全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%##*#1!&
#&农业产业技术体系建设专项"
2345(!1(!
#
作者简介$李甲明"
#1&1
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树生物学研究
6(78.9
$
!"#!#"$"%$
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0
-
8:+;<:+=0
"
通信作者$吴
!
俊!教授!博士生导师!主要从事果树分子育种研究
6(78.9
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0
-
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(鸭梨)
$
(京白梨)杂交后代果实有机酸
积累差异及相关酶活性的研究
李甲明#!杨志军#!乐文全!!姚改芳#!黄小三#!张绍铃#!吴
!
俊#"
"
#
南京农业大学 梨工程技术研究中心!南京
!#""1)
&
!
河北省农林科学院昌黎果树研究所!河北昌黎
",,,""
#
摘
!
要$该研究以(鸭梨)
?
(京白梨)杂交后代高酸个体"
@5(A#$
#和低酸个体"
B5(A#&!
#为试材!系统分析了果实
发育过程中有机酸积累动态及相关酶活性的变化特征结果表明$"
#
#
@5(A#$
属于苹果酸优势型果实!
B5(A#&!
属于柠檬酸优势型果实!且成熟时两者在总酸含量上表现出的差异主要是由于苹果酸含量的差异所致"
!
#苹果
酸酶"
C3BD(E6
#是苹果酸形成的关键酶!在梨果实发育过程中
C3BD(E6
起分解作用!且该酶活性在两类个体果
实发育后期差异显著!即
C3BD(E6
是引起
@5(A#$
和
B5(A#&!
中苹果酸含量不同的主要原因!进而导致成熟时
两类个体果实酸积累的差异"
%
#梨果实磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
D6D2
#活性的升高有利于其柠檬酸的合成!而
柠檬酸合酶"
25
#是影响其柠檬酸含量变化的关键酶&细胞质乌头酸酶"
2
F
G(32H
#和线粒体乌头酸酶"
E.G(32H
#早
期对果实柠檬酸的含量变化影响较小!后期异柠檬酸脱氢酶"
C3B(IBJ
#活性对柠檬酸在后代个体中的积累有一
定影响
关键词$梨&杂交后代&有机酸&酶活性
中图分类号$
K1$)+,
L
)
文献标志码$
3
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-
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2Q.08
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2Q.08
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2
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O
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&
;0^
F
7;8=G.Y.G
F
!!
果实中糖*酸含量和糖酸比是影响梨果实风味
品质的重要因素!也是品种选择的重要衡量指标
在梨的杂交育种实践中!多数个体因表现出低糖高
酸的特征而被淘汰由于梨杂交后代果实中糖含量
变化范围较小!而酸变化幅度较大!因此果实糖酸比
大小主要由酸含量决定+#,因此!梨果实有机酸含
量的高低是杂交后代筛选时的重要指标!有机酸积
累特性及机制的研究也成为梨果实品质研究的重
点目前!国内外有关果实有机酸形成机理的研究
较多的是在柑桔树种上+!($,如赵淼+),通过对不同
品种的柑橘研究!明确了柑橘果实有机酸的主要成
分是柠檬酸&陈发兴等+%,研究认为不同类型的柑橘
类果实有机酸的变化规律有所不同&罗安才+,,*文涛
等+*,通过对柑橘以及脐橙的研究结果表明$柠檬酸
合酶"
25
#和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
D6D2
#是柠
檬酸积累过程中的重要酶近几年有关梨果实有机
酸性状的发育特征研究也有一些进展!如高海燕
等+&,研究发现!梨汁中有机酸的主要成分是苹果酸*
柠檬酸*琥珀酸等!且苹果酸的含量最高霍月青+1,
对
*"
个砂梨品种对有机酸组分特点及发育动态研
究!将梨品种划分为柠檬酸优势型以及苹果酸优势
型两类在酸的遗传特性方面!王宇霖等+#",通过对
$1
个杂交组合
!)$!
株梨杂种实生苗亲本性状遗传
倾向的研究表明!糖和酸是独立数量遗传李秀珍
等+##,的研究认为选用西洋梨风味甜酸的品种作为
母本与砂梨系统中甜的品种杂交时!后代果实的风
味多数为酸甜!只有少数出现酸或甜&同样其与秋子
梨系统的品种杂交时!后代果实酸味遗传性状较强
综上所述!国内外对梨果实有机酸的研究主要
集中在部分品种资源的有机酸组分和含量测定*有
机酸积累特征以及酸性状的遗传规律等方面!但对
于不同酸积累水平的个体间差异产生的生理基础以
及影响机制研究却鲜有报道因此!本研究以杂交
群体中表现高酸和低酸的个体为试材+#!,!拟通过对
遗传背景相对一致的杂交后代间有机酸含量及相关
酶活性的动态变化差异!以及不同代谢酶对有机酸
积累的影响!探讨果实有机酸含量差异产生的主要
原因!从而为鉴定杂交后代酸含量水平提供有效的
生理检测指标!对于进一步开展梨果实有机酸积累
代谢的生理机制研究具有重要意义!同时也将为今
后指导梨杂交育种中酸性状的果实品质改良提供理
论依据
#
!
材料和方法
A+A
!
试验材料
试验以本实验室前期研究工作结果为基础!以
(鸭梨)
?
(京白梨)杂交后代中筛选出的长势良好且
成熟期一致的高酸型后代
@5(A#$
和低酸型后代
B5(A#&!
+
#!
,为研究材料试验材料采自河北省农
林科学院昌黎果树研究所!栽培条件$
!""!
年进行
杂交并得到种子!
!""%
年播种!
!""*
年开始结果!
!""1
年进行调查果园土质为沙壤土杂交后代
的株行距为
"+,7?%+"7
+
#!
,
自盛花后
$"<
开始
采样!每隔
#)<
采样
#
次!每次取
)
个果实!共
,
次采样时按树冠外围的中*东*南*西*北各个方向
随机采取中等大小且无病虫害的果实!将果实清洗
干净后削去果皮!去核!取果肉并混匀!取一部分用
于酸组分的测定!其余样品液氮速冻后!置于
*"`
冰箱中!用于测定相关酶活性
A+B
!
测定方法
A+B+A
!
有机酸提取与含量测定
!
有机酸提取参照
N.8
等+#%,的方法采用高效液相色谱法"
JDM2
法#
测定有机酸含量由于梨果实中苹果酸和柠檬酸为
主要的有机酸组分!其他组分含量很低!因此本研究
中果实总酸含量为苹果酸含量与柠檬酸含量之和
A+B+B
!
酶液的提取与活性测定
!
酶液的提取和活
性的测定均参照
J.X8.
+
#$
,和罗安才等+$,方法最终
得 到 细 胞 质 乌 头 酸 酶 液 "
2
F
G(3=W0.G8/;
!
2
F
G(
32H
#*线粒体乌头酸酶液"
E.G(3=W0.G8/;
!
32H
#和
C3B(
异柠檬酸脱氢酶液"
C3B(I/W=.GX8G;<;Q
F
O
;08/;
!
C3B(IBJ
#*磷酸烯醇式丙酮酸梭化酶液
"
]
QW/
]
QW(;0W9
]F
X:Y8G;=8X\Wa
F
98/;
!
D6D2
#和柠檬
酸合成酶液"
=.GX8G;/
F
0GQ8/;
!
25
#酶活性的测定
反应体系为
%7M
!
Rb(!$)"
型紫外分光光度计测
定吸光度!以
"+"!/
为单位扫描
%7.0
!以每分钟吸
光度变化
"+"#
为一个酶单位!酶的活性单位用鲜重
表示
R
-
O
#
-
7.0
#

A+C
!
数据处理
所有实验数据的差异显著性分析均采用
5D55
#*+"
系统分析软件进行!平均值*标准差以及图形
1#%
!
期
!!!!!!!
李甲明!等$(鸭梨)
?
(京白梨)杂交后代果实有机酸积累差异及相关酶活性的研究
生成采用
6a=;9
相关软件进行分析
!
!
结果与分析
B+A
!
杂交后代高酸!低酸个体果实酸含量的变化
B+A+A
!
总酸含量
!
从图
#
!
3
可以看出!高酸%低酸
个体果实中总酸含量的变化均呈现先上升后下降的
趋势在果实发育初期!
B5(A#&!
中总酸含量上升
较快!而
@5(A#$
中总酸含量反而上升较慢!两者在
花后
))<
都达到最高值且差异极显著!分别为
,1+*%
和
%&+&17
O
-
O
#
&随着果实的生长发育!两
者均开始下降!自花后
&)<
开始!
@5(A#$
中总酸的
含量要高于
B5(A#&!
&至果实成熟时!
B5(A#&!
和
@5(A#$
果实的总酸含量分别为
*+&1
和
##+$$7
O
-
O
#
!且其间差异达到显著水平
B+A+B
!
苹果酸含量
!
由图
#
!
c
可知!高酸%低酸个
体果实发育早期!苹果酸的含量逐渐上升!且
@5(
A#$
显著高于
B5(A#&!
在花后
))<
时!
@5(A#$
果实中的苹果酸含量达到最大值"
#$+"!7
O
-
O
#
#!随后含量下降!至花后
*"<
!呈缓慢下降趋势!
并保持相对稳定的水平&而
B5(A#&!
苹果酸含量在
花后
*"<
达到最大值"
*+&!7
O
-
O
#
#!随后迅速下
降!至花后
#""<
达到最低值"
!+%)7
O
-
O
#
#!其后
含量略有上升在果实整个发育期内!
@5(A#$
果
实中苹果酸含量始终高于
B5(A#&!
&两者成熟时的
苹果酸含量分别为
&+%)
和
%+&&7
O
-
O
#
!且差异
达到显著水平
B+A+C
!
柠檬酸含量
!
高酸%低酸个体
@5(A#$
与
B5(A#&!
果实中柠檬酸含量变化趋势基本一致!表
现出先升后降的动态变化"图
#
!
2
#其中!在花后
1"<
之前!
@5(A#$
中的柠檬酸含量均低于
B5(
A#&!
&花后
$"<
!
B5(A#&!
中的柠檬酸含量开始迅
速上升!并于花后
))<
达到最大值"
,!+$"7
O
-
O
#
#!而
@5(A#$
上升趋势较为平缓!但也于花后
))
<
达到最大值"
!$+&*7
O
-
O
#
#&随着果实的生长发
育!两者中的柠檬酸含量开始逐渐下降!花后
*"<
时两者含量基本维持相对稳定状态至果实成熟
时!
B5(A#&!
柠檬酸含量反而高于
@5(A#$
!两者含
量分别为
%+11,
和
%+"1)7
O
-
O
#
!但差异并不
显著
以上分析结果表明!果实发育中前期总酸含量
变化与柠檬酸含量变化趋势相似待果实进入成熟
期!
@5(A#$
中的总酸含量要高于
B5(A#&!
!此时苹
果酸含量
@5(A#$
高于
B5(A#&!
!且两个体总酸和
柠檬酸含量差异均显著!柠檬酸的含量差异不显著
这说明杂交后代个体表现高酸和低酸主要是因为苹
果酸含量的差异!果实发育后期!苹果酸的合成与积
累对决定果实总酸的含量十分关键
B+B
!
杂交后代低酸!高酸型个体果实有机酸代谢相
关酶活性的变化
B+B+A
!
苹果酸代谢相关酶活性
!
梨果实发育过程
中苹果酸脱氢酶"
C3B(EBJ
#活性变化在
@5(A#$
中表现为先下降后上升趋势!而在
B5(A#&!
为下
降
(
上升
(
下降的趋势"图
!
!
3
#在花后
##"<
之前!
@5(A#$
中
C3B(EBJ
活性要显著低于
B5(A#&!

花后
$"<
!两者
C3B(EBJ
活性均逐渐下降!
B5(
图
#
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
果实不同发育阶段酸含量变化
@5(A#$
和
B5(A#&!
分别为杂交后代的高酸和低酸个体&同期不同
大小写字母分别表示材料在
"+"#
和
"+")
水平显著性差异&下同
Z.
O
+#
!
2Q80
O
;/WU8=.<=W0G;0G.0@5(A#$80<
B5(A#&!UX:.G/8GY8X.W:/<;Y;9W
]
7;0G89/G8
O
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X.0
O
WU
(
A89.
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!
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F
&
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O
0.U.=80G<.UU;X;0=;\;G>;;078G;X.89/
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!
X;/
]
;=G.Y;9
F
&
[Q;/87;8/\;9W>
"!%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
A#&!
在花后
))<
达到最低值"
%!&+*)R
-
O
#
-
7.0
#
#!而
@5(A#$
在花后
*"<
达到最低值"
##)+$)
R
-
O
#
-
7.0
#
#&之后!随着果实生长发育!两者
C3B(EBJ
活性逐渐上升!
B5(A#&!
中的酶活性花
后
#""<
达到最大值"
,*#+*1R
-
O
#
-
7.0
#
#!随
后略有下降!而
@5(A#$
花后
*"<
一直呈上升趋
势!于花后
##)<
达到最大值"
,$#+11R
-
O
#
-
7.0
#
#果实成熟时!
@5(A#$
的
C3B(EBJ
活性
稍高!但两者间差异不显著
由图
!
!
c
可见!磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
"
D6D2
#活性在两个品种中变化趋势基本一致其
中!在花后
$"<
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
中该酶活性均
呈上升趋势!至花后
*"<
活性均达到最高值!分别
为
$"+*,
和
),+1%R
-
O
#
-
7.0
#
&随着果实继续
生长发育!两者中
D6D2
的活性开始下降!但与
B5(
A#&!
相比!该酶活性在
@5(A#$
中下降的趋势较为
平缓&在果实发育后期!两者的
D6D2
活性均略有上
升在整个梨果实发育过程中!两者间
D6D2
活性
差异一直不显著
另外!两类个体果实中苹果酸酶"
C3BD(E6
#
活性的变化也表现出相似的趋势!即前中期先在低
水平波动!而后期快速升高"图
!
!
2
#其中!在果实
发育整个时期内!
@5(A#$
中
C3BD(E6
活性始终
低于
B5(A#&!
!且两者的变化趋势基本一致在果
实发育前期至中期!两者中酶活性变化不大!花后
&)<
开始两者中
C3BD(E6
活性迅速上升!于花后
##)<
达到最大值!分别为
$,+"*
和
!%+#,R
-
O
#
-
7.0
#
&在果实发育后期两类个体间
C3BD(E6
活性差异均显著
B+B+B
!
柠檬酸相关酶活性
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
中柠檬酸合酶"
25
#活性的变化趋势基本一致!两者
均呈现先上升后下降的趋势!且
@5(A#$
中
25
活性
始终高于
B5(A#&!
"图
%
!
3
#其中!花后
$"<
!两者
25
活性均呈现上升趋势&花后
))<
!两者中
25
活
性均达到最高峰且差异显著!分别为
&+#&
和
#"+&!
R
-
O
#
-
7.0
#
&随后!两者的
25
活性均逐渐下
降方差分析表明!除了花后
))<
外!其余发育时
期两者酶活性差异均不显著
同时!在果实发育初期!细胞质乌头酸酶"
2
F
G(
32H
#活性在
@5(A#$
中低于
B5(A#&!
!而中后期相
反"图
%
!
c
#其中!在花后
$"<
!两者中
2
F
G(32H
活性均呈上升趋势!
B5(A#&!
在花后
))<
出现最高
峰"
)+$#R
-
O
#
-
7.0
#
#!而
@5(A#$
的最高峰相
对滞后并偏低一些!花后
*"<
达到最大值"
$+*,R
-
O
#
-
7.0
#
#&随着果实生长发育!两者的酶活性
开始逐渐下降!均于花后
#""<
时达最低值!分别为
#+%*
和
#+%,R
-
O
#
-
7.0
#
!之后两者又略有上
升!但最终两者酶活性差异不显著
另外!在果实发育的整个时期内!
@5(A#$
和
B5(A#&!
中线粒体乌头酸酶"
E.G(32H
#活性变化
趋势始终一致!且
B5(A#&!
中的酶活性始终高于
@5(A#$
"图
%
!
2
#在花后
$"<
!两材料果实中
E.G(
32H
活性均呈上升的趋势!并均至花后
*"<
达到
最高值!分别为
!+%&
和
#+*"R
-
O
#
-
7.0
#
&随着
果实的进一步生长发育!
E.G(32H
活性在两者中均
呈逐渐下降趋势!花后
##)<
时两类个体中的酶活
性几乎相同
由图
%
!
B
可见!
@5(A#$
和
B5(A#&!
中异柠檬
酸脱氢酶"
C3B(IBJ
#活性呈波动变化趋势在花后
$"<
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
中
C3B(IBJ
活性均呈
现上升趋势!并于花后
))<
达到第一个最高峰!分
图
!
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
果实不同发育
阶段苹果酸相关酶活性变化
Z.
O
+!
!
2Q80
O
;/WUX;98G;<;0^
F
7;8=G.Y.G.;/WU789.=
8=.<7;G8\9./7.0@5(A#$808GY8X.W:/<;Y;9W
]
7;0G89/G8
O
;/
#!%
!
期
!!!!!!!
李甲明!等$(鸭梨)
?
(京白梨)杂交后代果实有机酸积累差异及相关酶活性的研究
别为
%+$#
和
%+"$R
-
O
#
-
7.0
#
!随后两者
C3B(IBJ
均开始下降!在花后
*"<
时
@5(A#$
活
性低于
B5(A#&!
随着果实的继续生长发育!
@5(
A#$
和
B5(A#&!
中
C3B(IBJ
活性再次呈上升趋
势!并于花后
&)<
达到第二个高峰!酶活性值分别
为
%+"*
和
$+"*R
-
O
#
-
7.0
#
&在果实发育后期!
C3B(IBJ
活性在两材料中变化趋势相反!且差异
极显著
以上结果说明!果实发育过程中苹果酸形成相
关酶仅
C3BD(E6
活性在果实成熟时两品种间差
异显著!而柠檬酸形成相关酶仅
C3B(IBJ
活性在
果实成熟时两类个体差异显著!然而梨果实中主要
酸成分为柠檬酸及苹果酸!因此!推测
C3BD(E6
活性与
C3B(IBJ
活性对成熟时两类个体总酸含量
的差异具有重要作用
B+C
!
梨果实柠檬酸和苹果酸含量变化与其相关代
谢酶活性的相关性
同一杂交群体的高酸%低酸个体"
@5(A#$
%
B5(
A#&!
#果实发育过程中苹果酸和柠檬酸含量与其相
关代谢酶活性的相关性分析"表
#
#表明!两种个体
的苹果酸含量均与其
C3BD(E6
活性呈极显著负
相关性!而两者柠檬酸含量与
25
活性呈极显著的
正相关性同时!对于低酸个体
B5(A#&!
而言!柠
檬酸含量与其
C3B(EBJ
和
C3BD(E6
活性呈显
图
%
!
@5(A#$
和
B5(A#&!
果实不同发育阶段柠檬酸相关酶活性变化
Z.
O
+%
!
2Q80
O
;/WUX;98G;<;0^
F
7;8=G.Y.G.;/WU=.GX.=8=.<7;G8\9./7.0@5(A#$
80]
7;0G89/G8
O
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表
A
!
DEF=AG
和
%EF=AHB
果实中柠檬酸和苹果酸含量变化与其代谢酶的相关性
[8\9;#
!
2WXX;98G.W0=W;UU.=.;0G/87W0
O
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F
7;8=G.Y.G.;/.0@5(A#$80]
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有机酸
HX
O
80.=8=.<
类型
[
F]
;
C3B(IBJ C3B(EBJ C3BD(E6 2
F
G(32H E.G(32H D6D2 25
柠檬酸
2.GX.=
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B5(A#&! "+)#"
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""
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B5(A#&! "+#!# "+%&, "+*%!
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注$
""
和
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分别表示相关性在
"+"#
和
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水平显著
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
著的负相关性!而与其
2
F
G(32H
活性呈极显著正相
关性这说明果实发育过程中
C3BD(E6
活性对
苹果酸的形成有一定的抑制作用!而
25
活性对柠
檬酸的形成具有促进作用!此外!
C3B(EBJ
*
C3BD(E6
以及
2
F
G(32H
活性可能对个别品种柠
檬酸的形成也具有一定的影响
%
!
讨
!
论
C+A
!
梨果实发育过程中有机酸含量变化特征
在梨果中!一向认为苹果酸含量最高且占主要
地位!而柠檬酸含量很少!并以苹果酸为标准测定总
酸含量+%!&,陈发兴等+%,研究表明!根据果实成熟时
所含主要有机酸!将果实分为
%
种类型$苹果酸型*
柠檬酸型*酒石酸型!而梨属于苹果酸型霍月青+1,
通过苹果酸和柠檬酸含量的比值又将梨划分为柠檬
酸优势型和苹果酸优势型!其测定的地方品种中有
%)d
是柠檬酸优势型!而
,)+!!d
的选育品种是苹
果酸优势型崔艳波等+#!,研究表明!(京白梨)
?
(鸭梨)正反交后代果实可滴定酸平均值都大于中亲
值!正交后代甚至高于高亲值!遗传传递力比较强
而本试验研究其杂交后代群体中
@5(A#$
和
B5(
A#&
的总酸含量分别为
*+&1
和
##+$$7
O
-
O
#
!均
大于高亲值!这与崔艳波等+#!,研究结果基本一致
本试验研究结果还表明!在低酸杂交后代
B5(A#&!
中柠檬酸的含量要高于苹果酸!属于柠檬酸优势型!
而高酸个体
@5(A#$
有机酸的主要成分是苹果酸!
其占总酸含量的
*!+11d
!属于苹果酸优势型在
总酸含量上!果实发育初期!
@5(A#$
中总酸含量要
低于
B5(A#&!
!这主要是由于在发育初期
B5(A#&!
中的柠檬酸含量要显著高于
@5(A#$
&待果实进入
成熟期!
@5(A#$
中的总酸含量要高于
B5(A#&!
!此
时苹果酸含量
@5(A#$
高于
B5(A#&!
!且两者差异
显著!而柠檬酸的含量在两者间没有显著差异这
说明杂交后代果实呈现出高酸和低酸的主要原因是
由苹果酸含量的差异所致!果实发育后期!苹果酸的
合成与积累对决定果实总酸的含量十分关键
C+B
!
梨果实苹果酸代谢酶活性与酸积累差异的
关系
M8>
等+#),*
E.9;X
等+#,,研究结果表明!
D6D2
活性受果实中苹果酸*丙酮酸等含量的影响!它能将
细胞质中的
D6D
转化成
H33
!
H33
通过
C3B(
EBJ
的作用转化成苹果酸!而生成的苹果酸又通
过
C3BD(E6
降解形成
D6D
本研究表明!在梨果
实发育前期!果实中的苹果酸呈上升的趋势!
@5(
A#$
和
B5(A#&!
苹果酸含量分别在花后
))<
*
"<
达到最高峰!此时对苹果酸具有合成作用的
D6D2
活性虽然呈上升趋势!但是在花后
))活性均有所下降!因此我们推测
@5(A#$
和
B5(
A#&!
中的苹果酸含量上升可能是由于
D6D2
将
D6D
转化成的
H33
进入到线粒体中参与三羧酸循
环形成苹果酸!也有可能是叶片通过
2H
!
的暗固定
形成有机酸转运到果实中在梨果实发育后期!苹
果酸的含量低于早期!此时高酸与低酸个体果实中
C3BD(E6
活性都有大幅度的提高!并且
@5(A#$
中的
C3BD(E6
活性要低于
B5(A#&!
&相关性分析
表明!两类个体果实中苹果酸的含量与
C3BD(E6
活性呈极显著负相关性
cW
O
.0
等+#*,和
4:UU0;X
等+#&,分别在甜柠檬和葡萄中的研究认为!
C3BD(
E6
能够催化丙酮酸固定
2H
!
形成苹果酸在梨
果实中
C3BD(E6
显然起分解作用!并且由于在发
育后期
@5(A#$
和
B5(A#&!
的酶活性不同!导致了
成熟时两者苹果酸含量的差异
C+C
!
梨果实柠檬酸代谢酶活性与酸积累差异的
关系
J8UU8_;X
等+#1,根据在(伏令夏橙)果实中的研
究结果!提出果实中柠檬酸的合成途径是$在
D6D2
催化下!固定
2H
!
生成草酰乙酸"
H33
#!
H33
与
乙酰辅酶
3
通过
25
的作用生成柠檬酸本试验结
果表明!在果实发育早期柠檬酸的含量呈现上升的
趋势!花后
))<
达到最高峰!此时参与柠檬酸合成
的
25
和
D6D2
活性都逐渐升高!所不同的是花后
))<
之后
25
活性开始下降!
D6D2
活性继续升高!
而柠檬酸的含量开始下降相关性分析表明!
@5(
A#$
和
B5(A#&!
中
25
活性的变化与柠檬酸含量变
化的相关性达到极显著水平!相关系数分别为
"+1!)
和
"+&,"
!说明
25
是梨果实柠檬酸代谢的关键酶
这与龚荣高等+!",对脐橙和罗安才+,,对柑桔的研究
结论类似但是!赵永红等+!#,对油桃的研究发现!
25
活性与柠檬酸含量变化相关性不大!这可能与物
种间的特异性有关
李雪梅+!!,在砂梨中研究表明!具有分解作用的
2
F
G(32H
和
E.G(32H
对柠檬酸代谢有一定影响!
但是这种作用不显著本研究相关性分析表明!除
2
F
G(32H
活性在
B5(A#&!
中与柠檬酸含量变化呈
现极显著正相关性外!其他均呈现非显著相关性!说
明
2
F
G(32H
和
E.G(32H
活性不是梨果实酸含量决
定的关键因素张秀梅等+!%,在菠萝上研究表明!果
实进入青熟期时
D6D2
和
25
与柠檬酸的含量变化
%!%
!
期
!!!!!!!
李甲明!等$(鸭梨)
?
(京白梨)杂交后代果实有机酸积累差异及相关酶活性的研究
无明显联系!并认为此期间的柠檬酸含量变化除了
与酶的水平有关外!还与其他因素有关
5X.
]
8WX8
F
8
等+!$,认为这些其他因素可能包括温度*养分*种间
和种内的遗传等
2;X=W/
等+!),认为果实发育后期
柠檬酸还可以通过
"
(
氨基丁酸"
@3c3
#途径形成氨
基酸本研究还发现!在果实发育后期!
C3B(IBJ
活性与柠檬酸含量变化趋势一致!相关性分析也表
明两者之间有一定相关性表明梨的
C3B(IBJ
活
性对杂交后代个体柠檬酸的积累水平有一定影响!
这与李雪梅+!!,在砂梨中的研究结论相一致
参考文献"
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