全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)"!)!$
基金项目$国家自然科学基金"
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%#!$""$*
#
作者简介$王欣欣"
#011(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物逆境生理方面的研究
2)34-5
$
&&**"#%%
!66
+783
"
通信作者$文锦芬!博士!副教授!硕士研究生导师!主要从事植物逆境生理方面的研究
2)34-5
$
9:/
,;
111
!
#$%+783
$!
%&胁迫对小桐子幼苗叶片抗氧化系统的影响
王欣欣#!邓明华!!龚
!
明%!刘
!
颖#!陈
!
凯*!文锦芬#"
"
#
昆明理工大学建筑学与城市规划学院!昆明
$&"&""
&
!
云南农业大学 园林园艺学院!昆明
$&"!"#
&
%
云南师范大学 生命科学
院!昆明
$&"&""
&
*
保山学院!云南保山
$1"""
#
摘
!
要$以小桐子幼苗为材料!设置不同浓度
<=<5
!
处理!测定
<=
!>胁迫对小桐子幼苗叶片中可溶性蛋白(丙二醛
"
?@A
#含量!以及
&
种抗氧化酶活性和
!
种抗氧化剂含量的变化!探讨镉胁迫对小桐子幼苗抗氧化系统的影响
结果表明$"
#
#
<=
!>胁迫导致小桐子幼苗叶片中可溶性蛋白含量降低(
?@A
含量增加&"
!
#随着镉胁迫时间的延长!
幼苗叶片中愈创木酚过氧化物酶"
BC@
#(过氧化氢酶"
#(超氧化物歧化酶"
EC@
#(抗坏血酸专一性过氧化酶
"
ABF
#(谷胱甘肽还原酶"
GH
#等抗氧化酶活性表现出先升高然后降低的变化趋势&"
%
#幼苗叶片中还原型抗坏血
酸"
AEA
#和还原型谷胱甘肽"
GEI
#含量随着胁迫时间延长而降低!但其中氧化型抗坏血酸"
@IA
#和氧化型谷胱
甘肽"
GEEG
#含量则升高研究表明!镉胁迫初期能诱导小桐子幼苗抗氧化系统活性显著增强!提高其抗氧化能
力!但随着胁迫时间的延长!致使其抗氧化酶的活性和抗氧物质含量下降!植株遭受明显氧化胁迫!幼苗生长受到
镉的严重毒害
关键词$小桐子&
<=
!>胁迫&抗氧化酶&抗氧化物质
中图分类号$
J0*&+1
文献标志码$
A
(()*+"($!
%&
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3
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#
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ABF
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"
GH
#
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DN:4/X-8M-=4/X.78/X:/X.8V4.78Z^-747-=
"
AEA
#
4/=
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"
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#
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GEEG
#
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3
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4/X-8M-=4/X:/_
Y
3:
&
4/X-8M-=4/X.O^.X4/7:
!!
小桐子"
!"#$%
&
"()$("*P+
#又名麻疯树(膏
桐(臭桐(亮桐(篱笆果(油芦子等!属大戟科"
2O)
N8Z^-47:4:
#麻疯树属"
!"#$%
&
"P+
#木本油脂植
物!高
%
"
13
!可提炼桐油)#*小桐子主要分布于
美洲(非洲和亚洲的热带(亚热带地区!它在中国西
南地区分布较广!云南(四川(贵州(广东(广西等省
资源较丰富!资源量以云南省最多!四川次之)!*小
桐子具有生命力顽强(生长迅速(短期耐寒和耐干
旱(种子含油量较高等特性一般种植
%
"
*
年的小
桐子年产种子量可达
%"""
"
*&""`
;
%
N3
!
!种子含
油率在
%"a
"
%&a
之间!正常情况下种子萌发率在
"a
左右小桐子油脂的主要成分为油酸(亚油酸(
硬脂酸和棕榈酸!通过简单的化学转换和加工提炼
就可得到优于目前
"
号柴油的生物柴油)%*小桐子
提炼的桐油是极其重要的工业用油!可以用来制造
油漆和涂料!具有较高的经济价值
许多研究资料表明!重金属污染已经成为全球
环境污染的重要污染物来源!在造成环境污染的众
多重金属中!镉的毒性居第二位!仅次于汞)**镉具
有毒性高(移动性大等特点!被列为水体和土壤的主
要污染物!是国际卫生环境委员会和联合国环境规
划局"
RL2B
#拟定的重点环境污染物之一)&*镉会
对生物体产生较大的毒性!在生物体内蓄积的能力
也很强植物体在镉毒害胁迫下不能正常生长发
育!而且其生物量呈现出明显下降趋势)$*在生长
发育方面!种子萌发是镉毒害植物最早的阶段!当镉
离子浓度达到一定域值时会抑制植物生长!甚至导
致机体的死亡)*因此!研究镉对植物的毒害机理
具有重要的理论和实践意义
当今世界能源紧缺!利用能源植物发展生物能
源是缓解能源危机的途径之一云南是中国小桐子
数量最多!分布最广的省研究(开发和利用丰富的
小桐子资源实现生物能源产业化!是云南省产业发
展战略的需求云南有色金属矿产资源丰富!矿区
土壤多种重金属如镉含量偏高!不能生产粮食等经
济作物!水土流失严重!在矿区种植小桐子!可为解
决矿区水土流失(发展能源产业提供帮助
#
!
材料和方法
=+=
!
材料与处理
本实验所用小桐子"
!"#$%
&
"()$("*P+
#种子
购于云南壮大公司挑选若干健康饱满(大小基本
一致的小桐子种子!以
#+"a
硫酸铜"
*
#溶液
浸泡消毒
%"3-/
后!用去离子水冲洗
&
次!再置于
装有蒸馏水的容器内黑暗中浸泡处理
!*N
然后
筛选浸泡饱满的种子置于装有蒸馏水的带盖瓷盘
中!瓷盘内铺有
*
层滤纸!置于"
!$b#
#
c
人工培养
箱内培养
=
培养期间每天用蒸馏水补充水分

=
后!挑选发芽情况一致的种子水培!待幼苗生长至
*
片叶!挑选生长状况一致的小桐子幼苗进行试验
用海绵将幼苗固定在三角瓶中!用去离子水配置的
<=
!>溶液处理材料依据前期的预备试验结果!处
理共设置
"
"对照#(
"+#
(
"+%
和
"+&385
%
P
等
*
个
<=
!>溶液"以
<=<5
!
配制#浓度水平!每处理
#"
株
每隔一段时间"(
#1
(
%$
(
&*
和
!N
#分别取各处理
幼苗叶片迅速置于液氮中冷冻!再于
(1$c
冰箱中
保存备用每处理取
%
个样品进行测定!重复
%
次
=+%
!
测定指标与方法
可溶性蛋白质含量参照考马斯亮蓝法测定)1*&
根据文献)0*的方法测定丙二醛的含量&本实验
&
种
抗氧化酶提取参照李忠光等)#"*修订的方法进行!过
氧化物酶"
BC@
#活性的测定按照
H4/-:Z
等)##*的方
法!过氧化氢酶"
#活性的测定参照
A:^-
)
#!
*的
方法!超氧化物歧化酶"
EC@
#活性的测定参照
G-)
4//8
85-X-.
等)#%*的方法!抗坏血酸过氧化物酶
"
ABF
#活性的测定按照
L4`4/8
等)#**的方法!谷胱
甘肽还原酶"
GH
#活性的测定参照
I45-9:5
等)#&*
的方法&抗坏血酸"
AEA
%
@IA
#和谷胱甘肽"
GEI
%
GEEG
#含量的测定参照李忠光等)#$*的方法
=+>
!
数据处理
实验数据以平均值
bE2
表示!用
EBEE#0+"
软
件进行单因素方差分析!并用
2M7:5!""
作图
!
!
结果与分析
%?=
!
$!
%&胁迫对小桐子幼苗叶片可溶性蛋白和丙
二醛含量的影响
可溶性蛋白有利于维持细胞的代谢!是作为衡
量植物生理状况和代谢水平的一项重要指标)#*
由图
#
!
A
可知!经相同时间不同浓度
<=
!>处理!小
桐子幼苗叶片可溶性蛋白含量基本表现出随
<=
!>
浓度增加而降低的趋势!且明显低于对照组"
"+#
385
%
P<=
!>处理
#1N
除外#&在相同浓度
<=
!>处理
下!叶片可溶性蛋白含量随着处理时间的延长基本
呈现出逐渐下降的趋势其中!在实验处理时间达
到
&*
"
!N
后!
%
组
<=
!>浓度处理叶片可溶性蛋白
含量均比对照极显著降低"
,
#
"+"#
#!表明经过长
时间
<=
!>胁迫处理后!小桐子幼苗细胞已经遭到破
坏!无法靠自身修复来对抗逆境胁迫
?@A
是膜脂过氧化产物!常被用来作为衡量
脂质过氧化的标准)#1*如图
#
!
]
所示!在相同胁迫
时间内!小桐子幼苗叶片
?@A
含量随着
<=
!>浓度
的增加而比对照快速增加!且浓度越高增加越快(幅
度越大!并当
<=
!>浓度为
"+&385
%
P
时已显著高于
对 照&在相同
<=
!>浓度下!叶片中
?@A
含量随着
1!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
<=
!>胁迫下小桐子幼苗叶片
可溶性蛋白和丙二醛含量的变化
W-
;
+#
!
DN:.85O^5:
Z8X:-/4/=?@A78/X:/X-/5:4[:.
8V!+()$("*.::=5-/
;
O/=:Z<=
!>
.XZ:..
处理时间的加长而逐渐增加!且高浓度
<=
!>胁迫处
理极显著高于对照另外!实验处理
%$N
后!
%
个
浓度处理组
?@A
含量均比对照组急剧增加由此
可见!高浓度(长时间的
<=
!>胁迫使得小桐子幼苗
植物体内
?@A
含量积累量增加!其膜质过氧化水
平升高!造成膜透性增大!膜结构受损伤程度加深
%?%
!
$!
%&胁迫对小桐子叶片抗氧化酶活性的影响
正常代谢情况下!植物体内活性氧"
HCE
#的产
生和清除保持一个动态平衡!但是在逆境条件下!植
物体内活性氧自由基产生的速度超出了自身抗氧化
系统清除活性氧自由基的能力!便会对植物产生伤
害植物体内的活性氧的清除主要由抗氧化酶系统
和抗氧化物质来完成的)#0*抗氧化酶类具有高效
性和专一性特点!其主要包括
BC@
(
EC@
(
ABF
(
和
GH
等)!"*
%?%?=
!
@AB
活性
!
BC@
广泛存在于细胞的多个部
位!利用愈创木酚为电子供体清除
I
!
C
!
)
!#
*
如图
!
!
A
所示!随着
<=
!>胁迫处理时间的延长!各
<=
!>
浓度处理小桐子叶片
BC@
活性先快速升高!均在处
理
&*N
时达到最大值!并均极显著高于同期对照!
随后活性开始出现明显下降的趋势!但仍均显著高
于同期对照&当处理时间相同时!小桐子叶片
BC@
活性在整个实验过程中始终表现为
"385
%
P
"
#
#
"+#385
%
P
#
"+%385
%
P
#
"+&385
%
P

%?%?%
!
$0C
活性
!
是广泛存在于植物体内
的末端氧化酶!也是生物体防御体系的关键酶之
一)!!*由图
!
!
]
可知!在
<=
!>浓度相同情况下!随
着
<=
!>胁迫处理时间不断加长!小桐子幼苗叶片中
活性先是直线上升!后开始逐渐下降&各处理
活性均在处理时间为
&*N
时达到高峰值!
"+#
(
"+%
和
"+&385
%
P<=
!>处理活性值分别是对照
组的
!+*1
(
!+%
和
!+#$
倍!且差异极显著在相同
处理时间内!各浓度处理叶片的
活性始终表
现为
"+#385
%
P
$
"+%385
%
P
$
"+&385
%
P
$
!即
胁迫越严重
活性越低
%?%?>
!
,AB
活性
!
EC@
是一种广泛存在于动植
物(微生物中的金属酶!它催化超氧阴离子自由基
"
C
(
+
!
#发生歧化反应)!%*!从而清除
C
(
+
!
如图
!
!
<
所
示!在
<=
!>浓度相同情况下!随着处理时间不断增
加!小桐子幼苗叶片中
EC@
活性先逐渐升高!在处
理
&*N
时达到最高值!随后活性开始下降&在整个
处理过程中!叶片中
EC@
活性始终表现为
"385
%
P
"
#
#
"+#385
%
P
#
"+%385
%
P
#
"+&385
%
P
!且处
理与对照间差异显著其中!在
<=
!>处理时间到达
&*N
时!
"+#
(
"+%
和
"+&385
%
P<=
!>处理的
EC@
活
性分别为对照的
#%+&a
(
#*#+0a
(
#*%+0a

%?%?D
!
0@E
活性
!
ABF
是专一性强(通常以抗坏
血酸为电子供体的过氧化物酶!主要存在于植物叶
绿体和细胞浆中)!**由图
!+@
可知!处理时间在
"
"
%$N
之内时!小桐子幼苗叶片中
ABF
活性呈直
线上升趋势&处理达到
%$N
后上升速度减慢!并在
处理
&*N
处达到活性值最高峰&随后在处理时间为
&*
"
!N
之间时开始逐渐下降在相同处理时间
内!小桐子幼苗叶片中
ABF
活性随着
<=
!>胁迫程
度加大而增加!整个处理过程中始终表现为
"
385
%
P
"
#
#
"+# 385
%
P
#
"+% 385
%
P
#
"+&
385
%
P
!且其中差异达极显著水平"
,
#
"+"#
#
%?%?F
!
GH
活性
!
GH
一种黄素蛋白氧化还原酶!
将氧化型谷胱甘肽
GEEG
还原成还原型谷胱甘肽
GEI
!它在重金属胁迫下对活性氧的清除起着极其
重要的作用)!**如图
!
!
2
所示!当处理时间相同
时!小桐子幼苗叶片中
GH
活性随着
<=
!>胁迫的逐
渐增加比对照组逐渐增强!在整个处理过程中基本
表现为
"385
%
P
"
#
#
"+#385
%
P
#
"+%385
%
P
#
"+&385
%
P
!且差异显著&同时!当
<=
!>浓度不变情
况下!
%
个浓度处理组的
GH
活性随着处理时间的
不断增加而升高!并均在
&*N
时达到活性最高值!
0!&
%
期
!!!!!!!!!!!
王欣欣!等$
<=
!>胁迫对小桐子幼苗叶片抗氧化系统的影响
此时分别为对照组的
#+#&
(
#+!
及
#+*%
倍!随后开
始下降!说明此时小桐子幼苗已经遭受
<=
!>的严重
毒害!显著抑制了
GH
的活性
图
!
!
<=
!>胁迫下小桐子幼苗叶片中抗氧化酶活性的变化
W-
;
+!
!
DN:47X-[-X-:.8V4/X-8M-=4/X:/_
Y
3:.-/5:4[:.8V
!+()$("*.::=5-/
;
.O/=:Z<=
!>
.XZ:..
随着胁迫时间的延长!小桐子幼苗受到的伤害
越来越严重!小桐子幼苗质膜过氧化越来越严重!推
测小桐子幼苗活性氧积累越来越严重!从而诱导小
桐子体内抗氧化酶系统的连锁反应!导致其活性的
升高!提高活性氧清除能力!以降低体内活性氧的含
量但在胁迫
&*N
后!由于小桐子幼苗已经严重受
损!因此抗氧化酶系统也出现明显下降
%?>
!
$!
%&胁迫对小桐子叶片抗坏血酸和谷胱甘肽
含量的影响
作为非酶促催化系统的抗坏血酸
)
谷胱甘肽循
环!抗坏血酸和谷胱甘肽是植物体中两个重要的非
酶促抗氧化剂!在植物抵抗环境胁迫(清除逆境活性
氧积累等方面发挥着重要的作用)!**
%+>+=
!
抗坏血酸含量
!
在抗氧化系统中!抗坏血酸
"包括
AEA
和
@IA
两种类型#作为一种小分子抗
氧化剂!一方面可以直接清除植物体内因氧化代谢(
光合作用及环境胁迫等产生的
HCE
&另一方面可以
通过抗坏血酸
)
谷胱甘肽循环清除
I
!
C
!
!从而降低
氧化胁迫对植物有机体及其正常代谢的伤害)!&*
如图
%
!
A
所示!小桐子幼苗叶片中
AEA
含量随着
<=
!>胁迫处理时间的增加而急剧下降!且
<=
!>胁迫
浓度越大下降幅度越大!其在
"+#
(
"+%
及
"+&
385
%
P<=
!> 胁 迫 处 理
!N
时 分 别 是 对 照 组 的
图
%
!
<=
!>胁迫下小桐子幼苗叶片中
AEA
和
@IA
含量的变化
W-
;
+%
!
DN:78/X:/X.8VAEA4/=@IA-/5:4[:.8V
!+()$("*.::=5-/
;
.O/=:Z<=
!>
.XZ:..
"%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
$$+"a
(
&&+%a
和
&#+1a
!差异均达到显著水平&在
试验处理时间相同的情况下!各胁迫处理幼苗叶片
AEA
含量随着
<=
!>浓度增加而不断减少!在整个
处理过程中始终表现为
$
"+#385
%
P
$
"+%385
%
P
$
"+&385
%
P
!且处理间及其与对照间差异显著
同时!图
%
!
]
显示!小桐子幼苗叶片中脱氢抗环血
酸"
@IA
#含量随着
<=
!>胁迫处理时间的增加而迅
速增加!且
<=
!>胁迫浓度越大上升幅度越大(速度
越快!在
"+#
(
"+%
及
"+&385
%
P<=
!>胁迫处理
!N
时分别是对照组的
#+%!
(
#+%*
和
#+%&
倍!且差异均
达到显著水平随着胁迫时间的不断延长!小桐子
体内过氧化现象越来越严重!此时非酶促催化系统
的还原型抗坏血酸大量消耗而表现出含量不断降
低!同时氧化型抗坏血酸不断生成而表现出含量不
断上升
%+>+%
!
谷胱甘肽含量
!
谷胱甘肽是植物体内主要
的非蛋白巯基和含量最丰富的低分子量多肽!包括
氧化型"
GEEG
#和还原型"
GEI
#两种类型!可以直
接与活性氧发生反应!同时它还可以作为谷胱甘肽
还原酶等抗氧化酶的底物!在清除活性氧的过程中
起到极为重要的作用!它与植物的抗逆性有重要关
系)!$*如图
*
!
A
所示!在胁迫处理时间相同时!小
桐子幼苗叶片中
GEI
含量整体上随
<=
!>处理浓度
图
*
!
<=
!>胁迫下小桐子幼苗叶片中
GEI
和
GEEG
含量的变化
W-
;
+*
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!>浓度越高降幅越大&当
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!>处理浓度相同时!
各
<=
!>处理叶片中
GEI
含量随着处理时间的增长
均呈现出下降趋势!处理时间越长!下降趋势越明
显同时!各浓度处理小桐子幼苗叶片中
GEEG
含
量随着处理时间的延长而逐渐增加!并在胁迫处理
"
"
#1N
内增加缓慢!随后
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%
P<=
!> 处理
GEEG
含量表现出迅速增加趋势!其余处理仍较缓
慢增长&处理
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时!
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GEEG
含量分别
是对照组的
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(
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和
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&当处理时间相同
时!随着
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!>浓度增加!幼苗叶片中
GEEG
的含量
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断延长!小桐子体内过氧化现象越来越严重!此时非
酶促催化系统的还原型谷胱甘肽大量消耗而表现出
含量不断降低!同时氧化型谷胱甘肽不断生成而表
现出含量不断上升
%
!
讨
!
论
目前关于重金属污染的问题已受到全世界的广
泛关注镉作为一种重金属污染物!以其移动性大(
毒性强极易被植物吸收并积累)0*等特点成为最受关
注的重金属污染对象之一大量研究表明!镉诱发
植物细胞的氧化胁迫!引起质膜的过氧化!导致膜的
损伤)!*在一定程度上丙二醛的含量可以反映膜
结构的受害程度(膜脂过氧化的水平以及植物的自
我修复能力本实验结果表明!随着
<=
!>浓度增加
和处理时间的加长!小桐子幼苗叶片
?@A
含量逐
渐升高!因而膜脂过氧化程度加剧!导致膜受伤程度
加深!从而使质膜透性增大!最终导致植物的抗逆能
力减弱这与张廷婷等)!1*关于花生对镉生理响应
的研究结果基本相似!他们认为花生对镉胁迫较为
敏感!
?@A
含量增高显著
有研究者认为!低浓度
<=
!>能促进蛋白质的合
成!高浓度
<=
!> 胁迫则会抑制蛋白质的合成)!0*
本研究结果表明!小桐子叶片可溶性蛋白含量在
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385
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!> 处理
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时高于对照!可能是因为
<=
!>与
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结合后刺激
@LA
的活性!从而增加蛋
白质的合成量!导致可溶性蛋白含量增加这种情
况的发生可能是植物对重金属毒害的一种解毒机
制!以此方法来降低重金属对植物的毒害作用但
是随着
<=
!>浓度的增加(处理时间的加长!小桐子
叶片蛋白质含量显著降低!也许是植物受到
<=
!>严
重毒害!破坏了植物细胞组织本研究的结果与马
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%
期
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王欣欣!等$
<=
!>胁迫对小桐子幼苗叶片抗氧化系统的影响
引利等)%"*所报道的结果基本一致
在活性氧的产生与代谢过程中!抗氧化酶催化
不同的反应!终止活性氧的级联反应!并且协同抗氧
化剂物质!形成抗氧化系统酶促抗氧化系统包括
EC@
(
(
ABF
(
BC@
和
GH
等)%#*已有研究表
明!镉胁迫使萝卜幼苗
EC@
活性先上升后下降!
GH
活性显著增加)%!*本研究结果表明!随着
<=
!>浓
度的不断增大!小桐子幼苗叶片中
BC@
(
EC@
(
ABF
(
和
GH
的活性都不断增强!表明在
<=
!>
胁迫初期!小桐子幼苗能通过提高抗氧化酶活性来
有效清除细胞内多余的活性氧&但随着处理时间的
增加!各抗氧化酶在
$"N
后开始下降!说明在长时
间的
<=
!>胁迫处理下!植物幼苗叶片受到毒害!致
使抗氧化酶活性迅速减弱
P-O
等)%%*的研究结果也
认为
<=
!>胁迫会使龙葵叶片中
BC@
(
EC@
及
ABF
的活性增强但也有研究表明!镉胁迫降低了花生
的
EC@
(
BC@
和
活性!但是不同的酶其敏感
度不同!并表现为
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BC@
$
EC@
!
EC@
最不敏
感)%**同时!作为植物体内重要的抗氧化物质
AEA
和
GEI
!在清除活性氧自由基方面发挥着重
要的作用)%&*逆境环境条件下!植物体内
AEA
的
氧化还原状态反映了植物体细胞内环境的氧化还原
状态)%$*本研究结果表明!随着
<=
!>浓度的增加
和处理时间的加长!小桐子幼苗叶片中
AEA
和
GEI
含量快速下降!
@IA
和
GEEG
含量显著增加
这与丁继军等)%*报道的土壤重金属胁迫会使石竹
幼苗
AEA
和
GEI
含量减少的结果基本一致
综上所述!
<=
!>胁迫导致小桐子幼苗叶片中可
溶性蛋白含量降低(丙二醛含量增加& 种抗氧化酶
活性则先升高然后降低!抗氧化剂
AEA
和
GEI
含
量降低(
@IA
和
GEEG
含量升高表明在小桐子
幼苗遭受
<=
!>胁迫的初期!细胞内抗氧化酶活性增
强!提高了其抗氧化能力!但随着胁迫时间的延长!
其抗氧化酶活性下降!其抗逆能力下降!植株受到氧
化胁迫但
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!>胁迫对小桐子抗氧化酶基因的表
达的影响还有待进一步研究
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