全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$林业公益性行业科研专项"
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#
作者简介$邵文豪"
#1(#
#!男!硕士!助理研究员!主要从事林木种质资源与育种遗传研究
2)34.5
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67/748(##1
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通信作者$姜景民!研究员!主要从事林木遗传育种研究
2)34.5
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3
-
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#!,+983
皱皮木瓜果实发育后期品质变化
及其成熟阶段的划分初探
邵文豪#!董汝湘#!刁松锋#!!孙洪刚#!姜景民#"!李军民%!黄世清*
"
#
中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江富阳
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中国林业科学院 经济林研究开发中心!郑州
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长阳县林
业局!湖北长阳
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*
安吉县龙山林场!浙江安吉
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#
摘
!
要$以湖北长阳产皱皮木瓜为材料!测定果实发育后期果实鲜质量(果长(果径(果色(果实硬度以及果肉干物
质量(可溶性糖含量(总酸含量和总黄酮含量等品质指标的动态变化!划分不同成熟阶段!为判断果实适宜采收期(
实现优质生产提供理论参考结果表明$"
#
#皱皮木瓜果实发育后期果实鲜质量(果长(果径(果肉干物质量和可溶
性糖含量均呈现上升趋势&果色由绿色(黄绿色渐变为淡黄色到黄色&果实硬度(果肉总酸和总黄酮含量呈先上升
后下降趋势"
!
#各品质指标快速变化的时间区域存在差异!果实鲜质量在花后
#"$
"
#$";
增加较快!果色在
#$"
;
后逐渐变黄!果实硬度在花后
#%$
"
#,$;
快速下降!果肉总酸(总黄酮含量则在花后
#"$
"
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快速增加至峰
值"
%
#根据主成分分析结果和各品质指标的变化特点!可初步将皱皮木瓜果实发育后期划分为未成熟"花后
#"$
;
之前#(早期成熟"花后
#!"
"
#$";
#和成熟"花后
#,$
"
#(";
#
%
个阶段研究表明!随着果实成熟度的提高!皱皮
木瓜果实鲜质量(果色(果肉干物质量(可溶性糖含量等指标不断升高!果实硬度逐渐下降!其食用加工品质不断提
升!而在早期成熟阶段"花后
#!"
"
#$";
#果实的药用品质则相对较高
关键词$皱皮木瓜&果实发育后期&品质变化&成熟阶段划分
中图分类号$
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文献标志码$
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皱皮木瓜)
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*是蔷薇科"
G8/49C4C
#木瓜属"
!"#$%&$($)
#多年
生落叶灌木或小乔木!为中国南北各地广泛栽培的
重要经济树种)#*皱皮木瓜果实营养丰富(气味芳
香!富含糖类(氨基酸类(黄酮类(皂苷类(有机酸类
等多种有效成分!是一种药食兼用的水果类型)!)**
长期以来!皱皮木瓜种植者和收购者为抢占市场!对
皱皮木瓜果实过早采收!严重影响了果实产量和果
品质量果实品质是由外观(风味(鲜食(营养(贮
运(加工及遗传等许多性状构成!而外观(质地等是
反映果实成熟度的重要指标)$)&*因此!探讨皱皮木
瓜果实发育过程中品质的变化!对于确定其品质形
成关键时期与适宜的采收时期!实现其优质生产具
有重要意义
果实成熟涉及芳香气味和外观色泽等质地感官
变化!是一个基因调节的过程!分子和生化变化导致
了果实色泽(硬度(香气和风味的变化)()#"*皱皮木
瓜有机酸含量高!口感酸涩!刘世尧)%*对其果实全发
育期有机酸组成及代谢规律进行研究!探索了其果
实高酸积累机制选择适宜的成熟期进行果实采收
对于获取优良的果品至关重要)##)#!*张伟伟)**研究
了皱皮木瓜果实生长发育及主要营养物质的变化!
但并未对发育后期的品质指标进行测定!无法对果
实成熟度予以判断张秀秀等)#%*对皱皮木瓜
%
个
品种果实品质进行综合评价!提出皱皮木瓜果实品
质最好的时期在盛花后
,";
左右!然而该时期果实
大小(质量正快速增长!并不适为最佳采收期秦盛
华)#**通过对同属植物光皮木瓜"
!".)-%$%)-)
#果实
发育后期齐墩果酸(多糖(黄酮等成分含量的分析!
分别提出了果实不同利用方式的适宜采收期目前
关于皱皮木瓜果实品质形成关键时期以及成熟进程
的判断尚未见系统报道本实验针对皱皮木瓜普遍
早采影响果实产量和品质的问题!研究其果实发育
后期品质指标的变化!探讨其品质形成的关键时期
及成熟阶段的划分!旨在为其适宜采收期的确定及
高效利用提供参考
#
!
材料和方法
A+A
!
样品采集
实验地点位于湖北省长阳土家族自治县榔坪皱
皮木瓜基地!树龄
#"
年生!常规管理于果园内选
择长势一致(结果正常的
#"
株树!在当地通常生产
采收期"花后
#"$;
#至果色变黄的果实发育后期!选
择树冠阳面中上部的外围果实!每
#$;
采摘
#
次!
共取样
,
次"
?
#
"
?
,
#!每次取样约
(]
:
!用保温盒带
回实验室!立即进行试验
A+B
!
品质指标测定
每次取有代表性的果实
%"
个!分别称取果实鲜
质量!测量果长和果径!观测果色"分为绿色(黄绿
色(淡黄色(黄色(黄红色!分别赋值
#
(
!
(
%
(
*
(
$
#
于每果实最大直径处分散选择
%
个不同部位!用
F^ )%
型果实硬度计"探头
!
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#测量果实
硬度)#$*果肉干物质量测定根据
FZ
%
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方法)#,*!果肉总酸含量测定根据
FZ
%
\#!*$,)!""(
方法)#&*!果肉可溶性糖含量测定根据
E^
%
\#!&()
!""&
方法)#(*!果肉总黄酮含量测定参照冯涛等)#1*
方法其中!果实鲜质量(果长(果径(果色(硬度为
%"
个果实测定结果的平均值!果肉总酸(可溶性糖
及总黄酮含量测定均设置
%
次重复!并计算平均值
A+C
!
数据处理
用
2I9C5!""%
进行数据整理并绘图!用
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
#(+"
统计分析软件进行相关分析和主成分分析
!
!
结果与分析
B+A
!
皱皮木瓜果实发育后期品质变化特征
B+A+A
!
产量
!
从图
#
可知!皱皮木瓜果实发育后期
果实鲜质量和果肉干物质量
!
个产量指标变化较为
一致!即呈逐渐上升趋势其中!果实鲜质量在花后
#$";
之前增加较快!由平均
#*$+!%
:
增长至
#(1+""
:
&果肉干物质量在花后
#,$;
之前增加较
快!由平均
#&+,"
:
增长至
!"+11
:

B+A+B
!
外观品质
!
从图
!
可知!表征皱皮木瓜果实
大小的果长(果径在发育后期生长几乎同步!变化曲
线相似果实颜色在花后
#%$;
之前基本为绿色!
之后由黄绿色渐变为淡黄色(黄色&果实硬度在花后
#%$;
之前尚处缓慢变大时期!花后
#%$;
到
#,$;
则为快速下降时期!硬度由平均
%+!1]
:
%
93
! 降至
!+1,]
:
%
93
!

B+A+C
!
营养品质
!
从图
%
可知!皱皮木瓜果肉可溶
性糖含量在果实发育后期呈持续升高趋势!由花后
#"$;
时的
%+*%`
增至
#(";
时的
$+$&`
!增幅明
显果肉总酸含量从花后
#"$;
到
#!";
快速升高
至峰值
!&+!#
:
%
]
:
!之后逐渐下降!花后
#(";
含量
仅为
!"+#%
:
%
]
:
果肉总黄酮含量在花后
#!";
到
#%$;
累积至较高水平!平均为
(+##3
:
%
:
!之后逐
渐降低!至花后
#,$;
其含量平均为
$+,%3
:
%
:

从以上分析可见!皱皮木瓜果实发育后期各品
质指标变化特征有所不同!果实鲜质量(果肉干物质
量(果长(果径以及可溶性糖含量呈逐渐上升趋势!
果实硬度(果肉总酸和总黄酮含量呈先升后降趋势
图
#
!
皱皮木瓜果实发育后期产量指标的变化
TTB+
果实鲜质量&
DaV[+
果肉干物质量&下同
T.
:
+#
!
V740
:
C/8K
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\7C/43C4/RC586
因此!较晚时期进行果实采收!果实变黄(硬度变小(
果肉可溶性糖含量较高!利于提高其食用加工品质!
图
!
!
皱皮木瓜果实发育后期外观品质的变化
TN+
果长&
TD+
果径&
TV+
果色&
TT+
果实硬度&下同
T.
:
+!
!
V740
:
C/8K4
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C4P409C
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TD+TPH.Q;.43CQCP
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TV+TPH.Q9858P
&
TT+T5C/7K.P30C//
&
\7C/43C4/RC586
图
%
!
皱皮木瓜果实发育后期营养品质的变化
\>V[+
果肉总酸含量&
??V[+
果肉可溶性糖含量&
\TV[+
果肉总黄酮含量&下同
T.
:
+%
!
V740
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H5
S
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\7C/43C4/RC586
&&#
#
期
!!!!!!!!!!
邵文豪!等$皱皮木瓜果实发育后期品质变化及其成熟阶段的划分初探
表
A
!
皱皮木瓜果实发育后期品质指标的相关关系
\4R5C#
!
V8PPC54Q.808K
O
H45.Q
U
QP4.Q/;HP.0
:
Q7C54QC/Q4
:
C8KKPH.Q;CXC58
S
3C0Q8K!".)
*
$,-&)#
性状
\P4.Q
果实鲜质量
TTB
果色
TV
果长
TN
果径
TD
果肉干物质量
DaV[
果实硬度
TT
果肉总
酸含量
\>V[
果肉可溶性
糖含量
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果肉总
黄酮含量
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果实鲜质量
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果色
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果长
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果径
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果肉干物质量
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果实硬度
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果肉总酸含量
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果肉可溶性糖含量
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果肉总黄酮含量
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PC/
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+
而果肉总酸和总黄酮含量在花后
#!";
左右累积至
峰值!在该时期采收更利于获得较高药用品质
B+B
!
皱皮木瓜果实发育后期各品质指标间关系
从表
#
可知!果实鲜质量(果长(果径等指标与
果肉可溶性糖含量显著性正相关"
/
#
"+"$
#!表明
在皱皮木瓜果实发育后期!果实越大!果肉可溶性糖
含量越高&果色与果肉干物质量(可溶性糖含量显著
正相关"
/
#
"+"$
#!与果实硬度极显著负相关"
/
#
"+"#
#!表明在发育后期随着果实逐渐变黄!果肉干
物质量(可溶性糖含量增高!果实硬度变小&可见!在
果实发育后期!果长(果径(果色以及果实硬度等外
观性状可作为衡量皱皮木瓜食用加工品质高低的指
标果实营养品质中果肉总黄酮和总酸含量性状!
除前者与果实硬度显著正相关"
/
#
"+"$
#外!与其
它品质指标相关性均不显著"
/
$
"+"$
#!表明仅从
产量和外观性状并不能完全判断果实药用品质
B+C
!
皱皮木瓜果实成熟阶段划分及各期品质特征
主成分分析可以对多个因子降维!利用原变量
线性关系建立新主分量来表示事物的主要方面将
花后
#"$
"
#(";
中
,
个果实取样时期分别记为
?
#
"
?
,
!对果实品质变量和取样时期变量进行主成分
分析"
[V>
#
)
!"
*
!以表现皱皮木瓜果实品质特征"图
*
#和果实不同取样期的特征"图
$
#
由图
*
可知!第一主成分"
[V#
#和第二主成分
"
[V!
#分别占总变异的
,!+1"`
和
%#+%(`
皱皮
木瓜果实发育后期果实品质指标基本分布在
%
个区
域!第
#
区域包括果实硬度和果肉总黄酮含量!基本
反映了皱皮木瓜早期取样的主要品质指标&第
!
区
域仅有果肉总酸含量性状!相关分析已表明!它与其
它性状不具显著相关性!但其也在一定程度上反映
了早期取样的品质指标&第
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区域包括果实鲜质量(
图
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皱皮木瓜果实品质指标"
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图
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基于皱皮木瓜果实品质指标"
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果长(果径(果色(果肉干物质量和可溶性糖含量!多
数性状间具有显著相关性!反映了晚期取样果实的
主要品质指标
由图
$
可以看出!皱皮木瓜取样期"
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#
"
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,
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上由左至右总体呈顺序分布!并且基本可以分
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"
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#根据果实品
质各指标测定结果!在
?
#
阶段!除果实硬度外!各项
指标均相对较低&在
?
!
"
?
*
阶段!果实鲜质量(果
长(果径指标逐渐变大!果实颜色逐步变黄!果肉干
物质量和可溶性糖含量升高!而果实硬度和果肉总
黄酮含量快速降低!果肉总酸含量也呈下降趋势&在
?
$
"
?
,
阶段!果实鲜质量(果长(果径(果色(果肉干
物质量及可溶性糖含量等指标多维持在较高水平!
而果实硬度(果肉总黄酮及总酸含量则维持在相对
较低的水平根据
[V>
结果和各指标的变化特点!
可初步将这
%
个阶段划分为未成熟阶段(早期成熟
阶段和成熟阶段
%
!
讨
!
论
C+A
!
关于皱皮木瓜果实发育后期品质变化
C+A+A
!
产量指标
!
根据果实生长速率不同!一般可
将果实的生长发育分为迅速生长期(缓慢生长期和
熟前生长期
%
个时期张伟伟)**研究表明!宣木瓜
"
!".)
*
$,-&)#
#果实鲜质量的动态增长曲线呈+单
?
,
型!秦盛华)#**对光皮木瓜的研究表明果实发育阶段
果实鲜质量呈总体上升趋势本研究中皱皮木瓜果
实发育后期果实鲜质量变化趋势与上述结果基本一
致!在花后
#"$
"
#$";
增加较快!之后趋于平稳
干物质量是衡量植物有机物积累(营养成分多
寡的一个重要指标马建军)!#*研究表明!欧李
"
!$0#)1)"1-(-)
#果实幼果膨大期干物质分配主要
以营养器官中积累为主!随着果实发育则主要向生
殖器官中转移和运输对荔枝"
2-3,"-,"-%$%)-)
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心李"
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#(枇杷"
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#
-
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:
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.#的研究均表明!果实干物质量随果实发育而
增加)!!)!**本研究表明!皱皮木瓜果实发育后期果
肉干物质量呈上升趋势!花后
#,$;
达到峰值!之后
略有下降但趋于稳定而秦盛华)#**研究表明!光皮
木瓜自花后
1$;
起!果实干物质量逐渐下降!至花
后
#,$;
降到最低!其结果与多数学者类似研究
相异
C+A+B
!
外观品质
!
对宣木瓜
*
个品种的研究表明!
果实纵径与横径生长几乎同步!纵径增长曲线及其
增幅在不同品种间存在差异!但均为正向增加!品种
间横径生长发育趋势基本一致!增长动态曲线均呈
现+
?
,型)**本研究中皱皮木瓜果实发育后期果长(
果径亦逐渐增长!且生长变化曲线相似
影响果实着色的物质有叶绿素(类胡萝卜素(花
青苷(类黄酮(酚类等!而不同物质成分及含量决定
不同颜色)!$*绿色是叶绿素的颜色!黄色是由类胡
萝卜素产生!红色则由花青苷红色素产生&当果实接
近成熟时!叶绿素降解!绿色消失!黄色表现出
来)!,)!&*本研究表明!皱皮木瓜花后
#%$;
之前!果
实为绿色!发育后期渐变为黄色(黄红色关于皱皮
木瓜果实色素含量变化规律及其对果实颜色的影响
需要进一步研究!为改善皱皮木瓜果实的外观品质
提供依据
果实硬度是评价果实成熟和品质的重要指标!
对果实采收(贮藏等均有较大影响果实成熟前后
的硬度变化与细胞壁成分及其降解酶活性的变化关
系较大!细胞壁结构改变以及胞壁中果胶质(纤维素
发生降解是导致果实软化的原因)!(*刘超超)#$*对
苹果"
7#(1)/
SS
+
#
%
个早熟品种研究发现!果实发
育过程中果实硬度基本呈下降趋势!硬度的下降与
细胞壁各组分降解酶的活性变化关系密切!但控制
果实软化的关键酶在品种间存在差异目前!关于
皱皮木瓜果实成熟过程中硬度的动态变化尚未见报
道本研究表明!皱皮木瓜果实发育前期硬度较大!
花后
#%$
"
#,$;
快速下降!之后趋于稳定
C+A+C
!
营养品质
!
可溶性糖是果实形成口感的重
要物质!甜味程度不仅取决于总糖含量!与糖组分的
种类和构成密切相关&而果实的酸味来源于有机酸!
有机酸在果实发育期间逐渐积累!在成熟期渐趋降
解)!1*杨阳)%"*对
$
个晚熟柑橘"
!-301)/
SS
+
#品种
研究表明!在果实发育的中后期!可溶性糖含量呈上
升趋势!而有机酸含量则因品种不同呈先上升后下
降或逐渐下降趋势!刘有春等)!1*对越橘"
8#,,-%-1
/
SS
+
#(王鹏飞等)%#*对欧李进行研究也得出相似结
论秦盛华)#**对光皮木瓜研究表明!果实发育期间
可溶性固形物含量呈总体上升趋势!齐墩果酸于花
后
#%&;
达最大值!之后两者均有所下降本研究
表明!皱皮木瓜果肉可溶性糖含量在果实发育后期
呈明显增加趋势!总酸含量在花后
#"$
"
#!";
快速
增加!之后呈快速下降趋势!而张伟伟)**对宣木瓜研
究得出果实总糖含量随果实发育而降低的结论!在
其它植物果实发育类似研究中亦少见!可能与其取
样日期止于
,
月底有关皱皮木瓜果实营养丰富!
开发利用前景广阔!但目前生产应用的品种果实口
感普遍酸涩!选育高糖低酸的品种应成为今后育种
的重要目标
黄酮类化合物是近年来植物化学和医药保健领
域研究的热点!是许多中草药的有效成分本研究
1&#
#
期
!!!!!!!!!!
邵文豪!等$皱皮木瓜果实发育后期品质变化及其成熟阶段的划分初探
表明!皱皮木瓜果肉总黄酮含量在花后
#"$
"
#!";
快速增加!花后
#%$
"
#$";
迅速回落!之后趋于稳
定!与严睿文等)%!*(李娜等)%%*对宣木瓜!秦盛华)#**
对光皮木瓜的研究结果相似黄酮类化合物在植物
体内的合成代谢起源于光合产物!随着光环境以及
植株生长发育的变化!细胞内不断发生黄酮的合成(
转化或降解)%%*本研究中!果肉总黄酮含量快速增
加时期正处
&
月中旬!水热条件适宜!叶片生长(果
实发育旺盛!黄酮类也在该时期合成迅速!随叶片萎
黄凋谢!黄酮合成受到制约!黄酮含量逐渐下降
C+B
!
关于皱皮木瓜果实成熟阶段划分和适宜采收期
严睿文等)%!*(李娜等)%%*分别以黄酮含量单一性
状为选择指标对宣木瓜适宜采收期进行了研究!提
出果实黄酮含量最高的
&
月为宣木瓜适宜采收期
张秀秀)#%*对皱皮木瓜
%
个品种果实品质评价表明!
不同品种适宜采收时间不同!但果实品质在发育中
后期均逐渐下降秦盛华)#**对光皮木瓜果实齐墩
果酸(多糖(黄酮含量变化进行研究!分别提出了加
工饮片(食品(药用等不同利用目的的适宜采收期
可见!不同学者针对木瓜不同利用目标适宜采收期
进行了很多有益的研究(探讨!但对木瓜果实成熟判
断指标(成熟阶段划分鲜有涉及本文对皱皮木瓜
果实发育后期品质变化进行综合分析!发现果实鲜
质量(果色(果实硬度和果肉干物质量(可溶性糖含
量(总酸含量(总黄酮含量均表现出较大幅度的变
化为明确各品质指标在果实成熟判断中的作用!
对皱皮木瓜果实发育后期
,
个阶段的品质指标进行
主成分分析!结果表明反映果实成熟程度的指标分
布特征与不同测定时期的分布特征基本一致!测定
指标与成熟进程均表现出阶段性变化的特点!说明
这些指标在区分不同成熟阶段时均有重要作用
已有研究表明!根据果实品质特征!通过主成分
分析可以实现果实成熟阶段的区分)!"!%**皱皮木
瓜作为重要的药食同源经济植物!不少学者对其果
实发育过程中主要成分变化进行了研究!但有的将
研究重点放在果实发育前期!有的则集中关注了后
期果实品质的变化!缺少对后期成熟阶段区分的认
知本研究根据测定指标和测定时期的主成分分析
结果和不同指标在果实发育后期的变化特点!初步
将皱皮木瓜果实发育后期划分为未成熟阶段(早期
成熟阶段和成熟阶段在本试验条件下!随着果实
成熟度的提高!皱皮木瓜果实鲜质量(果色(果肉干
物质量以及可溶性糖含量等指标不断升高!果实硬
度则不断下降!表明其果实食用加工品质不断提升&
果肉总酸和总黄酮含量虽然在花后
#!";
达到峰值
"单果总酸含量平均
*+$$
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!单果黄酮含量平均
#+%,
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#!但该时期果实鲜质量仍快速增长!单果总酸和总
黄酮含量分别在花后
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达最高!表明早期成熟阶段"花后
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重庆$西南大学!
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张伟伟
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宣木瓜果实生长发育及主要营养物质动态变化研究)
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合肥$安徽农业大学!
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