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Effect of Exogenous GSH on Tomato Seedlings Growth and Physiological Indexes of Resistance Stress under Salt Stress

外源GSH对盐胁迫下番茄幼苗生长及抗逆生理指标的影响



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家星火重点项目"
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#&兵团国际合作项目"
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作者简介$周
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艳"
#00#
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜学研究
6(78-9
$
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*;<7
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通信作者$刘慧英!教授!主要从事蔬菜生理生化设施园艺研究
6(78-9
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9-?<@
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89-
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外源
$%&
对盐胁迫下番茄幼苗生长及
抗逆生理指标的影响

!
艳#!!刘慧英#!"!王
!
松#!!张健伟#!!莘冰茹#!
"
#
石河子大学 农学院园艺系!新疆石河子
1%!""%
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!
新疆生产建设兵团特色果蔬栽培生理与种资资源利用重点实验室!新疆石
河子
1%!""%
#

!
要$采用营养液栽培法!研究外源谷胱甘肽"
2AB
#对
C859
胁迫下番茄幼苗生长(根系活力(电解质渗透率和丙
二醛"
DE3
#(脯氨酸"
FG<
#(可溶性糖含量以及超氧化物歧化酶"
AHE
#(过氧化物酶"
FHE
#(过氧化氢酶"
53I
#活性
的影响!为利用外源物质减轻盐胁迫伤害提供理论依据结果显示$"
#
#
C859
胁迫显著抑制了番茄幼苗的生长(根
系活力和
AHE
(
FHE
(
53I
活性!提高了电解质渗透率及
DE3
(
FG<
(可溶性糖含量&"
!
#外源喷施
2AB
能够诱导
C859
胁迫下番茄幼苗叶片抗氧化酶
AHE
(
FHE
(
53I
活性上调!电解质渗透率及
DE3
含量下降!
FG<
和可溶性糖
含量恢复至对照水平&"
%
#外源喷施还原型谷胱甘肽抑制剂"
4AH
#使
C859
胁迫下番茄幼苗的根系活力以及抗氧化

AHE
(
FHE
(
53I
活性下降!脯氨酸含量提高&"
)
#喷施
2AB
可诱导
4AH

C859
共处理番茄植株的根系活力(
AHE
(
FHE
(
53I
活性提高!
DE3

FG<
含量降低研究表明!外源
2AB
可通过提高促进盐胁迫下番茄幼苗植株
渗透调节能力及清除活性氧的酶促系统的防御能力(降低细胞膜脂过氧化程度(保护膜结构的完整性!从而有效缓

C859
胁迫对番茄幼苗生长的抑制!提高其耐盐性
关键词$番茄&谷胱甘肽&
C859
胁迫&生长&生理指标
中图分类号$
J0)&*+1
!!!
文献标志码$
3
(()*+"(,"
-
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-
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FHE
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2AB
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C859.WGT..
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P
G&
V
=
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P
-;89-/]T_T.
!!
目前!土壤盐渍化已成为设施农业生产的主要
限制性因素和可持续发展的严重障碍盐胁迫是限
制作物生长和产量的最严重的环境因子之一盐胁
迫所引起的失水亏缺和离子毒害通过干扰生理过
程!特别是光合作用而导致植株生长受到抑制近
年来!通过使用外源物质来缓解盐胁迫对作物的伤
害已成为一种有效克服土壤盐渍化的途径
谷胱甘肽"
2AB
#是植物中含量丰富的含巯基
的低分子肽!是机体内重要的水溶性抗氧化物质!在
抗氧化和对氧化还原"
GT]<_
#敏感的信号传导的调
节中起着关键性作用近年来的研究表明!
2AB

调节器官内硫的分布!同时是还原性硫的主要储存
形式)#*
2AB
可以调节防御基因的表达)!*
2AB
还是结合过量重金属的植物螯合肽的前体物质)%()*&
2AB
水平的高低与植物对各种生物和非生物环境
胁迫的忍耐能力密切相关)&*植物细胞中
2AB

受到严格的稳态调控!当植物细胞感知调节氧化还
原平衡的
2AB
库高度稳态遭到破坏!则积极进行
细胞或基因表达的适应性改变)$(+*但目前
2AB
参与调控植物耐盐性上的研究依然十分有限本试
验以番茄幼苗为材料!通过对
C859
胁迫下番茄幼
苗叶片喷施
2AB
"还原型谷胱甘肽#和
4AH
"还原型
谷胱甘肽抑制剂#!以探讨外源
2AB

C859
胁迫
下番茄植株生长和一些抗逆生理生化指标的影响!
为利用外源物质减轻盐胁迫伤害提供理论依据
#
!
材料和方法
?*?
!
试验材料与试验设计
试验在石河子大学农学院试验站进行以番茄
"
!
"
#$
%
&()#$*&(#+,&*-+. D-9*
#品种+中蔬
)
号,
为试材种子催芽后播种于草炭和蛭石"
!`#
!
a
%
a
#混合而成的基质中待四叶一心时!挑选形态
长势整齐一致的番茄幼苗移入带泡沫盖板的
#!N
水桶中!装入
#"N
用去离子水配制的
B<8
P
98/]

养液"
V
B$*!
#待幼苗长至六叶一心时进行不同
处理!其中
C859
于处理时直接加入营养液中!
2AB

4AH
以叶片喷施的方式于每日
0
$
""
喷施试验
期间营养液全天通气
试验设置
$
个处理$"
#
#不喷施
2AB
不加
C859
!叶片喷施蒸馏水"
5[
#&"
!
#加入
#""77<9
-
N
#
C859
和叶面喷施蒸馏水"
C859
#&"
%
#叶面喷施
&77<9
-
N
#
2AB
"
2AB
#&"
)
#添加
#""77<9
-
N
#
C859
和叶片喷施
&77<9
-
N
#
2AB
"
C2
#&
"
&
#添加
#""77<9
-
N
#
C859
和叶片喷施
#77<9
-
N
#
4AH
"
C4
#&"
$
#添加
#""77<9
-
N
#
C859

叶片喷施
#77<9
-
N
#
4AH
(
&77<9
-
N
#
2AB
"
C42
#试验采取随机区组设计!重复
%
次!每个
处理
!
桶!每桶
&
株处理后
#"]
取样进行相关生
理指标的测定
?*@
!
测定指标与方法
?*@*?
!
生长指标
!
处理
#"]
后!测量幼苗株高"从
子叶到生长点的高度#(茎粗(叶长(叶宽&分别取幼
苗地上部和地下部!用清水冲洗表面杂物!再用去离
子水冲洗干净!擦干水分后!分别称鲜样质量!
#"&
b
杀青
#&7-/
!
+&b
烘至恒重!称干样质量
?*@*@
!
生理指标
!
根系活力测定采用
II5
法)1*&
叶片电解质渗透率的测定采用电导法!使用
EAR(#
数字式电导仪测定&脯氨酸含量测定采用茚三酮比
色法)0*&可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法)#"*&
DE3
含量采用硫代巴比妥酸法)##*&
AHE
活性测定
参照文献)#!*的方法!
FHE

53I
活性测定参照文
献)#%*的方法
?*A
!
数据分析
采用
6_;T9!""+

AFAA#$*"
对所得数据进行
处理和差异显著性检验"
E?/;8/c.
法#
!
!
结果与分析
@B?
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄幼苗生长的影响

#
显示!
2AB
处理番茄幼苗的叶长(叶宽(株
高(茎粗以及地上干(鲜重和地下干(鲜重等生长指
标均比对照"
5[
#不同程度增加!但仅叶长和地下干
重达到显著水平&
C859
处理番茄幼苗的生长指标均

5[
显著降低!降幅为
!%*%d
"
%+*1d
!植株生
长受到显著抑制&与
C859
处理相比!
C2
处理植株
各生长指标均不同程度提高"
)*1d
"
#+*1d
#!且株
高和地下干重的增幅达到显著水平!但仍显著低于
对照&
C4
处理致使
C859
胁迫下植株的各项生长指
标均有所下降!但都未达显著水平!但仍显著低于对
$#&
西
!

!

!

!

!

%$


?
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄幼苗生长指标的影响
I8\9T#
!
6XXT;WP
T/P
GP
.?/]TGC859.WGT..
指标
O/]T_
处理
IGT8W7T/W
5[ C859 2AB C2 C4 C42
叶长
NT8XNT/
P
W=
%
;7 0*%"e"*+&\ +*""e"*&&;] #"*!"e"*1&8 1*""e"*)%; $*&"e"*1%] +*!"e"*)#;]
叶宽
NT8XQ-]W=
%
;7 &*%"e"*$18\ )*%"e"*#+\ &*+"e"*08 )*&"e"*!$\ )*""e"*%#\ )*)"e"*!株高
F98/WBT-
P
=W
%
;7 %#*+"e#*")8 !%*""e"*%!;] %!*%"e#*#&8 !&*#"e"*+$\ !!*%"e"*)+] !%*1"e"*$#;
茎粗
AWT7E-87TWTG
%
;7 "*+1e"*"%8 "*$%e"*"%\; "*+0e"*"#8 "*$$e"*"!\ "*$!e"*"!; "*$)e"*"!\;
地上鲜重
A=<%
P
)$*0&e!*1$8 !%*"$e%*)$\; )1*%0e!*&!8 !$*)"e#*"0\ !"*!)e%*!0; !%*$+e"*++\;
地上干重
A=<%
P
%*!#e"*!!8 #*$1e"*)#\ %*&$e"*++8 !*#0e"*%#\ #*+)e"*%%\ #*0!e"*"$地下鲜重
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P
#"*)!e#*!"8 $*"$e#*$+\ ##*"!e"*$+8 +*$%e#*10\ &*0)e#*#$\ $*%&e#*!+地下干重
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P
"*0%e"*!#\ "*%$e"*!%] #*)"e"*#"8 "*+0e"*%)\; "*)+e"*"0;] "*&!e"*"1;]
!!
注$
5[*
不喷施
2AB
不加
C859
!叶片喷施蒸馏水&
C859*
加入
#""77<9
-
N
#
C859
和叶面喷施蒸馏水&
2AB*
叶面喷施
&77<9
-
N
#
2AB
&
C2*
添加
#""77<9
-
N
#
C859
和叶片喷施
&77<9
-
N
#
2AB
&
C4*
添加
#""77<9
-
N
#
C859
和叶片喷施
#77<9
-
N
#
4AH
&
C42*


#""77<9
-
N
#
C859
和叶片喷施
#77<9
-
N
#
4AH
(
&77<9
-
N
#
2AB
同行不同小写字母表示处理间在
"*"&
水平显著性差异下同
C$
5[*f<9-8G.
V
G8
>
-/
P
S-W=S8WTG>
&
C859*3]]-/
P
#""77<9
-
N
#
C8598/]X<9-8G.
V
G8
>
-/
P
S-W=S8WTG
&
2AB*f<9-8G.
V
G8
>
-/
P
S-W=&
77<9
-
N
#
2AB
&
C2*3]]-/
P
#""77<9
-
N
#
C8598/]X<9-8G.
V
G8
>
-/
P
S-W=&77<9
-
N
#
2AB
&
C4*3]]-/
P
#""77<9
-
N
#
C8598/]X<9-8G
.
V
G8
>
-/
P
S-W=#77<9
-
N
#
4AH
&
C42*3]]-/
P
#""77<9
-
N
#
C859
!
X<9-8G.
V
G8
>
-/
P
S-W=#77<9
-
N
#
4AH8/]&77<9
-
N
#
2AB
&
E-XXTGT/W
9TWWTG.-/W=T.87TGP
/-X-;8/W]-XXTGT/;T87P
WGT8W7T/W.8WW=T"*"&9TZT9
&
I=T.87T8.\T9照&
C42
处理各指标则较
C4
处理不同程度提高!
而较
C2
处理不同程度降低!但仅植株株高升降幅度
达到显著水平"表
#
#以上结果说明
C859
抑制了番
茄幼苗的生长!
4AH
促进了
C859
的胁迫效应&外源
2AB
能缓解
C859
对番茄幼苗生长的抑制作用
@B@
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄幼苗根系活力
的影响
!!
根系活力能反映根系吸收水肥的能力!其强度
高低可在一定程度上反映植株的生长能力由图
#
可以看出!与
5[
相比!番茄幼苗根系活力在
2AB
处理下显著提高
$*1d
!而在
C859
处理下显著降低
0%*1d
&与
C859
处理相比!
C2
处理番茄幼苗的根
系活力显著提高
)1*#d
!
C4
处理则显著下降
)0*&d
!但两者均显著低于对照&而
C42
处理的根
系活力较
C4
处理显著增加!仍显著低于
C2
处理

5[
可见!番茄幼苗的根系活力在
C859
胁迫下受
到显著抑制!
4AH
则进一步加剧了
C859
的胁迫效应&
外源
2AB
能够有效缓解
C859
胁迫对番茄幼苗根系
活力的抑制作用!但不能完全恢复至对照水平
@BA
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄幼苗电解质渗
透率和丙二醛!
EF<
"含量的影响
@*A*?
!
电解质渗透率
!
逆境首先影响细胞膜!造成
膜透性的改变或丧失!电解质渗透率的测定常作为
植物膜透性和抗性研究的一个重要的生理指标由

!
可以看出!与
5[
相比!番茄叶片的电解质渗透
率在单独
C859
胁迫下显著增加!而在单独喷施
2AB
处理下显著降低&喷施
2AB
显著降低了
C859
胁迫下番茄叶片的电解质渗透率!且与
5[
无显著

#
!
外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗根系活力的影响
f-
P
*#
!
6XXT;WP
T/>
P
.?/]TGC859.WGT..
差异&喷施
4AH
进一步增加了
C859
胁迫下番茄叶
片的电解质渗透率!但与
C859
处理差异未达到显
著水平&
2AB
处理番茄幼苗叶片的电解质渗透率则

C4
处理显著降低!比
C2
处理稍低以上结果
说明
C859
胁迫使番茄幼苗膜系统受到了损伤!
4AH
加剧了
C859
胁迫&外源
2AB
保护了番茄幼苗
的膜结构
@BAB@
!
EF<
含量
!
DE3
是膜脂质过氧化的产
物!可用
DE3
含量代表膜脂质过氧化的程度由

!
可以看出!与对照相比!
C859
胁迫下番茄叶片

DE3
含量显著提高&叶片分别喷施
2AB

4AH
均显著降低了
C859
胁迫下番茄叶片的
DE3
含量!
C2

C4
两个处理间存在显著差异&
C42

理的番茄幼苗叶片的
DE3
含量较
C4
处理显著降
低!且降低至与
C2
处理间存在显著差异&与对照
"
5[
#相比!只喷施
2AB

DE3
含量无显著影响
可见!
C859
胁迫番茄幼苗膜脂过氧化程度加剧!外

2AB
减轻了番茄幼苗的膜脂过氧化程度
+#&
%
期 周
!
艳!等$外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗生长及抗逆生理指标的影响

!
!
外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗叶片电解质
渗透率和
DE3
含量的影响
f-
P
*!
!
6XXT;WP
T/>
W-;
9T8@8
P
T8/]DE3;.TT]9-/
P
?/]TGC859.WGT..

%
!
外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗叶片脯氨酸和
可溶性糖含量的影响
f-
P
*%
!
6XXT;WP
T/V
G<9-/T8/].<9?\9T.?
P
8G-/9T8ZT..TT]9-/
P
.?/]TGC859.WGT..
@BG
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄叶片脯氨酸含
量和可溶性糖含量的影响
@*G*?
!
脯氨酸!
FG<
"含量
!
脯氨酸作为一种重要的
渗透调节物质!一般情况下!植物体内游离脯氨酸的
含量不高!但在植物受到逆境胁迫时!游离脯氨酸的

)
外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影响
f-
P
*)
!
6XXT;WP
T/>
7T
8;W-Z-W-T.P
?/]TG.89W.WGT..
含量明显增加!脯氨酸增加有利于阻止细胞质及阻
止脱水!可缓解对膜系统的伤害由图
%
可以看出!
与对照相比!盐胁迫下番茄叶片的脯氨酸含量显著
增加&叶片喷施
2AB
后!
C859
胁迫下番茄叶片的
脯氨酸含量较
C859
处理显著降低&喷施
4AH
后!
C859
胁迫下番茄叶片的脯氨酸含量较
C859
处理
显著增加&植株在胁迫下施用
4AH
再喷施
2AB

"
C42
处理#叶片的脯氨酸含量较
C859
胁迫下喷施
4AH
"
C4
#处理显著降低!且降低至与
C2
处理间有
显著差异&与对照"
5[
#相比!只喷施
2AB
降低了叶
片脯氨酸含量并存在显著差异以上说明
C859

迫使脯氨酸含量增加!
4AH
加剧了
C859
的胁迫作
用&外源
2AB
缓解了
C859
对番茄幼苗的伤害
@*G*@
!
可溶性糖含量
!
可溶性糖是植株体内的主
要渗透调节物质!在逆境胁迫下其量增加!使植株更
易于维持正常的膨压!保证植株各种代谢的正常进
行由图
%
可以看出!与对照相比!
C859
胁迫下番
茄叶片的可溶性糖含量显著增加&叶片喷施
2AB
后显著降低了
C859
胁迫下番茄叶片的可溶性含
量&喷施
4AH
后增加了
C859
胁迫下番茄叶片的可
溶性糖含量!与
C859
处理间达到显著差异&
C42

理的番茄叶片的可溶性糖含量则较
C4
处理显著降
1#&
西
!

!

!

!

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%$

低&与对照"
5[
#相比!只喷施
2AB
对叶片可溶性糖
含量无显著影响以上说明
C859
胁迫使番茄叶片
的渗透调节物质增加!
4AH
加剧了
C859
胁迫程度&
外源
2AB
抑制了
C859
对番茄幼苗的胁迫作用
@BH
!
外源
$%&

C3D4
胁迫下番茄幼苗叶片抗氧
化酶活性的影响
!!
由图
)
可以看出!与对照相比!
C859
胁迫下
AHE
(
FHE

53I%
种抗氧化酶的活性均显著降
低叶片喷施
2AB
则显著提高了
C859
胁迫下
AHE
(
FHE
(
53I
的活性&喷施
4AH
显著降低了
C859
胁迫下番茄幼苗叶片的
AHE
(
FHE
(
53I

性&
C42
处理的
AHE
(
FHE
(
53I
活性较
C4
处理
显著提高!且提高至与
C859
处理无显著差异水平&
与非胁迫条件"
5[
#相比!喷施
2AB

AHE
(
FHE
(
53I
的活性无显著影响可见!
C859
胁迫使番茄
幼苗受到氧化损伤!
4AH
加剧了
C859
的胁迫程度&
外源
2AB
缓解了
C859
胁迫对番茄幼苗的抑制作
用!但不能缓解至对照水平
%
!

!

植物耐盐性是一个受多种因素影响!较复杂的
综合性状植物生长过程对盐胁迫非常敏感!因此
生长形态指标可作为评估盐胁迫程度和植物耐盐能
力的可靠标准)#)(#&*目前已有大量研究表明盐胁迫
会严重影响植物的生长发育!造成植物的生物量积
累减少)#$*盐胁迫会抑制植物的根系生长!植物的
根系对逆境胁迫信号最为敏感!且会产生相应的生
理反应!导致植物根系活力下降!从而影响其对水分
和营养的吸收!进而影响整个植株的正常生长)#+*
本研究中!
C859
胁迫显著降低了番茄幼苗的根系活
力和抑制了番茄幼苗的生长!而外源喷施
2AB

著提高了
C859
胁迫下幼苗株高(地下干重和根系
活力!说明其可有效缓解
C859
胁迫对番茄幼苗生
长的抑制作用和提高幼苗盐适应性此外!外源喷
施谷胱甘肽合成抑制剂
4AH
虽对
C859
胁迫下番
茄幼苗的生长无显著影响!但进一步显著降低了根
系活力!而
C4
处理后再喷施
2AB
"
C42
处理#则

C4
处理显著提高了植株株高和根系活力!亦说
明外源
2AB
能使
C859
胁迫下植株仍保持较强的
吸水吸肥能力而提高盐适应性
植株在正常情况下!其体内活性氧产生与清除
处于动态平衡状态!不会导致细胞伤害)#1*在逆境
下活性氧"
H^A
#代谢失调导致的氧化胁迫是需氧生
物受害的普遍表现!也是逆境损伤的重要原因之一
为了保护细胞免受
H^A
的损害!细胞自身形成了酶
促和非酶促的活性氧清除系统以防止过氧化性胁迫
损伤
DE3
含量和电解质渗透率是反映细胞膜膜
脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标)#0*!

AHE
(
FHE
(
53I
则是植物体内主要的抗氧化保
护酶)!"*
AHE
可以催化
H

-
!
发生歧化反应生成
B
!
H
!

H
!
&
53I

FHE
则将
B
!
H
!
分解成
B
!
H

本研究中!
C859
胁迫下番茄幼苗叶片
AHE
(
FHE
(
53I
的活性降低!电解质渗透率和
DE3
含量提
高!而外源喷施
2AB
显著逆转了上述各项指标变
化趋势!说明
C859
胁迫下植株活性氧清除能力降
低!导致膜脂过氧化作用加剧和膜系统损伤!外源
2AB
可通过提高抗氧化酶的活性来减轻膜脂过氧
化程度和保护膜结构!从而有效地缓解盐胁迫对植
株的氧化伤害这与丁继军等)!#*在镉胁迫石竹幼
苗上的结论一致此外!本试验的
C859
胁迫条件
下!叶片喷施
2AB
显著降低了番茄幼苗的电解质
渗透率和
DE3
含量!喷施
4AH
也显著降低了番茄
幼苗叶片
DE3
含量!但喷施
4AH
处理较喷施
2AB
处理显著下调了
AHE
(
FHE

53I
的活性!
而喷施
4AH
后再喷施
2AB
可显著降低番茄叶片
DE3
含量和提高
AHE
(
FHE
(
53I
的活性!这进一
步说明了外源
2AB
可以增强幼苗叶片抗氧化酶的
活性和抗氧化能力!进而增强植株的耐盐性
渗透调节是植物对逆境的一种适应性反应!大
量实验表明!逆境会诱导参与渗透调节的基因表达!
主动积累渗透调节物质!提高细胞液浓度!降低水
势!使细胞能从外界吸水!维持植株正常生长)!!*
一些研究表明盐胁迫下脯氨酸积累的多少可以作为
植物耐盐性强弱的一个指标!而另有研究结果表明
脯氨酸积累似乎只是胁迫的结果!与耐盐性之间缺
少相关性)!%*逆境下可溶性糖含量的增加可能是
由于淀粉等糖类的分解!以及光合产物形成过程中
直接转向相对低分子质量的物质)!)*本研究中!番
茄幼苗叶片的脯氨酸和可溶性糖含量在
C859
胁迫
下显著提高!并在盐胁迫下叶片喷施
4AH
后进一步
提高!这应该是植物在逆境下的一种适应性反应&叶
片喷施
2AB
分别显著降低了
C859
胁迫下和
C4
处理下的番茄幼苗叶片的脯氨酸和可溶性糖含量!
说明外源
2AB
能够缓解和减弱
C859
逆境对番茄
幼苗的胁迫程度!因而渗透调节物质含量降低
值得注意的是!
4AH
是谷胱甘肽合成抑制剂!
在本试验中!其未对
C859
胁迫下番茄幼苗植株的
各项生长指标产生显著影响!但显著下调了
C859
胁迫下幼苗根系活力和叶片
AHE
(
FHE
(
53I

性!上调了叶片脯氨酸和可溶性糖含量此研究结
0#&
%
期 周
!
艳!等$外源
2AB
对盐胁迫下番茄幼苗生长及抗逆生理指标的影响
果与外源
4AH
处理使
5]
胁迫下东南景天氧化胁迫
加剧和生长受抑的研究结果不同)!&*!推测这可能与
本试验喷施
4AH
的浓度(作用时间以及
C859
胁迫
因子和胁迫强度等有关!从而导致生理指标的变化
已先于形态生长指标表现出来具体原因还有待进
一步研究
综上所述!外源
2AB
可以诱导增强盐胁迫下
番茄幼苗植株渗透调节能力和提高清除活性氧的酶
促系统的防御能力!从而降低幼苗受到的氧化胁迫
和减弱膜脂过氧化程度(保护膜结构!从而有效缓解
C859
胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用!最终提高幼
苗的盐适应性
参考文献#
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