.(89:)$ 为主要供氮形态;钙设 -.#($
6602 7 !)、-.$(’ 6602 7 !)、-.:(* 6602 7 !): 个水平,
以 -.-2$ 和 -.(89:)$ 为主要供钙形态,共 #$ 个处
理,重复 :次。试验期间每周更换 #次营养液,每隔
$ 4调节 分,连续通气。
菠菜培养 #个月后收获,地上部用自来水冲洗
干净,然后用蒸馏水冲洗,擦净水分,称取产量;然
后按叶片、叶柄分开,分别进行地上部硝酸盐、草酸
总量和可溶态草酸及抗氧化酶等指标的测定。
!"# 测定方法
草酸总量和可溶态草酸含量的测定参照张英鹏
等[+]采用的高锰酸钾滴定法进行。
硝酸盐、脯氨酸和维生素 -含量参照文献[#(],
分别采用水杨酸法、茚三酮显色法和二氯靛酚钠滴
定法测定。丙二醛(=>?)含量、超氧化物酶歧化酶
(;9>)活性、过氧化氢酶(-?@)及过氧化物酶(A9>)
活性参考文献[#)],分别采用硫代巴比妥酸比色法、
8B@光化学还原法[一个酶活单位(C)相当于引起 :
6!反应液达到 ’,D抑制所需的酶量]、高锰酸钾滴
定法及愈创木酚氧化法进行测定。
试验数据采用 >A;$,,, 软件[#*]进行数据统计
分析,每个处理共 : 组重复数据进行方差分析和
>E3F.3新复极差法进行多重比较,检验不同处理间
在 + G ,5,’的显著性水平。
# 结果与分析
#"! 对菠菜生物量的影响
从图 #可知,不同氮、钙浓度对菠菜生物量具有
显著影响。随着供 8水平的提高,菠菜生物量先升
高后降低,在 -.$ H为 $ 6602 7 !条件下,菠菜以 8 *
6602 7 !时的生物量较大,提高供 8浓度,菠菜生物
量没有明显提高。在 -.$ H为 ’ 和 * 6602 7 ! 时,供
8#$ 6602 7 !时菠菜获得最高产量;而在相同供 8浓
度下,-.$ H浓度以为 ’ 6602 7 !时,菠菜获得较高产
量。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜生物量的影响
$%&’! ())*+,- .) / 012 30 +.45%1*2 .1 -6%10+7 5%.40--
(-.#:-.$ H $6602 7 !;-.$:-.$ H ’6602 7 !;-.::-.$ H *6602 7 !"
下同 @IJ K.6J LJ20M")
’’)$期 张英鹏,等:不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
!"! 对菠菜可食部位硝酸盐含量的影响
硝酸盐含量高低是衡量蔬菜安全品质好坏的一
个重要指标,目前,我国已经提出蔬菜硝酸盐最高标
准为 !"## $% & ’%["(]。在相同 )*+ ,浓度下,菠菜可食
部位的硝酸盐随着供 - 浓度提高而明显升高。当
供 -浓度为 ". $$/0 & 1和 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时,
菠菜硝酸盐含量最高,为 "#3"4+ $% & ’%;供 -浓度
相同时,硝酸盐的含量也随着 )*+ ,浓度的增加明显
升高(图 +)。说明本试验条件下,各处理的菠菜硝
酸盐含量均低于最高限值。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜可食部分硝酸盐含量的影响
#$%&! ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 0$+5/+) *-0+)0+ $0
)1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"9 对菠菜可食部位草酸含量的影响
可溶态草酸是菠菜累积草酸的主要形态,与人
体健康具有密切的关系。在 )*+ ,浓度为 + $$/0 & 1
条件下,随着溶液中 -浓度的升高,菠菜可食部位
的可溶态草酸先降低再升高后下降,当 -浓度为 2
$$/0 & 1时,可食部位可溶态草酸含量最低,在 - "+
$$/0 & 1时可溶态草酸含量最高;而在较高 )*+ ,供
应条件下,可食部位可溶态草酸含量也随供 -浓度
增加先下降,在 - 2 $$/0 & 1时,可溶态草酸明显降
低,再提高供 -浓度可溶态草酸含量基本不变。在
供 -浓度一致的情况下,随着 )*+ ,浓度的提高,可
溶态草酸含量明显降低,)*+ ,浓度为 3和 2 $$/0 & 1
处理的草酸含量差异不大(图 !)。
在植物体内除了可溶态的草酸外,还以草酸钙、
草酸镁等一些难溶性形态存在,因此草酸总量是反
映草酸在植物体内真实含量的指标。在相同 )*+ ,
浓度时,随着供 -浓度的提高,可食部位的草酸总
量呈先降低后升高再下降的趋势。相同供 - 条件
下,可食部位草酸总量随着 )*+ ,浓度的升高先降低
后上升,以 )*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1时,可食部位的草
酸总量最低(图 5)。
图 9 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位可溶态草酸含量的影响
#$%&9 ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 ,-6:46) -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
图 < 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位草酸总量的影响
#$%&< ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 +-+/6 -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"< 对菠菜抗氧化系统的影响
过氧化物酶(678)在老化组织中活性较高,幼
嫩组织中较弱,因此可作为组织老化的一种生理指
标。图 3*看出,不同氮、钙浓度对菠菜叶片 678具
有显著影响。在 )*+ ,浓度为 +和 3 $$/0 & 1时,678
活性随供 -浓度的升高先升高后下降,以 - 2 $$/0 &
1时活性最高;而 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时,678活
性则随 -浓度的升高而显著下降。相同供 -条件
下,)*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1 处理的叶片 678 活性比
)*+ , + $$/0 & 1和 2 $$/0 & 1处理明显降低。
超氧化物歧化酶(978)能够专一性地清除生物
氧化过程中产生的超氧化物自由基,是生物抗氧化
系统的重要酶类之一。图 3: 表明,当 )*+ ,浓度相
.3; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "!卷
同时,随着 !浓度的升高,菠菜叶片的 "#$活性先
显著升高后下降。当供 !浓度为 % &&’( ) *时,叶片
"#$活性随着 +,- .浓度的增加而升高。在供 !浓
度为 / &&’( ) *时,0种 +,- .处理的叶片 "#$活性最
高,其中以 +,- . 1 &&’( ) * 处理的叶片 "#$ 活性
(213452 6 ) 7,89)明显高于其它处理;继续提高供
!浓度时,叶片 "#$活性则随着 +,- .浓度的上升呈
下降趋势。
过氧化氢酶(+:;)能够催化 <-#- 分解为 <-#
与 #-,使得 <-#-不致于与 #- 在铁螯合物作用下反
应生成非常有害的 = #<,是植物体内主要的抗氧化
酶之一。在相同 +,- .浓度条件下,+:;活性随着供
!浓度的提高而显著下降,两者呈明显的负相关,相
关 系 数 分 别 为 = 54>//!!、 = 54>/1!! 和
= 54/5-!!。在供 !条件一致时,+:; 的活性也随
着 +,- .浓度的升高而下降(图 1?)。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜叶片 "#$、%#$、&’(活性的影响
)*+,! -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 "#$,%#$,&’( 401*9*1*/: *5 :;*540< =/49/:
>?! 对菠菜叶片丙二醛含量的影响
丙二醛(@$:)是植物在逆境和衰老过程中脂质
过氧化作用的产物,其含量常用来衡量膜脂过氧化
的程度。相同 +,- .浓度时,丙二醛的含量随着供 !
浓度的升高而明显增加;而在相同 !水平下,+,- .
浓度为 1 &&’( ) * 时,菠菜叶片的丙二醛含量最低
(图 3)。
图 @ 不同氮、钙浓度对菠菜叶片丙二醛含量的影响
)*+,@ -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 A$’ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
>?@ 对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸含量也是植物对外界逆境胁迫反应
的生理指标之一。在相同供 !水平下,叶片游离脯
氨酸的含量均随着 +,- .浓度的增加而明显降低;当
+,- .浓度为 -&&’( ) *时,脯氨酸的含量随着 !浓度
的升高先下降后升高,在 /&&’( ) * !时最低;而在
+,- .浓度为 1和 /&&’( ) *时,随着 !浓度的升高,叶
片脯氨酸的含量也随之上升(图 A)。
图 B 不同氮、钙浓度对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
)*+,B -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 .C// ;C4=*5/ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
A1A-期 张英鹏,等:不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
! 讨论
适宜的氮素供应水平是保证作物正常生长和产
量形成的关键因素。通常,当溶液中氮浓度超过 !"
##$% & ’时植物生长变慢,该浓度常被认为是许多植
物氮毒害的临界浓度[("]。本试验表明,在低 )*( +浓
度时,随着 ,浓度的升高,菠菜生物量在 , - ##$% & ’
时显著增加,再提高 ,浓度产量没有增加,说明过
多的氮供应易造成植物的奢侈吸收,增产幅度和效
益下降。钙作为植物生长和代谢所必需的大量元素
之一,营养液中必须维持 "."/ ##$% & ’的 )*( +浓度
才能维持植株细胞的完整性,很多植物在 )*( +浓度
为 ".! ##$% & ’时均能良好生长[!0]。本试验结果看
出,在高钙条件下,获得菠菜最大生物量的 ,浓度
是 !( ##$% & ’,这可能是由于 )*( +增强了菠菜耐受
营养胁迫能力的缘故。相同供 ,条件下,随着 )*( +
浓度的升高,菠菜的生物量呈明显的先升高后降低
的趋势(!1 ##$% & ’ ,除外),适量的钙供应能够促进
菠菜的生长,过高钙供应也会降低菠菜的生长速率,
这与吴友根[(!]的研究结论基本一致。
草酸和硝酸盐含量是影响蔬菜安全品质的 (个
重要指标。2%$34 等[((]的水培试验结果表明,随着
供氮水平的提高,灯笼甜椒的草酸含量增加,高氮处
理比低氮处理要高 5倍;6%4*等的田间试验结果也
表明,菠菜叶片的草酸含量也随着施氮量提高而增
加[7]。28#9:和 ;$83<$3[!0]的水培试验表明,供氮水
平从 (.! ##$% & ’提高到 0/.= ##$% & ’时对番杏的草
酸含量没有显著的影响;>?4@$[(0]对龙葵的研究认
为,施氮水平对其草酸含量没有影响。同时,钙营养
对草酸含量具有显著影响[!(A!/]。B43:%9CDEC*3F[!(]报
道,狭刀豆的草酸含量随着供钙水平的提高而增加;
西红柿果皮中的草酸钙晶体数量也随着供钙浓度的
升高而增加[!7]。在四季豆的生长叶中的草酸总量
与供钙水平无关,而完全展开叶在营养液中供钙水
平提高时含有高量的草酸[!/]。本研究发现,在 )*( +
浓度为 ( ##$% & ’时,可溶态草酸和草酸总量均随着
,浓度的增加先降低再升高后降低;而在 )*( +浓度
为 /和 - ##$% & ’时,随着 ,浓度由 7 ##$% & ’增加到
- ##$% & ’时,草酸含量显著下降,再提高 ,浓度,草
酸含量基本稳定,这可能是与硝态氮在菠菜体内的
吸收与还原有关[5]。而相同 ,浓度时,可溶态草酸
含量则随 )*( +浓度的升高而显著下降,这是植物体
吸收 )*( +后与可溶态草酸结合形成难溶态草酸钙,
引起可溶态的草酸钠和草酸钾等含量降低的原因。
而草酸总量则在 / ##$% & ’ )*( +浓度时含量最低,在
低钙和高钙浓度条件下相对较高,这与 28#9:[!0]的
对番杏的营养液培养试验的研究结论恰恰相反,其
具体影响机理尚需进一步研究。
关于氮素营养对蔬菜硝酸盐影响已有不少报
道[(7A(1]。一般认为硝酸盐含量随着氮素用量的增
加而升高[(7A(1],本研究表明,在供钙浓度一致时,硝
酸盐含量与供 ,浓度之间呈明显的正相关,与前人
的结论基本一致。这可能是由于提高氮肥用量可以
提高蔬菜的硝酸还原酶活性,但蔬菜对硝酸盐的还
原仍小于吸收,吸收的硝酸盐不能及时还原转化就
在蔬菜体内累积下来造成的[(7]。同时,钙素营养也
对硝酸盐含量具有显著影响。在相同供 ,浓度下,
提高 )*( +浓度也能明显促进硝酸盐的积累,这可能
是由于过高的 )*( +在一定程度上抑制了硝酸还原
酶的活性[(=A(-],导致硝态氮的吸收大于同化,造成
硝酸盐在植物体内的大量积累。
在植物体内存在着 G>H、)2I、J>H等一系列抗
氧化酶,能够在逆境胁迫中维持活性氧的代谢平衡
和保护膜结构,协同抵御不良环境的胁迫,保证植物
的正常生长。因此,抗氧化酶活性和 KH2含量常被
作为研究植物在逆境胁迫下非常重要的生理指
标[(5]。本试验结果看出,在低钙和高钙水平下导致
了过氧化产物丙二醛的积累,表明菠菜体内产生了
超氧自由基的积累,从而使膜脂产生过氧化作用,进
而诱导 J>H活性升高,这也是低钙(( ##$% & ’)和高
钙(- ##$% & ’)水平时 J>H 活性明显高于中钙(/
##$% & ’)处理的原因。而叶片超氧化物酶则是在供
氮浓度为 - ##$% & ’时,以 )*( + / ##$% & ’时活性最
高,而此时的丙二醛含量并不高,而 )2I的活性则
随着氮、钙浓度的升高而下降。这说明在营养胁迫
条件下并非某种酶起主导作用,而是体内 G>H、)2I
和 J>H三者共同作用的结果。此外,由于植物体内
还存在其它的抗氧化酶和非酶抗氧化剂的协同作
用,因此,植物体内自由基的产生和清除的关系十分
复杂,在氮、钙营养条件下是否存在其它抗氧化酶和
抗氧化剂的反应以及其机理尚需进一步研究。
由于脯氨酸可以作为羟自由基清除剂,对氧化
胁迫反应十分敏感,因此植物体内脯氨酸含量的高
低通常可以作为衡量植物受环境胁迫程度的一种可
靠的生化指标[0"]。本研究看出,供氮相同时,叶片
游离脯氨酸的含量均随着 )*( +浓度的增加而明显
降低,这主要是由于 )*( +可以增强膜的亲脂性,稳
定膜的结构,以减轻逆境胁迫造成的伤害[0!],从而
-/= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !0卷
减少游离脯氨酸的产生。而相同钙浓度下,游离脯
氨酸的含量随供 !水平的提高明显升高,这可能与
脯氨酸可作为氮的贮藏化合物以消除体内过多氮素
的毒害,在缺氮时脯氨酸可降解作为氮源维持体内
的正常代谢这一调节功能有关["#]。
综上所述,在溶液培养条件下,供应氮、钙浓度
分别为 $和 % &&’( ) *时,菠菜能够获得较高的生物
量,菠菜可食部位的硝酸盐和草酸含量相对较低;
同时菠菜可以获得较高的 +,-活性,较低的 ./0和
1,-活性,以及较低的游离脯氨酸和 2-/含量,有
利于提高菠菜的营养品质和抗逆能力。因此,在本
试验条件下,供 !浓度为 $ &&’( ) *和 .34 5浓度为 %
&&’( ) *,是菠菜生长较为适宜的氮、钙浓度。
参 考 文 献:
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