全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家核设施退役及放射性废物治理科研重点项目"
#)23$#"#
#&西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室预研基金
"
#*
44
56"0
#&西南科技大学重点科研平台专职科研创新团队基金"
#)7856"!
#
作者简介$徐国聪"
#010
#!男!在读硕士研究生!主要从事核废物的生物效应与生物修复研究
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#!"*11&1)*
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"
通信作者$唐运来!副教授!硕士生导师!主要从事核废物的生物效应与生物修复
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铀对菠菜叶片光合作用影响的研究
徐国聪#!!唐运来#!"!陈
!
梅#!!王
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丹#!
"
#
西南科技大学 核废物与环境安全国防重点学科实验室!四川绵阳
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!
西南科技大学 生命科学与工程学院!四川绵阳
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#
摘
!
要$为了进一步揭示铀对植物光合作用的影响机理!用不同浓度铀(
"
)
!"
)
*"
)
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)
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C
*
6
C
#
+土培处理
$
叶期菠菜"
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"
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#!分别于处理
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)
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)
!18
后分析铀对菠菜叶片光合色素含量)光合气体交换参
数)叶绿素荧光参数和生长指标的影响结果显示$"
#
#低浓度铀"
!"
)
*":
C
*
6
C
#
#显著促进菠菜叶片的叶绿素含
量和净光合速率"
+
/
#)气孔导度"
,
.
#以及蒸腾速率"
-
E
#等光合气体交换参数&高浓度铀"
#""
)
#*":
C
*
6
C
#
#则表
现出显著抑制作用!且处理浓度越高!处理时间越长!光合气体交换参数的下降幅度就越大!而胞间
FG
!
浓度"
.
-
#
却反而上升!说明导致
+
/
下降的主要原因是非气孔因素"
!
#高浓度铀处理显著影响菠菜叶片的叶绿素荧光动力
学参数!其中光系统
"
"
HI
"
#的最大荧光"
/
:
#)最大光化学效率"
/
J
%
/
:
#和
HI
"
潜在活性"
/
J
%
/
"
#均显著降低!而
初始荧光"
/
"
#显著升高"
%
#菠菜幼苗的根长)株高)生物量均随着铀浓度的增加表现出先应激性上升后下降的动
态变化研究表明!低浓度铀可以显著增加菠菜叶绿素含量!有效改善叶片光合效率!促进幼苗的生长发育!而高
浓度铀则会抑制菠菜叶片的光合作用!导致光合效率显著下降!显著抑制幼苗的生长发育
关键词$铀&菠菜&光合作用&叶绿素荧光
中图分类号$
K0)*+&0
文献标志码$
L
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2
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5
4
B/>B
!!
随着核工业的快速发展!铀的需求量不断增
加(#+大量铀矿开采后留下的尾矿渣!给生态环境
带来了长期污染(!(%+尾矿渣中的铀经风化)雨淋等
作用进入周围土壤及地下水!对人体健康造成严重
的危害()($+传统的物理)化学治理环境铀污染的方
法不仅成本高!占用空间大!对污染土壤理化性质和
结构造成破坏!而且易造成二次污染无法广泛应
用(&(1+植物修复技术以其安全环保)价格低廉)简
单方便)环境污染小的特点被广泛研究和应用(&+
因此!开展铀污染植物修复技术的理论和应用研究
具有重要的意义(0+
目前!国内外有关于铀污染及其生物修复的研
究主要集中在富集植物的筛选工作上!而关于铀对
植物生长发育及光合作用影响的报道较少(#"+菠
菜"
!
"
#$%&#%()*%&)%D+
#是苋科藜亚科菠菜属植
物!是重要的蔬菜作物!也是国内外研究植物光合作
用的模式植物同时!菠菜对环境中的多种重金属
HX
)
F8
)
F.
等都具有一定的富集能力(##(#%+因此!
本研究以菠菜为试验材料!通过盆栽模拟铀土壤污
染!探讨铀对菠菜光合作用的影响!期望进一步揭示
铀对植物生长发育的影响机理!并为铀污染的植物
修复技术提供一定理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
试验材料
本试验以光合作用研究的模式植物菠菜"
!
"
#0
$%&#%()*%&)%D+
#幼苗为材料!品种为,华菠
#
号-!
种子购自于绵阳农贸市场&试验土壤采自西南科技
大学校内龙山的紫色土!土壤理化性质$
Z
R&+#*
!
有机质含量
*+0%
C
*
6
C
#
!碱解氮)速效磷和有效
钾依次为
*#+&)
)
&+!1
)
)*"+!":
C
*
6
C
#
!有效铀
含量
!+%#:
C
*
6
C
#

;+<
!
试验设计
有报道称!土壤铀含量超过
!"":
C
*
6
C
#会使
非敏感性植物显现叶片变小)发黄等不适应现象!同
时作者所在课题组测定发现铀尾矿中铀的含量一般
不超过
#*":
C
*
6
C
#
!所以在保证植物顺利完成生
长期的前提下!又要更加真实地模拟铀尾矿中的铀
含量!本试验土壤铀浓度设置为
"
)
!"
)
*"
)
#""
)
#*"
:
C
*
6
C
#
将供试土壤自然风干!按不同处理加入
乙酸双氧铀(
NG
!
"
FR
%
FG
!
#
!
*
!R
!
G
+水溶液!使
各处理土壤中铀含量达到设定浓度!充分搅拌各处
理土壤!使重金属铀与土壤充分混匀!避光平衡
!
周
后用于试验
!"#)
年
#"
月将菠菜种子播种于西南
科技大学温室土壤中!待其长至
$
叶期!选取长势一
致的健康植株移栽至含
%6
C
模拟铀污染土壤"干
重#的花盆中!每盆移栽
%
株每个处理设置
*
次重
复"每个重复
*
盆#!分别在处理第
&
)
#)
)
!#
和
!1
天
随机采样进行各指标测定
;+=
!
测定项目与方法
;+=+;
!
叶片叶绿素含量
!
采取菠菜功能叶"倒
%
叶#!用毛刷清除叶片表面的灰尘!用打孔器打取
"+!*8:
! 的叶圆片!立即称重!剪碎后放入研钵研
磨!取样时避开大的叶脉按李合生(#)+的方法提取
叶绿素!用紫外可见分光光度计测定
$$%/:
和
$)*
/:
处的吸光值
1
$$%
和
1
$)*
!按下列公式计算叶绿素
;
和叶绿素
X
的含量(#*+!每样品测定
*
个重复
叶绿素
;
含量"
F5<;
#
]#!+!#1
$$%
!+1#1
$)*
叶绿素
X
含量"
F5#
]!"+#%1
$)*
*+"%1
$$%
;+=+<
!
叶片气体交换参数
!
用便携式光合作用测
量仪"
D-($)""
型!美国
D[(FG公司#测定菠菜功能
叶"倒
%
叶#的净光合速率)胞间
FG
!
浓度)气孔导
度和蒸腾速率使用开放式气路进行测定!测量仪
光强设置为
1""
#
:?<
*
:
!
*
.
#
!测定期间天气晴
朗!时间为
0
$
""
$
##
$
""
!每处理测定
$
个重复
;+=+=
!
叶片叶绿素荧光参数
!
采用荧光仪"
S(
H9L
!英国
R;/.;7B>5
公司#测定菠菜叶绿素荧光参
数选取菠菜功能叶"倒
%
叶#!测定前将菠菜叶片
暗适应
!":-/
!测定光系统
"
最小荧光"
/
"
#)最大
荧光"
/
:
#)最大光化学效率"
/
J
%
/
:
#)光系统
"
潜在
活性"
/
J
%
/
"
#等荧光参数!每个处理测定
$
个重复
;+=+>
!
生长指标
!
取不同铀浓度处理的菠菜植株!
用自来水充分清洗根部的泥土!再将洗净的植株浸
入
!"::?<
*
D
#
9VOL(P;
!
溶液
#*:-/
!用蒸馏
水冲洗干净!用吸水纸吸干植株表面水分!用测微尺
测量植株的株高)根长然后用刀将植物根)茎)叶
#&%
!
期
!!!!!!!!!!!!!!
徐国聪!等$铀对菠菜叶片光合作用影响的研究
切割开!分别放入信封!鼓风干燥箱
#"*^
杀青
%"
:-/
!
&*^
烘干至恒重!分别称根)茎)叶干重
;+>
!
数据处理
用
VHIJ&+*
软件进行统计分析!用
9Y>B<
软件
作图
!
!
结果与分析
<+;
!
铀胁迫对菠菜幼苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用的物质基础!其含量高低将
直接影响光合作用的强弱如图
#
所示!菠菜幼苗
叶片叶绿素含量"叶绿素
;
)
X
#在同一时期不同铀浓
度处理下呈现显著差异!且随着土壤中铀浓度的增
加表现出低浓度促进高浓度抑制效应!并均在铀浓
度为
*":
C
*
6
C
#处理时达到最大值!且显著高于
对照组"
+
#
"+"*
#同时!随着处理时间的延长!各
浓度处理幼苗叶绿素
;
含量呈现出先升高后降低的
趋势!并在处理
#)8
时达到最大值!而叶绿素
X
和
叶绿素总含量则随处理时间总体表现出逐渐下降的
趋势&随着处理时间的延长!低浓度对幼苗叶绿素含
量的促进效应明显减弱!而高浓度的抑制效应明显
增强例如!在胁迫处理
&8
时!幼苗的叶绿素
;
)叶
绿素
X
)叶绿素总量在
*":
C
*
6
C
#铀浓度处理下
分别比对照显著增加
)#_
)
*1_
)
**_
!而在
#*"
:
C
*
6
C
#铀浓度处理下则分别比对照显著降低
#%+#_
)
%$+*_
)
#&+!_
&在处理
!18
时!叶绿素
;
)
叶绿素
X
)叶绿素总量在
*":
C
*
6
C
#铀浓度处理
下分别比对照显著增加
!!+%_
)
%)+&_
)
!0+%_
!而
在
#*":
C
*
6
C
#铀浓度处理下分别比对照显著下
降
)#+!_
)
*1+%_
)
!+%_
就菠菜幼苗叶绿素
;
%
X
值而言!其在
!"
)
*"
)
#"":
C
*
6
C
#铀浓度处理下于
各处理时间大多与对照无显著差异!仅在
#*":
C
*
6
C
#铀浓度处理下比对照显著升高!且有随着处理
时间增加的趋势可见!随着铀胁迫时间的延长和
浓度的增大!菠菜幼苗叶绿体结构受到愈来愈严重
损伤!叶绿素合成受到显著抑制&叶绿素
;
%
X
值在
!"
$
#"":
C
*
6
C
#铀浓度处理下变化不明显!而在
#*":
C
*
6
C
#铀浓度下显著升高!即此时叶绿素
X
含量下降比叶绿素
;
更快
<+<
!
铀对菠菜幼苗叶片光合气体交换参数的影响
由图
!
可以看出!在同一时期内!菠菜叶片的净
光合速率"
+
/
#)气孔导度"
,
.
#和蒸腾速率"
-
E
#随土
壤铀浓度的增加均表现出先增后降的变化规律!并
均在铀处理浓度为
*":
C
*
6
C
#时达到最大值!且
与对照间差异显著"
+
#
"+"*
#其中!
*":
C
*
6
C
#
铀浓度处理菠菜叶片
+
/
)
,
.
)
-
E
在胁迫处理
&8
时
分别比对照显著增加
!1+0_
)
!0+1_
)
*0+)_
!而其
同列不同字母表示同期浓度处理间差异达
"+"*
显著水平&下同
图
#
!
不同浓度铀处理下菠菜叶片叶绿素含量的变化
V-UUBEB/7;7B.-
C
/-U->;/78-UUBEB/>B;:?/
C
8-UUBEB/7NE;/-A:
>?/>B/7E;7-?/7EB;7:B/7.;7"+"*&
O5B.;:B;.XB-`
C
+#
!
O5B>5;/
C
B.?U>5Z
5
4
<>?/7B/7-/Z
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!&%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
在处理
!18
时分别比相应对照显著增加
!$+&_
)
#$+&_
)
%%+)_
表明随着处理时间的延长!低浓度
铀对叶片
+
/
)
,
.
)
-
E
的促进效应明显减弱同时!
菠菜叶片胞间二氧化碳浓度"
.
-
#随土壤铀浓度的增
加呈现出与其他光合参数不同的变化规律!表现为
低浓度铀处理时下降!高浓度铀处理时上升&在
)
个
取样时间点!菠菜叶片
.
-
于
*":
C
*
6
C
#铀处理下
依次比对照下降
%$+)_
)
!"+%_
)
!0+*_
和
!)+0_
!
而在
#*" :
C
*
6
C
#铀处理下依次比对照增加
%"+0_
)
%%+$_
)
!0+0_
和
"+0_
由此可见!菠菜
能够在低浓度铀胁迫下进行正常的光合作用!表现
出较强的耐性&但随着铀浓度的增大和胁迫时间的
延长!菠菜的净光合速率显著下降!说明高浓度的铀
已严重破坏了菠菜的自我调节机制!菠菜对铀的耐
受性是有限的
<+=
!
铀对菠菜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数可快速直观反映出菠菜叶片光
合作用效率
/
"
为初始荧光!是
HI
"
反应中心处
于完全开放时的荧光产量!可反映
HI
"
反应中心在
逆境胁迫下受伤害的程度
/
:
为最大荧光产量!是
HI
"
反应中心处于完全关闭时的荧光产量!可反映
通过
HI
"
的电子传递情况
/
J
%
/
:
是
HI
"
的最大
光化学量子效率!反映
HI
"
反应中心的光能转化效
率!
/
J
%
/
"
为
HI
"
的潜在活性!反映
HI
"
捕获激发
能的效率由图
%
可知!同一时期随土壤铀浓度的
增加!菠菜叶片最大荧光产量)光系统
"
最大光化学
效率和光系统
"
潜在活性均呈现出低浓度促进高浓
度抑制的趋势!并在铀处理浓度为
*":
C
*
6
C
#时
达到最大值其中!在胁迫处理
!#8
时!最大荧光
产量分别在
*":
C
*
6
C
#和
#*":
C
*
6
C
#铀浓度
处理下比对照增加
)+%)_
和降低
!&+0_
!系统
"
最
大光化学效率则分别相应增加
!+#_
和降低
#)+!_
!光系统
"
潜在活性则分别增加
#*+)_
和降
低
*#+&_
但是!初始荧光随土壤铀浓度的增加表
现出与其他荧光参数不同的先下降后上升的变化趋
势!其在
!":
C
*
6
C
#铀处理下比对照下降
!+*"_
$
*+%0_
!而在
#*":
C
*
6
C
#铀处理下比对照增加
%+%_
$
)&+%_
以上结果表明!在低浓度铀处理
下!菠菜通过调节
HI
"
反应中心开放程度与活性对
铀胁迫表现出一定的耐性!而高浓度铀胁迫导致
HI
"
反应中心关闭或不可逆失活!表现出光抑制现象
<+>
!
铀胁迫对菠菜幼苗生长的影响
通过对植株生长指标的测定!评价铀对菠菜生
长的影响菠菜植株的根长)株高)干重值在同一时
期内随着土壤中铀浓度的增加呈现出先升高后降低
的变化趋势!并均在
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C
*
6
C
#铀浓度下达到最
大值&同时各指标在同一浓度下随着处理时间的延
长均呈现出不同程度的逐渐增加趋势"图
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#其
中!在胁迫处理
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干重)地上干重在
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C
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#铀浓度处理下比对
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不同浓度铀胁迫下菠菜幼苗株高)根长和生物量的变化
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#
#铀能促进菠菜幼苗
生长!而高浓度"
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C
*
6
C
#
#铀可抑制菠菜
幼苗生长由于碳水化合物是植物干重的主要成
分!因此!低浓度铀能增加菠菜植物碳水化合物含
量!高浓度铀处理则减少菠菜植物碳水化合物的
含量
%
!
讨
!
论
叶绿素含量是植物进行光合作用的物质基础!
其含量的高低是评价植物光合作用能力的重要生理
指标(#$(#1+王瑞兰等(#0+研究表明铀尾沙低配比量
会刺激水稻和小麦中叶绿素含量增加!但随处理浓
度的增加叶绿素含量呈下降趋势本试验结果与之
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#促进
菠菜幼苗叶绿素含量的增加!可能是因为低浓度的
铀能提高叶绿体合成酶的活性!促进了叶绿素的合
成&高浓度"
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C
*
6
C
#
#铀则降低其含量!
可能是因为高浓度的铀使植物体内产生的大量氧自
由基不能被抗氧化系统迅速清除!破坏叶绿体的结
构和功能!抑制叶绿素的合成!导致其含量下降(!"+
也可能是由于高浓度的铀抑制了菠菜对其他矿质营
养元素的吸收!使叶绿素合成缺少原料!导致其含量
下降(!#(!!+本试验中叶绿素
;
%
X
比值在高浓度
"
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C
*
6
C
#
#处理下显著增加!与鲁先文
等(!%+报道低浓度铬促进小麦叶片叶绿素
;
%
X
比值
增加!高浓度铬降低叶绿素
;
%
X
比值的变化规律不
一致!这可能是由于不同植物对不同的重金属胁迫
具有不同的响应差异所致因为叶绿素
X
只存在于
外周捕光天线中!菠菜叶片叶绿素
;
%
X
比值显著增
加说明外周捕光天线比反应中心色素蛋白和内周天
线对高浓度铀胁迫更敏感
本试验中!在高浓度铀处理时!菠菜幼苗叶片的
净光合速率"
+
/
#)气孔导度"
,
.
#及蒸腾速率"
-
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#显
著降低!但胞间
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浓度"
.
-
#却增加有研究表
明!当
+
/
下降时!若植物
.
-
和
,
.
也同样下降!说明
气孔是限制叶片光合速率的主要因素&当
+
/
下降
时!若植物
.
-
和
,
.
反而升高!则说明叶片光合速率
下降的主要限制因素是非气孔因素!即叶肉细胞光
合活性的下降(!)(!*+在本试验
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和
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#铀浓度处理中!当菠菜
+
/
下降时!其
.
-
和
,
.
却表现出不同变化规律!说明高浓度铀对菠菜植株
光合作用的影响主要是非气孔限制所引起的此
外!在相同铀浓度下!铀胁迫处理时间越长!其对菠
菜净光合速率的影响越大!可能是因为铀对植物的
影响有积累效应所致
叶绿素荧光与光合作用中每个反应过程都紧密
相联!通过对各种叶绿素荧光参数的分析!可以得到
有关光能利用途径的信息!也可以反映植物受胁迫
的情况(!$+在本试验中!当铀浓度大于
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C
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#时!菠菜
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的升高!这表明高浓度的铀对菠菜的
HI
"
反应
中心产生了伤害!从而使
HI
"
的光化学活性及能量
转化率下降!且随着铀浓度的升高这种伤害也更加
严重这可能是由于铀胁迫阻断
K
L
到
K
a
的电子
传递!导致
HI
"
反应中心放氧活性降低(!&+
重金属污染会对植物生长造成较大的影响!当
浓度超过植物的耐受极限时!植物就会出现毒害症
状!表现为植株生长不良)叶片枯萎)生物量降低甚
至死亡(!1(%"+根长)株高和生物量是植物受重金属
毒害症状最直观的表现!是评估植物抗逆能力的重
要指标本研究表明!菠菜的根长)株高和生物量均
随外源铀浓度的增加呈现先增后减的趋势!说明低
浓度铀可以促进植株生长!而高浓度铀则抑制植株
生长这可能是因为低浓度的铀能刺激某些促进植
物生长酶的活性!进而促进菠菜生长也可能是由
于低浓度的铀使植物光合色素含量升高)净光合速
率提高!致使植物的同化能力增强!进而使菠菜生物
量提高而当铀浓度不断增大时!菠菜开始出现对
重金属铀的中毒现象!使植物体内的代谢过程发生
紊乱!光合作用受到抑制!导致植株根长)株高和生
物量的降低(%#(%%+
综上所述!低浓度的铀"
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#
#处理
会促使菠菜叶片叶绿素含量)气孔导度)蒸腾速率)
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增加!显著改善菠菜叶片的光合效率!并促进菠菜的
生长发育&而高浓度的铀"
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C
#
#处理
对菠菜有明显的毒害作用!导致叶片的叶绿素含量)
净光合速率)光系统
"
最大光化学量子产量等指标
显著下降!致使叶片光合效率降低!从而使菠菜的生
长发育受到显著抑制
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