全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中国科学院兰州分院甘肃省院地合作项目&甘肃省农业生物技术研究与应
用开发项目"
2345(!"#*(!*
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作者简介$郭
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凯"
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#!男!硕士研究生!主要从事植物活性物质的分离分析及作用机理研究
6(78.9
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通信作者$秦
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波!研究员!主要从事植物化学生态学基础与应用研究
6(78.9
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C
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肉桂酸和咖啡酸对莴苣生长的
化感作用及其机理研究
郭
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凯#!!燕志强!!金
!
辉!!李秀壮!!何小凤!!杨晓燕!!秦
!
波!"
"
#
中国科学院大学!北京
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中国科学院兰州化学物理研究所 中国科学院西北特色植物资源化学重点实验室%甘肃天然
药物重点实验室!兰州
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#
摘
!
要$该研究以莴苣为受体植物!分析了酚酸类化感物质肉桂酸和咖啡酸对莴苣幼苗生长的活性效应及其作用
机理!以揭示酚酸类化合物的化感作用机制结果显示$"
#
#不同浓度的肉桂酸均对莴苣幼苗根长(茎长及鲜重产
生明显的抑制作用!当肉桂酸的浓度为
#"""
"
7<9
%
D
时其对莴苣幼苗根长(茎长及鲜重的抑制率分别达到了
1&E
(
+)E
和
)&E
&咖啡酸对莴苣幼苗根长和茎长均表现出低浓度"
,#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
#促进(高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#抑制的活性作用模式!且高浓度下肉桂酸对幼苗生长的抑制作用明显强于咖啡酸"
!
#较低浓度
"
,#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
#的肉桂酸和咖啡酸对莴苣根尖细胞活力均无明显影响&高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#的肉
桂酸和咖啡酸使莴苣根尖细胞的死亡数明显增加"
%
#低浓度"
,#
和
#,"
"
7<9
%
D
#的肉桂酸和较低浓度"
,#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
#的咖啡酸对莴苣根部的活性氧积累均无明显影响&当肉桂酸处理浓度大于
#"
"
7<9
%
D
及咖啡酸处理
浓度大于
#""
"
7<9
%
D
时!随着浓度的升高莴苣根部活性氧的积累大量增加研究表明!一定浓度的肉桂酸和咖啡
酸均能够诱导莴苣体内活性氧的产生和积累!并降低幼苗根尖细胞的活力!进而影响莴苣幼苗的生长发育!且肉桂
酸的生长抑制作用明显强于咖啡酸
关键词$肉桂酸&咖啡酸&莴苣&化感效应&作用机理
中图分类号$
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F&)*,+
文献标志码$
G
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于
#&%+
年首次提出了植物化感作用
的概念!认为是所有植物"含微生物#之间的相互作
用)#*
\.@T
在
#&1)
年将其较完善地定义为环境中
一种植物"含微生物#直接或者间接地通过化学物质
的释放对另一种植物"含微生物#产生有利或者不利
影响的现象)!*化感作用广泛存在于自然界中!与
生态系统中的生物入侵以及农业中的连作障碍等现
象密切相关)%()*植物化感物质是植物体内次生代
谢的产物!自然状况下主要通过体外释放挥发物质(
表面淋溶(根部分泌和残体分解等
)
种途径进入环
境)%*化感物质能够对受体植物生长发育的多个方
面产生有利或不利的影响!对化感物质活性作用机
理的解释是植物化感研究中最主要的难点之一)*($*
酚酸通常为芳香环上带有活性羧基的有机酸!
是引起植物自毒作用的主要原因)+*酚酸类化感物
质普遍存在于高等植物体内及其土壤中!主要通过
根系的分泌作用释放到环境中!进而抑制周围其他
植物的生长)1(#"*肉桂酸和咖啡酸是两种常见的酚
酸类化感物质肉桂酸是茄子根系分泌物中主要的
化感物质之一)##*!能够抑制过氧化物酶的活性并诱
导类脂的过氧化)#!*!对黄瓜)#%*(大豆)#)*(辣椒)#**等
多种植物的种子萌发及生长也产生影响咖啡酸能
够抑制磷酸化酶(蛋白酶等多种酶的活性!对多种植
物的萌发和生长产生影响)#$(#1*前人对肉桂酸和咖
啡酸这两种酚酸的化感作用机制有报道)#%!#1*!但对
于不同结构酚酸类化合物化感作用效果差异的原因
缺少相应的研究和佐证本研究以化感作用较为敏
感的莴苣为受体植物!在明确肉桂酸和咖啡酸活性
作用效果的基础上!进一步探讨了
!
种酚酸类化合
物对植物细胞活力以及活性氧的影响!并比较和分
析了
!
种酚酸类化合物产生的化感作用效果的差
异!为揭示肉桂酸和咖啡酸介导的化感作用及连作
障碍机制提供参考
#
!
材料和方法
;,;
!
实验材料
莴苣品种为+四季白尖叶,!种子购于四川种都
种业有限公司肉桂酸"反式为主#和咖啡酸标准品
购于上海迈瑞尔化学技术有限公司!纯度
&*E

;,<
!
材料培养与处理
肉桂酸和咖啡酸的标准品分别用
a]4I
溶解
配制成
#""77<9
%
D
的母液!并用蒸馏水稀释
#""
倍得到最高试验浓度为
#"""
"
7<9
%
D
的溶液!然后
将此溶液依次稀释
#"
倍!得到最终处理浓度分别为
#"""
(
#""
(
#"
(
#,"
和
",#
"
7<9
%
D
的
*
种处理溶液!
分别取
#7D
各种浓度的处理溶液置于铺有滤纸的
六孔板中将莴苣种子放在培养皿中的湿润滤纸
上!并置于恒温恒湿的培养箱"瑞华!
P[#*"P4
#中!
!*b
黑暗条件下萌发
!)M
后!选取生长一致的莴
苣幼苗转移到上述六孔板的滤纸上!以含有相同
a]4I
含量的水溶液为对照!每个处理至少
$
株幼
苗!相同条件下继续培养
)1M
后!进行相关指标的
观察和测定
;,=
!
测定指标与方法
;,=,;
!
生长指标测量
!
肉桂酸和咖啡酸处理
)1M
后用毫米刻度尺测量幼苗的根长和茎长!用分析天
平"
]T??9TX(_<9T><
!
GD#")
#测量幼苗鲜重其中抑
制率的计算公式为$
抑制率
c
"对照组数据

处理组数据#%对照组
数据
d#""E
;,=,<
!
细胞活力观察
!
细胞活力观察参照
J<<>(
=8TZ
等)#&*的方法切取约
",*@7
的莴苣幼苗根
尖!放入含有
#!,*
"
:
%
7D
二乙酸荧光素"
a`G
#和
*
"
:
%
7D
碘化丙啶"
[O
#的染液中!避光着色
#"
)&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
7.0
!蒸馏水冲洗干净后置于载玻片上!在荧光显微
镜"
DT.@8
!
a]O)"""V
#下用
)*"
#
)&"07
激发光和
*!"07
发射光下观察并拍照
;,=,=
!
活性氧观察
!
活性氧观察参考
28X0@R8X/(
=8
)
!"
*的方法室温下莴苣幼苗的根在二氢乙锭"
>.(
M
U
>X.;7
!
aP6
#染色液"含
#"77<9
%
DaP6
!
","#E
丙酮和
#""77<9
%
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!
!
C
Pc),+*
#中避
光染色
*7.0
!然后在
#""77<9
%
DY8Y9
!
中震荡清
洗
#"7.0
以去除多余的染料!在荧光显微镜"
DT.(
@8
!
a]O)"""V
#下用
)*"
#
)&"07
激发光和
*!"07
发射光下观察并拍照
;,>
!
数据处理
用
4[44#$,"
进行差异显著性分析!用
[M/M<
C
+,"
进行图片处理
!
!
结果与分析
<,;
!
肉桂酸和咖啡酸对莴苣幼苗生长的影响
不同浓度肉桂酸对受体植物莴苣幼苗的根(茎
的伸长和鲜重均表现出抑制作用!且抑制作用随处
理浓度的升高而增强"表
#
#其中!莴苣幼苗根长
在较低浓度"
,#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
#的处理下比对
照显著减少了
#"E
#
#)E
!而在
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
浓度下的抑制率分别达到了
!)E
和
1&E
!
在
#"""
"
7<9
%
D
下幼苗主根的生长几乎完全受到
抑制&莴苣幼苗茎的生长在肉桂酸处理浓度达到
#,"
"
7<9
%
D
时开始受到显著性抑制!且抑制作用随处
理浓度的升高而增强!当浓度升高到
#"""
"
7<9
%
D
时已受到强烈的抑制"抑制率为
+)E
#&鲜重指标反
映了幼苗整体生长水平!莴苣幼苗鲜重在
",#
"
7<9
%
D
的肉桂酸处理下已受到显著性抑制!且随
着处理浓度的升高抑制效果更加显著!鲜重的抑制
率在浓度为
#"""
"
7<9
%
D
时已达到
)1E
&随着肉桂
酸处理浓度"
,#
(
#
(
#"
和
#""
"
7<9
%
D
#的升高!根
长%茎长的数值随之增大!表明相对于根长肉桂酸对
莴苣幼苗茎长的抑制作用逐渐增强!当浓度升高到
#"""
"
7<9
%
D
时肉桂酸对根长的抑制作用显著强
于茎长以上结果表明!肉桂酸通过对幼苗根(茎的
伸长以及鲜重的抑制来影响莴苣幼苗的整体生长状
况!且在低浓度下就产生显著的抑制作用!并存在剂
量效应
同时!咖啡酸对受体植物莴苣幼苗的根(茎的伸
长均表现出低浓度促进(高浓度抑制的作用模式"表
!
#其中!莴苣幼苗的主根长在咖啡酸的浓度为
",#
和
#,"
"
7<9
%
D
时比对照"
"
"
7<9
%
D
#有一定的增
加!并在
#"
"
7<9
%
D
时达到显著水平&而在高浓度
"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#咖啡酸处理下主根长受到显
著抑制!抑制率分别为
#!E
和
!*E
与主根生长的
作用效果不同!莴苣茎的生长在
",#
"
7<9
%
D
的咖
啡酸处理下就受到显著促进!当浓度为
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
时虽仍受到一定促进!但未达到显著性水
平&在高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#咖啡酸处理下!
茎长受到显著抑制!抑制率分别为
%"E
和
)#E
莴
表
;
!
肉桂酸对莴苣幼苗根长(茎长和鲜重的化感作用
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!
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指标
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浓度
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D
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根长
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茎长
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鲜重
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7
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根长%茎长
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/M<:
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!!
注$表中所列数据为平均值
e
标准偏差&同指标内不同字母表示处理间在
","*
水平存在显著性差异&下同
3$
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&
a.SSTXT0?0.@8?T>/.
:
0.S.@80?>.SSTXT0@T/87<0
:
?XT8?7T0?/8?","*9TWT9
&
_MT/87T8/AT9表
<
!
咖啡酸对莴苣幼苗根长(茎长和鲜重的化感作用
_8A9T!
!
G9T9<
C
8?M.@TSST@?<0?MTX</M<:
?M80>SXT/MZT.
:
M?9.0
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/
指标
O0>T^
浓度
Y<0@T0?X8?.<0
%"
"
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%
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根长
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茎长
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鲜重
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7
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根长%茎长
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/M<:
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*&
#
期
!!!!!!!!!!!
郭
!
凯!等$肉桂酸和咖啡酸对莴苣生长的化感作用及其机理研究
苣幼苗的鲜重在
",#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
的咖啡酸处
理下与对照并无显著性差异!仅在高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#时受到显著性抑制!抑制率分别为
#*E
和
!&E
"表
!
#&根长%茎长的数据表明较低处理
浓度"
,#
(
#
和
#"
"
7<9
%
D
#下的咖啡酸对莴苣幼苗
根长和茎长的促进作用效果相比对照无显著差异!
高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#下咖啡酸对茎长的抑
制作用显著强于根长可见!咖啡酸主要是通过促
进或抑制莴苣幼苗根(茎的伸长来影响其整体生长
情况!且高浓度咖啡酸对幼苗茎长的抑制要明显强
于对根长的抑制
通过比较可以发现!肉桂酸在各种浓度下均对
莴苣幼苗根(茎的伸长以及鲜重产生抑制作用!咖啡
酸对幼苗根(茎的伸长则表现出低浓度促进(高浓度
抑制的效果&高浓度"
#""
和
#"""
"
7<9
%
D
#处理下!
肉桂酸对莴苣幼苗根(茎的伸长以及鲜重的抑制作
用明显强于咖啡酸
<,<
!
肉桂酸和咖啡酸对莴苣根尖细胞活力的影响
逆境条件会导致植物体内相关的酶失活或变
性!严重时会造成细胞和组织的死亡因此植物细
胞活力的检测是判定植物受伤害程度的直接和有效
的方法)!#*本实验采用荧光染料染色的方法分别
检测了不同浓度肉桂酸和咖啡酸处理下莴苣根尖细
胞活力的变化情况利用
[O
能使死细胞着色及
a`G
能使活细胞着色的特性!可以用荧光显微镜观
察
a`G
%
[O
双染色后植物根尖的细胞活力)#&*结
果"图版
$
!
#
#
#!
#显示!处理
!>
后!较低浓度
"
,#
(
#,"
和
#"
"
7<9
%
D
#的肉桂酸"图版
$
!
#
#
)
#
和咖啡酸"图版
$
!
+
#
#"
#对莴苣根尖细胞活力无明
显影响!染色结果与对照基本一致&当浓度达到
#""
"
7<9
%
D
时!受体根尖细胞的死亡数均明显增加"图
版
$
!
*
(
##
#&而在最高试验浓度
#"""
"
7<9
%
D
下!
肉桂酸和咖啡酸均使大部分的根尖细胞失去活力!
同时可以看出肉桂酸使幼苗根部膨大变形"图版
$
!
$
(
#!
#以上结果说明一定浓度的肉桂酸和咖啡酸
均能够使莴苣根尖细胞的死亡数增加!显著降低莴
苣根尖细胞活力
<,=
!
肉桂酸和咖啡酸对莴苣根部活性氧的影响
活性氧"
\I4
#是指具有较高化学反应活性的氧
的几种代谢产物!如
I

-
!
(
IP
(
P
!
I
!
等!在植物代
谢过程中能引起植物体内脂类(蛋白质(
a3G
等大
分子物质的损伤)!!*植物在受到环境胁迫时会积
累活性氧!活性氧信号传递使植物产生一系列生理
变化来对抗胁迫!同时活性氧的积累又会导致细胞
膜脂质过氧化增加!进而使膜结构和功能受损!细胞
代谢失调甚至死亡)!%(!)*荧光染料
aP6
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论
随着现代生物学理论技术和分离分析技术的快
速发展!化感作用已成为解决农业可持续发展以及
生态平衡等方面的研究热点)!**酚酸类化合物是
一类重要的化感物质!广泛地存在于植物体内和耕
种土壤中酚酸类物质在土壤中积累是引起作物连
作障碍的主要原因!对次年作物生长和土壤活性具
有破坏性的影响!具有重要的研究意义 )!$(!+*
本试验以两种酚酸类化感物质肉桂酸和咖啡酸
为研究对象!以蔬菜类植物莴苣为受体!采用植物生
理学的方法!系统研究了肉桂酸和咖啡酸对莴苣幼
苗生长指标以及对莴苣根部细胞活力和活性氧方面
的影响!并比较和分析了
!
种酚酸类化合物作用效
果的差异结果显示!不同浓度下的肉桂酸均对莴
苣幼苗根长(茎长及鲜重等生长指标产生明显的抑
制作用&咖啡酸对莴苣幼苗根长和茎长均表现出低
浓度"
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桂酸对幼苗生长的抑制作用明显强于咖啡酸
有研究认为酚羟基较少的酚酸类化合物会促进
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羟基的酚酸能够抑制吲哚乙酸的失活进而促进植物
的生长)!1(!&*
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肉桂酸处理后能增加大豆根系对电解质离子的渗透
量!降低细胞外硫氢基的含量!诱导脂质的过氧化作
用并抑制过氧化物酶的活性!使细胞活性氧积累进
而抑制植物组织的生长!并认为苯环上的亲水基团
能够缓解这种抑制作用!而芳香物质的亲脂性是酚
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进一步指出酚羟基能与超氧自由基作用形成新的酚
自由基!酚羟基越多的酚酸类化合物清除
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性越高本试验中咖啡酸在低浓度时的生长促进作
用以及高浓度时生长抑制作用明显弱于肉桂酸!与
多羟基酚酸抑制生长激素的失活以及酚羟基清除超
氧自由基等机理密切相关
本研究有关细胞活性和活性氧累积的观察结果
表明!在较高浓度"
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着浓度的增大莴苣根部活性氧的积累大量增多据
此可以初步推测莴苣幼苗在两种酚酸类化感物质的
胁迫作用下会诱导活性氧的产生和积累!而活性氧
的积累会进一步导致细胞膜结构和功能的破坏以及
细胞活力的下降!最终影响受体植株的生长发育
本研究通过对肉桂酸和咖啡酸化感作用机理的
探索!初步阐释了酚酸类物质对受体植物化感作用
的植物生理学机理!并分析了不同结构酚酸类物质
作用效果差异的原因!可为进一步揭示酚酸类物质
化感作用以及作物连作障碍机理提供方法和依据
参考文献!
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染色后肉桂酸和咖啡酸处理莴苣根部活性氧积累观察
根部的橘红色部位代表积累活性氧的细胞&
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!编辑"裴阿卫#
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凯!等$肉桂酸和咖啡酸对莴苣生长的化感作用及其机理研究