全 文 :收稿日期:!""#$"#$!% 接受日期:!""#$&&$!’
基金项目:山东省自然科学基金项目((!""#)’!);山东省农科院博士科研基金项目(!""’(*+"!#);金大地研究院科研基金项目资助。
作者简介:张英鹏(&,##—),男,山东烟台人,博士,助理研究员,主要从事蔬菜营养与施肥、农业生态环境保护等研究。
-./:"0%&$1%,&2&,34567/:896:;<7:;=.:;>&’%? @A5。! 通讯作者 -./:"0%&$1%,&2&,34567/::B7<6:> CA9DE @A5
不同氮、钙营养对菠菜安全品质与
抗氧化酶活性的影响
张英鹏&,李 彦&!,张明文!,孙 明&,王学君&,董晓霞&,高弼模&
(& 山东省农业科学院土壤肥料研究所,山东济南 !0"&"";! 枣庄市市政园林管理局,山东枣庄 !##1"")
摘要:通过溶液培养研究了氮、钙营养对菠菜生长、安全品质和抗氧化酶活性的影响。结果表明,在 F6! G浓度相同
时,菠菜在供 H浓度为 &! 55A/ I J时产量最高;相同供 H水平下,F6! G浓度为 0 55A/ I J时,菠菜可获得较高产量。
菠菜可食部位的硝酸盐含量随着 H和 F6! G浓度的升高明显上升。当 H浓度为 1 55A/ I J时,菠菜可食部位可溶态
草酸含量最低;在 F6! G浓度为 0 55A/ I J时,草酸总量最低。H浓度相同时,以 0 55A/ I J F6! G处理的叶片 KL)活性
最低;当供 H浓度为 1 55A/ I J时,0 55A/ I J F6! G处理的叶片 +L)活性最高,而 FM-活性则随着 H和 F6! G浓度的提
高而显著下降。相同 F6! G浓度下,丙二醛的含量随着供 H浓度的升高而明显增加;而在相同 H水平下,F6! G浓度
为 0 55A/ I J处理的叶片丙二醛含量最低。叶片游离脯氨酸的含量均随着 F6! G浓度的增加而明显降低,低 H处理
的脯氨酸含量也较低。说明在本试验条件下,H浓度为 1 55A/ I J和 F6! G浓度为 0 55A/ I J,是菠菜生长较适宜的氮、
钙浓度。
关键词:菠菜;氮、钙营养;安全品质;抗氧化酶
中图分类号:+’%’?& 文献标识码:M 文章编号:&""1$0"0N(!""1)"2$"#02$"#
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植物营养与肥料学报 !""1,&2(2):#02 $ #’"
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K/6:[ HD[Z7[7A: 6:Y a.Z[7/78.Z +@7.:@.
菠菜(!"#$%% ’()*%&)% !")是一种富含各种维
生素、氨基酸和矿物质的绿叶蔬菜[#],在我国城乡
春、秋、冬三季广泛种植,是一种重要绿叶蔬菜。然
而菠菜却是一种硝酸盐和草酸高量积累的蔬
菜[$%&]。硝酸盐进入人体后在胃肠中经细菌作用可
还原成亚硝态氮,进入血液将血红蛋白中的低铁氧
化成高铁,使人患高铁血红蛋白症;并且硝酸盐是
致癌物亚硝胺的前体,易诱发人体消化系统癌
变[’%(]。而草酸是一种抗营养因子,不仅能影响矿
质元素钙、镁和锌等有效性[)],而且易导致人体患草
酸钙肾结石[*]。因此,降低菠菜体内的硝酸盐及草
酸对于其安全品质至关重要。
已有研究表明,氮素营养是影响菠菜生长以及
硝酸盐和草酸积累的一个重要因素[$%&,+%#,],钙也是
植物生长的必需营养元素,在植物细胞中,-. 作为
第二信使的作用参与植物生长发育与衰老、光合作
用电子传递和光合磷酸化、细胞的向性运动和激素
调控等,具有重要的生理生化作用[##]。而且钙还是
草酸钙的重要组分,调节钙浓度必然会对菠菜草酸
含量造成影响。国外已有关于钙素调节植物草酸钙
含量的报道[#$%#’],但少见通过调控钙素营养来改变
植物体内草酸和硝酸盐等安全品质的相关报道。
为此,采用溶液培养方法,研究了不同浓度的
氮、钙营养配合对菠菜生物量、体内硝酸盐和草酸含
量以及膜脂过氧化程度和抗氧化酶活性的影响,旨
在为无土栽培下生产低硝酸盐和草酸积累的优质菠
菜的养分管理提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试菠菜(!"#$%% ’()*%&)% !")是本地圆叶品种
—多能菠菜。培养溶液以 /0.12.34营养液为基本营
养液。首先筛选子粒饱满的种子,催芽后在砂盘上
育苗。待长至 & 片叶子时,移植至 $5’! 的塑料桶
中,每桶定苗 *株,以 * 6602 7 ! 8/&89: 的 /0.12.34
营养液供应 #周后进行处理。试验设置不同氮、钙
处理:氮共设 & 个水平,8#(& 6602 7 !)、8$(* 6602 7
!)、8:(#$ 6602 7 !)、8&(#( 6602 7 !),以 8/&89:、8/&
(;9&)$和 -.(89:)$ 为主要供氮形态;钙设 -.#($
6602 7 !)、-.$(’ 6602 7 !)、-.:(* 6602 7 !): 个水平,
以 -.-2$ 和 -.(89:)$ 为主要供钙形态,共 #$ 个处
理,重复 :次。试验期间每周更换 #次营养液,每隔
$ 4调节 值至 ’5’!(5, 之间,并补充损失的水
分,连续通气。
菠菜培养 #个月后收获,地上部用自来水冲洗
干净,然后用蒸馏水冲洗,擦净水分,称取产量;然
后按叶片、叶柄分开,分别进行地上部硝酸盐、草酸
总量和可溶态草酸及抗氧化酶等指标的测定。
!"# 测定方法
草酸总量和可溶态草酸含量的测定参照张英鹏
等[+]采用的高锰酸钾滴定法进行。
硝酸盐、脯氨酸和维生素 -含量参照文献[#(],
分别采用水杨酸法、茚三酮显色法和二氯靛酚钠滴
定法测定。丙二醛(=>?)含量、超氧化物酶歧化酶
(;9>)活性、过氧化氢酶(-?@)及过氧化物酶(A9>)
活性参考文献[#)],分别采用硫代巴比妥酸比色法、
8B@光化学还原法[一个酶活单位(C)相当于引起 :
6!反应液达到 ’,D抑制所需的酶量]、高锰酸钾滴
定法及愈创木酚氧化法进行测定。
试验数据采用 >A;$,,, 软件[#*]进行数据统计
分析,每个处理共 : 组重复数据进行方差分析和
>E3F.3新复极差法进行多重比较,检验不同处理间
在 + G ,5,’的显著性水平。
# 结果与分析
#"! 对菠菜生物量的影响
从图 #可知,不同氮、钙浓度对菠菜生物量具有
显著影响。随着供 8水平的提高,菠菜生物量先升
高后降低,在 -.$ H为 $ 6602 7 !条件下,菠菜以 8 *
6602 7 !时的生物量较大,提高供 8浓度,菠菜生物
量没有明显提高。在 -.$ H为 ’ 和 * 6602 7 ! 时,供
8#$ 6602 7 !时菠菜获得最高产量;而在相同供 8浓
度下,-.$ H浓度以为 ’ 6602 7 !时,菠菜获得较高产
量。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜生物量的影响
$%&’! ())*+,- .) / 012 30 +.45%1*2 .1 -6%10+7 5%.40--
(-.#:-.$ H $6602 7 !;-.$:-.$ H ’6602 7 !;-.::-.$ H *6602 7 !"
下同 @IJ K.6J LJ20M")
’’)$期 张英鹏,等:不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
!"! 对菠菜可食部位硝酸盐含量的影响
硝酸盐含量高低是衡量蔬菜安全品质好坏的一
个重要指标,目前,我国已经提出蔬菜硝酸盐最高标
准为 !"## $% & ’%["(]。在相同 )*+ ,浓度下,菠菜可食
部位的硝酸盐随着供 - 浓度提高而明显升高。当
供 -浓度为 ". $$/0 & 1和 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时,
菠菜硝酸盐含量最高,为 "#3"4+ $% & ’%;供 -浓度
相同时,硝酸盐的含量也随着 )*+ ,浓度的增加明显
升高(图 +)。说明本试验条件下,各处理的菠菜硝
酸盐含量均低于最高限值。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜可食部分硝酸盐含量的影响
#$%&! ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 0$+5/+) *-0+)0+ $0
)1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"9 对菠菜可食部位草酸含量的影响
可溶态草酸是菠菜累积草酸的主要形态,与人
体健康具有密切的关系。在 )*+ ,浓度为 + $$/0 & 1
条件下,随着溶液中 -浓度的升高,菠菜可食部位
的可溶态草酸先降低再升高后下降,当 -浓度为 2
$$/0 & 1时,可食部位可溶态草酸含量最低,在 - "+
$$/0 & 1时可溶态草酸含量最高;而在较高 )*+ ,供
应条件下,可食部位可溶态草酸含量也随供 -浓度
增加先下降,在 - 2 $$/0 & 1时,可溶态草酸明显降
低,再提高供 -浓度可溶态草酸含量基本不变。在
供 -浓度一致的情况下,随着 )*+ ,浓度的提高,可
溶态草酸含量明显降低,)*+ ,浓度为 3和 2 $$/0 & 1
处理的草酸含量差异不大(图 !)。
在植物体内除了可溶态的草酸外,还以草酸钙、
草酸镁等一些难溶性形态存在,因此草酸总量是反
映草酸在植物体内真实含量的指标。在相同 )*+ ,
浓度时,随着供 -浓度的提高,可食部位的草酸总
量呈先降低后升高再下降的趋势。相同供 - 条件
下,可食部位草酸总量随着 )*+ ,浓度的升高先降低
后上升,以 )*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1时,可食部位的草
酸总量最低(图 5)。
图 9 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位可溶态草酸含量的影响
#$%&9 ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 ,-6:46) -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
图 < 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位草酸总量的影响
#$%&< ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 +-+/6 -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"< 对菠菜抗氧化系统的影响
过氧化物酶(678)在老化组织中活性较高,幼
嫩组织中较弱,因此可作为组织老化的一种生理指
标。图 3*看出,不同氮、钙浓度对菠菜叶片 678具
有显著影响。在 )*+ ,浓度为 +和 3 $$/0 & 1时,678
活性随供 -浓度的升高先升高后下降,以 - 2 $$/0 &
1时活性最高;而 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时,678活
性则随 -浓度的升高而显著下降。相同供 -条件
下,)*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1 处理的叶片 678 活性比
)*+ , + $$/0 & 1和 2 $$/0 & 1处理明显降低。
超氧化物歧化酶(978)能够专一性地清除生物
氧化过程中产生的超氧化物自由基,是生物抗氧化
系统的重要酶类之一。图 3: 表明,当 )*+ ,浓度相
.3; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "!卷
同时,随着 !浓度的升高,菠菜叶片的 "#$活性先
显著升高后下降。当供 !浓度为 % &&’( ) *时,叶片
"#$活性随着 +,- .浓度的增加而升高。在供 !浓
度为 / &&’( ) *时,0种 +,- .处理的叶片 "#$活性最
高,其中以 +,- . 1 &&’( ) * 处理的叶片 "#$ 活性
(213452 6 ) 7,89)明显高于其它处理;继续提高供
!浓度时,叶片 "#$活性则随着 +,- .浓度的上升呈
下降趋势。
过氧化氢酶(+:;)能够催化 <-#- 分解为 <-#
与 #-,使得 <-#-不致于与 #- 在铁螯合物作用下反
应生成非常有害的 = #<,是植物体内主要的抗氧化
酶之一。在相同 +,- .浓度条件下,+:;活性随着供
!浓度的提高而显著下降,两者呈明显的负相关,相
关 系 数 分 别 为 = 54>//!!、 = 54>/1!! 和
= 54/5-!!。在供 !条件一致时,+:; 的活性也随
着 +,- .浓度的升高而下降(图 1?)。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜叶片 "#$、%#$、&’(活性的影响
)*+,! -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 "#$,%#$,&’( 401*9*1*/: *5 :;*540< =/49/:
>?! 对菠菜叶片丙二醛含量的影响
丙二醛(@$:)是植物在逆境和衰老过程中脂质
过氧化作用的产物,其含量常用来衡量膜脂过氧化
的程度。相同 +,- .浓度时,丙二醛的含量随着供 !
浓度的升高而明显增加;而在相同 !水平下,+,- .
浓度为 1 &&’( ) * 时,菠菜叶片的丙二醛含量最低
(图 3)。
图 @ 不同氮、钙浓度对菠菜叶片丙二醛含量的影响
)*+,@ -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 A$’ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
>?@ 对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸含量也是植物对外界逆境胁迫反应
的生理指标之一。在相同供 !水平下,叶片游离脯
氨酸的含量均随着 +,- .浓度的增加而明显降低;当
+,- .浓度为 -&&’( ) *时,脯氨酸的含量随着 !浓度
的升高先下降后升高,在 /&&’( ) * !时最低;而在
+,- .浓度为 1和 /&&’( ) *时,随着 !浓度的升高,叶
片脯氨酸的含量也随之上升(图 A)。
图 B 不同氮、钙浓度对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
)*+,B -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 .C// ;C4=*5/ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
A1A-期 张英鹏,等:不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
! 讨论
适宜的氮素供应水平是保证作物正常生长和产
量形成的关键因素。通常,当溶液中氮浓度超过 !"
##$% & ’时植物生长变慢,该浓度常被认为是许多植
物氮毒害的临界浓度[("]。本试验表明,在低 )*( +浓
度时,随着 ,浓度的升高,菠菜生物量在 , - ##$% & ’
时显著增加,再提高 ,浓度产量没有增加,说明过
多的氮供应易造成植物的奢侈吸收,增产幅度和效
益下降。钙作为植物生长和代谢所必需的大量元素
之一,营养液中必须维持 "."/ ##$% & ’的 )*( +浓度
才能维持植株细胞的完整性,很多植物在 )*( +浓度
为 ".! ##$% & ’时均能良好生长[!0]。本试验结果看
出,在高钙条件下,获得菠菜最大生物量的 ,浓度
是 !( ##$% & ’,这可能是由于 )*( +增强了菠菜耐受
营养胁迫能力的缘故。相同供 ,条件下,随着 )*( +
浓度的升高,菠菜的生物量呈明显的先升高后降低
的趋势(!1 ##$% & ’ ,除外),适量的钙供应能够促进
菠菜的生长,过高钙供应也会降低菠菜的生长速率,
这与吴友根[(!]的研究结论基本一致。
草酸和硝酸盐含量是影响蔬菜安全品质的 (个
重要指标。2%$34 等[((]的水培试验结果表明,随着
供氮水平的提高,灯笼甜椒的草酸含量增加,高氮处
理比低氮处理要高 5倍;6%4*等的田间试验结果也
表明,菠菜叶片的草酸含量也随着施氮量提高而增
加[7]。28#9:和 ;$83<$3[!0]的水培试验表明,供氮水
平从 (.! ##$% & ’提高到 0/.= ##$% & ’时对番杏的草
酸含量没有显著的影响;>?4@$[(0]对龙葵的研究认
为,施氮水平对其草酸含量没有影响。同时,钙营养
对草酸含量具有显著影响[!(A!/]。B43:%9CDEC*3F[!(]报
道,狭刀豆的草酸含量随着供钙水平的提高而增加;
西红柿果皮中的草酸钙晶体数量也随着供钙浓度的
升高而增加[!7]。在四季豆的生长叶中的草酸总量
与供钙水平无关,而完全展开叶在营养液中供钙水
平提高时含有高量的草酸[!/]。本研究发现,在 )*( +
浓度为 ( ##$% & ’时,可溶态草酸和草酸总量均随着
,浓度的增加先降低再升高后降低;而在 )*( +浓度
为 /和 - ##$% & ’时,随着 ,浓度由 7 ##$% & ’增加到
- ##$% & ’时,草酸含量显著下降,再提高 ,浓度,草
酸含量基本稳定,这可能是与硝态氮在菠菜体内的
吸收与还原有关[5]。而相同 ,浓度时,可溶态草酸
含量则随 )*( +浓度的升高而显著下降,这是植物体
吸收 )*( +后与可溶态草酸结合形成难溶态草酸钙,
引起可溶态的草酸钠和草酸钾等含量降低的原因。
而草酸总量则在 / ##$% & ’ )*( +浓度时含量最低,在
低钙和高钙浓度条件下相对较高,这与 28#9:[!0]的
对番杏的营养液培养试验的研究结论恰恰相反,其
具体影响机理尚需进一步研究。
关于氮素营养对蔬菜硝酸盐影响已有不少报
道[(7A(1]。一般认为硝酸盐含量随着氮素用量的增
加而升高[(7A(1],本研究表明,在供钙浓度一致时,硝
酸盐含量与供 ,浓度之间呈明显的正相关,与前人
的结论基本一致。这可能是由于提高氮肥用量可以
提高蔬菜的硝酸还原酶活性,但蔬菜对硝酸盐的还
原仍小于吸收,吸收的硝酸盐不能及时还原转化就
在蔬菜体内累积下来造成的[(7]。同时,钙素营养也
对硝酸盐含量具有显著影响。在相同供 ,浓度下,
提高 )*( +浓度也能明显促进硝酸盐的积累,这可能
是由于过高的 )*( +在一定程度上抑制了硝酸还原
酶的活性[(=A(-],导致硝态氮的吸收大于同化,造成
硝酸盐在植物体内的大量积累。
在植物体内存在着 G>H、)2I、J>H等一系列抗
氧化酶,能够在逆境胁迫中维持活性氧的代谢平衡
和保护膜结构,协同抵御不良环境的胁迫,保证植物
的正常生长。因此,抗氧化酶活性和 KH2含量常被
作为研究植物在逆境胁迫下非常重要的生理指
标[(5]。本试验结果看出,在低钙和高钙水平下导致
了过氧化产物丙二醛的积累,表明菠菜体内产生了
超氧自由基的积累,从而使膜脂产生过氧化作用,进
而诱导 J>H活性升高,这也是低钙(( ##$% & ’)和高
钙(- ##$% & ’)水平时 J>H 活性明显高于中钙(/
##$% & ’)处理的原因。而叶片超氧化物酶则是在供
氮浓度为 - ##$% & ’时,以 )*( + / ##$% & ’时活性最
高,而此时的丙二醛含量并不高,而 )2I的活性则
随着氮、钙浓度的升高而下降。这说明在营养胁迫
条件下并非某种酶起主导作用,而是体内 G>H、)2I
和 J>H三者共同作用的结果。此外,由于植物体内
还存在其它的抗氧化酶和非酶抗氧化剂的协同作
用,因此,植物体内自由基的产生和清除的关系十分
复杂,在氮、钙营养条件下是否存在其它抗氧化酶和
抗氧化剂的反应以及其机理尚需进一步研究。
由于脯氨酸可以作为羟自由基清除剂,对氧化
胁迫反应十分敏感,因此植物体内脯氨酸含量的高
低通常可以作为衡量植物受环境胁迫程度的一种可
靠的生化指标[0"]。本研究看出,供氮相同时,叶片
游离脯氨酸的含量均随着 )*( +浓度的增加而明显
降低,这主要是由于 )*( +可以增强膜的亲脂性,稳
定膜的结构,以减轻逆境胁迫造成的伤害[0!],从而
-/= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !0卷
减少游离脯氨酸的产生。而相同钙浓度下,游离脯
氨酸的含量随供 !水平的提高明显升高,这可能与
脯氨酸可作为氮的贮藏化合物以消除体内过多氮素
的毒害,在缺氮时脯氨酸可降解作为氮源维持体内
的正常代谢这一调节功能有关["#]。
综上所述,在溶液培养条件下,供应氮、钙浓度
分别为 $和 % &&’( ) *时,菠菜能够获得较高的生物
量,菠菜可食部位的硝酸盐和草酸含量相对较低;
同时菠菜可以获得较高的 +,-活性,较低的 ./0和
1,-活性,以及较低的游离脯氨酸和 2-/含量,有
利于提高菠菜的营养品质和抗逆能力。因此,在本
试验条件下,供 !浓度为 $ &&’( ) *和 .34 5浓度为 %
&&’( ) *,是菠菜生长较为适宜的氮、钙浓度。
参 考 文 献:
[6] 73839: ;,,<=&:>3 2,?@A== 0,;:= +B C3>=DE3( 3FG @D3@’F3( G=HHD>I
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[4] S3<> / /,T38=@A U /B 0>=3(@ E’ >DG:JD F=E>3ED 3FG ’K3(3ED J’FEDFE =F
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[%] 周泽义 B 中国蔬菜硝酸盐和亚硝酸盐污染机制及控制对策
[M]B 资源生态环境网络研究动态,6OOO,6#(6):6"Q6OR
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[O] 张英鹏,徐旭军,林咸永,等 B 供氮水平对菠菜产量、硝酸盐和
草酸累积的影响[M]B 植物营养与肥料学报,4##],6#(%):]O]Q
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[6[] 李合生 B 植物生理生化实验原理和技术[2]B 北京:高等教育
出版社,4###R 64"Q64],4][Q4]PR
*= N +B 1>=FJ=L(D@ 3FG EDJAF’(’XV ’H L(3FE LAV@=’(’X=J3( 3FG Y=’JAD&I
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64],4][Q4]PR
[6P] 张宪政 B 作物生理研究学[2]B 北京:农业出版社 B 6OO4R 4#P
Q464;46%Q46[R
_A3FX b _B UD@D3>JA &DEA’G ’H J>’L LAV@=’(’XV[2]B SD=a=FX:/I
X>=JB 1>D@@,6OO4R 4#PQ464;46%Q46[R
[6$] 唐启义,冯明光 B 实用统计分析及其计算机处理操作平台
[2]B 北京:中国农业出版社 B 6OOPR
03FX c ;,ZDFX 2 TB 1>3JE=J3( @E3E=@E=J@ 3FG -1+ G3E3 L>’JD@@=FX
@V@ED&[2]B SD=a=FX:.A=F3 /X>=J:(E:>3( 1>D@@,6OOPR
[6O] 都韶婷,章永松,林咸永,等 B 蔬菜积累的硝酸盐及其对人体
健康的影响[M]B 中国农业科学,4##P,"O(O):4##PQ4#6]R
-: + 0,_AV3FX ; +,*=F b ; !" #$ % /JJ:&:(3E=’F ’H F=E>3ED =F WDXI
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[4#] +dFJAD9 \,U:=9 M 2,U’&D>’ *B 1>’(=FD &DE3Y’(=@& =F >D@L’F@D E’
F=E>’XDF E’K=J=EV =F H>:=E ’H Z>DFJA SD3F L(3FE@(45#-!)$2- 62$(#’+- *B
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[46] 吴友根,陈祥伟,张仲勋,等 B 钙处理对白菜生长发育及货架
寿命的影响[M]B 中国农学通报,4##%,46(P):44"Q44[,4[6R
‘: ; T,.ADF b ‘,_A3FX _ b !" #$ % ?FH(:DFJD@ ’H J3(J=:& E>D3EI
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[44] /(’F= S,73>F= *,UV(@<= ?,_3=G&3F _B 0AD DHHDJE ’H F=E>’XDF HD>E=(I
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O%P4期 张英鹏,等:不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
!"#$%&’ () *$#+, -%./&0/#12( !"#$%&’ %()*&’ 34)[5]4 6"&$((, 78
.9%+4,:;;<,==(=)::;>?:@[:<] 王朝辉,李生秀,田霄鸿 4 不同氮肥用量对蔬菜硝态氮累积的
影响[5]4 植物营养与肥料学报,@>>B,<(@):::?:BA
C#-. D E,3% F G,H%#- G E4 I-)$"2-+2 () -%&9(.2- 9#&20 (- -%&9#&2
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(@):::?:BA
[:O] 田霄鸿,王朝辉,李生秀 4 不同氮素形态及配比对蔬菜生长和
品质的影响[5]4 西北农业大学学报,@>>>,:P(:):Q?@;A
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U-%K4 7.9%+4 V(92#$%86++%14,@>>>,:P(:):Q?@;A
[:Q] 杨晓英,杨劲松 4 氮素供应水平对小白菜生长和硝酸盐积累
的影响[5]4 植物营养与肥料学报,:;;P,@=(@):@Q@QPA
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[:B] 娄春荣,韩晓日,肖千明,等 4 氮和钙交互作用对番茄氮素吸
收的影响[5]4 应用生态学报,:;;<,@O(<):QQP?QP:A
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[:>] 张英鹏,林咸永,章永松 4 供氮水平对菠菜营养品质和体内抗
氧化酶活性的影响[5]4 应用生态学报,:;;O,@Q(=):O@>?O:=A
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[=;] 张英鹏,林咸永,章永松,等 4 不同氮素形态对菠菜生长及体
内抗氧化酶活性的影响[5]4 浙江大学学报(农业与生命科学
版),:;;Q,=:(:):@=>?@<D/#-. W L,3%- G W,D/#-. W F4 R))2+& () -%&9(.2- )(9J0 (- &/2
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U-%K4(7.9%+4 3%)2 F+% 4),:;;Q,=:(:):@=>?@<[=@] 陈立松,刘星辉 4 植物体内的 Y#: S信使系统及其与抗逆性的
关系[5]4 福建农业大学学报,@>>P,:Q(=)::>@?:>PA
Y/2- 3 F,3%" G E4 Y#: S J2002-.29 0’0&2J %- X$#-&0 #-1 %&0 92$#&%(-
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