全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划课题项目"
!"#!234"-2"%
#&甘肃省农牧厅项目"
5678)!"#!)$+
#
作者简介$李自龙"
#&(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生态生理等方面的研究工作
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通信作者$李朝周!博士!教授!主要从事植物抗性生理及相关领域的教学和科研工作
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不同品种油橄榄离体叶片对渗透胁迫的
生理响应及其抗旱机制
李自龙#!!徐雪风#!!焦
!
健%!令
!
凡%!李朝周#!"
"
#
甘肃省作物遗传改良和种质创新重点实验室!兰州
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甘肃农业大学 生命科学技术学院!兰州
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%
甘肃农业大
学 林学院!兰州
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#
摘
!
要$以油橄榄
%
个主栽品种"(戈达尔)*(城固
%!
)*(弗奥)#离体叶片为研究对象!在实验室条件下考察了
%"E
F95
溶液模拟渗透胁迫对叶片相关生理生化指标的影响!探讨不同品种间的响应差异及其生理机制结果显示$
"
#
#随着渗透胁迫时间的延长!各油橄榄品种离体叶片含水量和叶绿素含量呈下降趋势!相对电导率和
G43
含量
大幅度升高!即渗透胁迫造成了油橄榄离体叶片水分状况恶化*叶绿素分解*脂质过氧化和细胞膜损伤程度加重&
同时!
%
个品种油橄榄叶片的束缚水与自由水相对含量*超氧阴离子产生速率*
HI4
活性及渗透调节物质含量表现
出升高的趋势"
!
#品种间相比较!随着胁迫时间的延长!(城固
%!
)叶片脂质过氧化产物
G43
含量相对较低*细
胞膜损伤较小!(戈达尔)的表现则相反!(弗奥)介于二者之间&同期各品种间叶片束缚水与自由水相对含量*超氧
阴离子产生速率*
HI4
活性及渗透调节物质含量的变化表现相似研究表明!
%
个油橄榄主栽品种中(城固
%!
)对
%"EF95
溶液渗透胁迫的抗性最强!(弗奥)次之!(戈达尔)最差&在
%"EF95
溶液渗透胁迫下!(城固
%!
)叶片具
有较高的束缚水与自由水含量比值*较低的超氧阴离子产生速率*较高的
HI4
活性及较高渗透调节物质含量!这
在一定程度上保证其叶片具有较强的抗脱水能力*抗氧化能力和渗透调节能力!从而在整体上表现出对渗透胁迫
的较强抗性
关键词$油橄榄&品种&渗透胁迫&生理响应&抗性
中图分类号$
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文献标志码$
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油橄榄"
!"#$#%&
(
$#$K,
#是一种具有重要经
济和生态价值的木本油料树种!原产地中海沿岸!现
已在包括中国在内的世界多地栽种油橄榄的主产
品橄榄油是一种脂肪酸天然分布非常完美平衡的油
脂!除极为优质的油脂外!橄榄油还含有脂溶性维生
素
3
*
4
*
S
*
9
及植物甾醇等多种营养物质!具有营
养丰富*易被人体消化吸收*不易在人体内氧化沉淀
等优良性能!是一种预防心脑血管疾病的高级保健
油由于橄榄油有极高的食用*药用价值!橄榄油不
仅成为热销全球的健康食品!也被广泛用于医药和
化妆品工业另外!油橄榄还具有涵养水源*美化绿
化环境和防止水土流失的重要生态作用,#)!-
干旱条件下树木体内会发生一系列生理生化变
化来适应干旱生境!其中渗透调节是其重要反应之
一&另外!干旱胁迫下植物体内包括超氧化物歧化酶
"
HI4
#等保护酶活性也会发生显著变化,%-!如在锦
带,$-*降香黄檀,*-*红松,--*大丽花,+-等植物均证明
保护酶活性与植物的抗旱性密切相关通过试验研
究和栽培实践!中国已引进了大量适应性强*有一定
特色*产量高*有优良经济性状的油橄榄品种!本研
究选取陇南地区主栽且有抗旱代表性的
%
个油橄榄
品种为试验材料$(戈达尔)!该品种树势强壮!有直
立主枝树冠中等大小!果枝灰绿色!稀疏分布!树体
强盛但根系弱!对干旱敏感&(城固
%!
)!抽枝能力
强!生长茂盛!叶片长椭圆形!叶色正面绿色!背面银
灰色!遗传品质稳定!抗性强!丰产稳产&(弗奥)!树
冠开展!发芽能力强!叶片浓绿而光亮!要求水肥条
件好!耐水湿,#-目前!关于油橄榄抗旱性的报道相
对较少!特别是抗旱性在不同品种之间差异及其生
理机制还未见系统研究的报道
F95
溶液造成的
渗透胁迫可在一定程度上模拟土壤干旱!并用于研
究植物个体或其组织*器官对水分亏缺的反应,-
本研究通过
F95)-"""
溶液处理油橄榄离体叶片!
测定在胁迫处理前"
R
#以及胁迫
-R
和
%"R
时叶
片自由水和束缚水含量*色素含量*抗氧化酶活性*
G43
含量及渗透调节物质含量等指标的变化及差
异!分析上述指标的变化规律&同时比较了油橄榄品
种(戈达尔)*(城固
%!
)和(弗奥)的抗旱生理差异!
旨在探讨渗透胁迫对不同油橄榄品种叶片的伤害机
理及其抗逆机制!为干旱等逆境下的油橄榄生产提
供理论支持
#
!
材料和方法
@,@
!
试剂及材料
聚乙二醇"
F95)-"""
#为天津市光复精细化工
研究所生产供试油橄榄
%
个品种分别为(戈达
尔)*(城固
%!
)*(弗奥)!均生长于甘肃省陇南康源
油橄榄科技开发公司油橄榄种植基地
@,A
!
实验设计
于
!"#%
年
#"
月!选取树龄
*
"
-
年的油橄榄
树!采集树冠中部向阳方向生长的整齐一致的叶片!
冲洗干净并用吸水纸吸干!按每个叶片
#":K
的比
例分别处理叶片
#
或
%-
片!浸泡于质量分数为
%"E
的聚乙二醇溶液中进行渗透胁迫处理!分别于
渗透胁迫开始前"
R
#和渗透胁迫处理
-R
*
%"R
时
将叶片取出!冲洗干净并用吸水纸吸干!各项生理生
化指标重复
%
次测定
@,B
!
测试指标及方法
叶组织含水量"
K^7
#采用称重法,&-测定!计算
公式为$
)*+`
"
*
,
(*-
#%
*
,
a#""E
!其中的
*
,
为鲜重!
*-
为干重&叶片自由水和束缚水含量
参照刘向莉等的方法,#"-测定&叶绿素和类胡萝卜素
&"#
&
期
!!!!!!!!!
李自龙!等$不同品种油橄榄离体叶片对渗透胁迫的生理响应及其抗旱机制
含量采用乙醇提取法,&-测定&超氧化物歧化酶
"
HI4
#活性采用氮蓝四唑法测定,##-!过氧化氢酶
"
73Z
#活性采用紫外吸收法测定,##-&超氧阴离子自
由基"
I
(
+
!
#产生速率采用羟胺氧化法测定,#!-&脯氨酸
含量*相对电导率和
G43
含量测定参照李合生,##-的
方法&可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定,&-
@,C
!
数据处理
每个指标重复测定
%
次!采用
G/>V?0?OW9\>C<
!""%
软件对数据进行处理和绘图!采用
HFHH#+,"
统计分析软件对数据进行差异显著性检验!显著性
水平为
","*

!
!
结果与分析
A,@
!
渗透胁迫对油橄榄叶片含水量和束缚水!自由
水比值的影响
植物组织含水量反映了植物组织水分亏缺程
度由图
#
!
3
可见!
%
个品种油橄榄离体叶片含水
量在渗透胁迫前没有显著差异"
.
#
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!
%
个品种油橄榄离体叶
片含水量均呈下降趋势!但品种下降幅度有较大差
异&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达尔)*(城固
%!
)和(弗
奥)叶片含水量分别比胁迫前显著降低
!!,"%E
*
-,+E
*
#,"%E
!并表现为(城固
%!
)
#
(弗奥)
#
(戈达尔)!且品种间差异均达到显著性水平"
.
$
","*
#
同时!束缚水和自由水含量的比值也常作为植
物组织代谢活动和抗性强弱的重要衡量指标之一
%
个品种油橄榄离体叶片束缚水%自由水比值在渗
透胁迫前也没有显著差异"
.
#
","*
#&随着
F95
渗
透胁迫时间的延长!上述
%
种叶片束缚水%自由水比
值均呈大幅提升的趋势&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达
尔)*(城固
%!
)和(弗奥)叶片束缚水%自由水比值分别
比胁迫前显著升高
$*$,!&E
*
--,-+E
*
!&,!%E
!并
表现为(城固
%!
)
#
(弗奥)
#
(戈达尔)!且(城固
%!
)
显著高于(戈达尔)"图
#
!
2
#以上结果说明!在
%"EF95)-"""
模拟渗透胁迫条件下!
%
个品种油
橄榄离体叶片的含水量均明显降低!而束缚水%自由
水比值则大幅升高!并以(城固
%!
)的值最高!而其
含水量降低幅度最小!束缚水%自由水比值升高幅度
最大!耐旱性可能最强
A,A
!
渗透胁迫对油橄榄叶片叶绿素和类胡萝卜素
含量的影响
渗透胁迫处理对油橄榄离体叶片叶绿素含量和
类胡萝卜素含量产生一定的影响由图
!
!
3
可见!
%
个品种油橄榄离体叶片叶绿素含量在渗透胁迫前
有显著差异"
.
$
","*
#&随着
F95
胁迫时间的延
长!
%
个品种油橄榄离体叶片叶绿素含量均呈下降
趋势!但品种下降幅度有较大差异&在渗透胁迫
%"
R
时!(戈达尔)*(城固
%!
)和(弗奥)叶片叶绿素含量
分别比胁迫前降低
+-,!$E
*
-+,&*E
*
-!,%-E
!并
表现为(城固
%!
)
#
(弗奥)
#
(戈达尔)!(戈达尔)较
其它两品种差异达到显著性水平"
.
$
","*
#
同时!
%
个品种油橄榄离体叶片类胡萝卜素含
量在渗透胁迫前有显著差异"
.
$
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!(戈达尔)和(弗奥)类胡萝卜
素含量呈先升后降的趋势!而(城固
%!
)呈下降趋
势&在渗透胁迫
-R
时!(戈达尔)和(弗奥)类胡萝卜
素含量分别比胁迫前显著增加
##$,$&E
*
!$,%"E
图
#
!
渗透胁迫对不同品种油橄榄叶片含水量*束缚水%自由水比值的影响
不同小写字母表示处理时间"品种#间在
","*
水平存在显著性差异&下同
Q/
A
,#
!
L1OC0?O?0:?W/>0WVC00?1WRC];WCV>?1WC1W;1DWRCV;W/??OU?B1D];WCV>?1WC1W
%
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A
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A
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"
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
".
$
","*
#&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达尔)和(城固
%!
)叶片类胡萝卜素含量分别比胁迫前降 低
#$,$&E
*
!-,*E
!而(弗奥)较胁迫前叶片类胡萝卜
素含量升高
-,*$E
!并表现为(城固
%!
)
#
(弗奥)
#
(戈达尔)!且(城固
%!
)和(弗奥)显著高于(戈达尔)
"图
!
!
2
#上述结果说明!在
%"E F95)-"""
模拟
渗透胁迫条件下!
%
个品种油橄榄离体叶片的叶绿
素含量均明显降低!而(戈达尔)和(弗奥)类胡萝卜
素含量呈先升后降!以(城固
%!
)的值最高!其叶绿
素含量和类胡萝卜素含量降低幅度最小!抵御渗透
胁迫的能力更强
ADB
!
渗透胁迫对油橄榄叶片相对电导率和
03<
含量的影响
相对电导率和
G43
含量能反映膜透性和膜脂
过氧化的程度由图
%
!
3
可见!
%
个品种油橄榄离
体叶片相对电导率在渗透胁迫前没有显著差异"
.
#
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!
%
个品种
油橄榄离体叶片相对电导率均呈上升趋势!但品种
上升幅度有较大差异&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达
尔)*(城固
%!
)和(弗奥)相对电导率分别比胁迫前
显著增加
!*&,*!E
*
#!",*#E
*
!$*,!#E
"
.
$
","*
#!并表现为(城固
%!
)
$
(弗奥)
$
(戈达尔)
另外!
%
个品种油橄榄离体叶片
G43
含量在渗透
胁迫前也没有显著差异"
.
#
","*
#&随着
F95
渗透
胁迫时间的延长!上述
%
种叶片
G43
含量均呈大
幅提升的趋势&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达尔)*(城
固
%!
)和(弗奥)叶片
G43
含量分别比胁迫前显著
升高
!##,#+E
*
#-%,!$E
*
#++,!!E
"
.
$
","*
#!并
表现为(城固
%!
)
$
(弗奥)
$
(戈达尔)!且(城固
%!
)
显著低于(戈达尔)"图
%
!
2
#以上结果说明!在
%"EF95)-"""
模拟渗透胁迫条件下!
%
个品种油
橄榄离体叶片的相对电导率和
G43
含量均显著上
升并以(城固
%!
)的值最低!可见!(城固
%!
)的膜脂
过氧化程度和膜损伤最小
图
!
!
渗透胁迫对不同品种油橄榄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Q/
A
,!
!
L1OC0?O?0:?W/>0WVC00?1WRC>?1WC1W0?O>RX
R
T
<;1D
>;V?WC1?/D/1WRC图
%
!
渗透胁迫对油橄榄叶片相对电导率和
G43
含量的影响
Q/
A
,%
!
L1OC0?O?0:?W/>0WVC00?1VC<;W/[C>?1DB>W/[/W
T
;1D>?1WC1W?O
G43/1WRC###
&
期
!!!!!!!!!
李自龙!等$不同品种油橄榄离体叶片对渗透胁迫的生理响应及其抗旱机制
ADC
!
渗透胁迫对油橄榄叶片
;93
活性和超氧阴离
子产生速率的影响
图
$
!
3
显示!随着
F95
渗透胁迫时间的延长!
%
个品种油橄榄离体叶片
HI4
活性均呈显著的上
升趋势!但品种上升幅度有差异&在胁迫
%"R
时增
加至最高点!(戈达尔)*(城固
%!
)和(弗奥)
HI4
活
性分别比胁迫前显著增加
#&*#,+#E
*
#-%,#*E
*
#"&+,*+E
"
.
$
","*
#!并表现为(城固
%!
)
#
(弗
奥)
#
(戈达尔)由图
$
!
2
可见!
%
个品种油橄榄离
体叶片超氧阴离子产生速率在渗透胁迫前有显著差
异"
.
$
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!上
述
%
种叶片超氧阴离子产生速率均呈大幅提升的趋
势&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达尔)*(城固
%!
)和(弗
奥)超氧阴离子产生速率分别比胁迫前显著增加
#+,&*E
*
!-%,-$E
*
!$!,-E
"
.
$
","*
#!并表现
为(城固
%!
)
$
(弗奥)
$
(戈达尔)上述结果表明!
在
%"E F95)-"""
模拟渗透胁迫条件下!
%
个品种
油橄榄离体叶片超氧阴离子产生速率在
%"R
达到
最大!以(城固
%!
)的值最低!而
HI4
活性在
%"R
以
(城固
%!
)最高!可见(城固
%!
)较(弗奥)和(戈达尔)
有更强的抑制和清除超氧阴离子产生的能力
A,E
!
渗透胁迫对油橄榄叶片可溶性糖和脯氨酸含
量的影响
渗透调节物质常作为植物抗逆适应的重要衡量
指标之一由图
*
!
3
可见!
%
个品种油橄榄离体叶
片可溶性糖含量在渗透胁迫前没有显著差异"
.
#
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!
%
个品种油
橄榄离体叶片可溶性糖含量均呈上升趋势!但品种
上升幅度有较大差异&在渗透胁迫
%"R
时!(戈达
尔)*(城固
%!
)和(弗奥)叶片可溶性糖含量分别比
胁迫前显著增加
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*
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!并
表现为(城固
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)
#
(弗奥)
#
(戈达尔)!且品种间差
异均达到显著性水平"
.
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#由图
*
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2
可以看
出!
%
个品种油橄榄离体叶片在渗透胁迫前(戈达
尔)脯氨酸含量显著高于(城固
%!
)和(弗奥)"
.
$
","*
#&随着
F95
渗透胁迫时间的延长!上述
%
种叶
图
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渗透胁迫对油橄榄叶片
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活性和超氧阴离子产生速率的影响
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卷
片脯氨酸含量均呈大幅提升的趋势&在渗透胁迫
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时!(戈达尔)*(城固
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)和(弗奥)叶片脯氨酸含量
分别比胁迫前显著升高
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!并表现为(城固
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)
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(弗奥)
#
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尔)!且(城固
%!
)显著高于(戈达尔)上述结果表
明!在
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模拟渗透胁迫条件下!
%
个品
种油橄榄离体叶片的可溶性糖和脯氨酸含量均明显
升高!并以(城固
%!
)的值最高!其抗逆适应性最强
%
!
讨
!
论
渗透调节就是植物细胞中积累渗透调节物质的
过程!是植物适应干旱及盐性土壤的生物化学机
制,#%)#$-丙二醛"
G43
#是脂质过氧化作用的主要
产物之一!其含量的高低在一定程度上反映脂膜过
氧化作用水平和膜结构的受损程度,#*-因此常以
G43
作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指
标,#--本试验结果表明!随着
F95
渗透胁迫时间
的延长!油橄榄离体叶片
G43
含量呈上升趋势!且
相对电导率增加!说明
F95
模拟渗透胁迫下积累的
自由基引发了细胞膜脂过氧化作用!对叶片细胞膜
产生了一定的伤害!并以(戈达尔)伤害程度最重!这
与李明等,#+-对甘草"
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1
0
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#
的研究结果相一致刘艳等,#-研究发现甘草幼苗
组织中渗透调节物质游离脯氨酸和可溶性糖含量在
干旱胁迫下均显著增加!
K等,#&-也研究了在
干旱胁迫下拟南芥脯氨酸和可溶性糖等在光合作用
过程中的相互关系!表明随干旱胁迫程度增强其脯
氨酸和可溶性糖的含量显著增加!在干旱胁迫适应
过程中发挥了重要作用本研究发现!
F95
模拟干
旱胁迫下!
%
个品种油橄榄离体叶片有机渗透调节
物质"可溶性糖和脯氨酸#含量呈上升趋势!且以(城
固
%!
)的含量最高!(弗奥)次之!(戈达尔)最低!这
可能与(城固
%!
)有更强的渗透调节能力相关
大量研究表明!活性氧自由基在植物体内积累!
导致植物细胞损伤,#&-!
HI4
等抗氧化酶是细胞抵御
活性氧伤害的酶保护系统!在清除超氧自由基*控制
膜脂过氧化作用!保护细胞膜正常代谢方面起重要
作用,!"-本试验表明!随着
F95
渗透胁迫时间的
延长!
%
个品种油橄榄离体叶片超氧阴离子产生速
率增加!同时
HI4
活性显著提高!渗透胁迫达
%"R
时超氧阴离子产生速率(城固
%!
)
$
(弗奥)
$
(戈达
尔)!但
HI4
活性则相反!这说明(城固
%!
)较(弗
奥)和(戈达尔)能更有效的清除植株体内过多的自
由基!提高了油橄榄适应干旱胁迫的能力
逆境条件下植物组织含水量和束缚水与自由水
的比值可用以指示植物的抗旱能力,!#-马富举
等,!!-研究发现!干旱胁迫提高了小麦品种望水白叶
片束缚水%自由水含量比值!从而缓解了干旱对生长
的抑制作用本研究发现!油橄榄离体叶片含水量
随着渗透胁迫时间的延长均有下降!但以(城固
%!
)
的下降幅度最小!(弗奥)次之!(戈达尔)最大!随着
F95
渗透胁迫时间的延长!
%
个品种油橄榄离体叶
片束缚水%自由水含量比值显著升高!这与前人研究
结果相一致在一定程度上说明(城固
%!
)相比于
(弗奥)和(戈达尔)具有更强的抗脱水能力和较强的
抗旱性
干旱胁迫会导致植物叶片气孔关闭!严重时甚
至损伤叶肉细胞!导致叶绿体光合机构被破坏,!%-
本研究发现!如图
!
!
3
和图
!
!
2
可见!
F95
模拟干
旱胁迫使得
%
个品种油橄榄离体叶片叶绿素和类胡
萝卜素含量均下降!且以(城固
%!
)下降幅度最小!
从光合色素保护的角度说明(城固
%!
)抵御渗透胁
迫的能力强于弗奥和戈达尔!这与王志伟等,!$-在黄
瓜上的研究结果相一致
综上所述!油橄榄离体叶片在
%"E F95
溶液
渗透胁迫下!其生理响应是通过多种生理过程综合
作用的随着渗透胁迫时间的延长!油橄榄品种(城
固
%!
)脂质过氧化产物
G43
含量相对较低*细胞
膜损伤较小!(戈达尔)的表现刚好相反!而(弗奥)介
于二者之间!说明这
%
个品种以(城固
%!
)对渗透胁
迫的抗性最强!(弗奥)次之!(戈达尔)抗性最差造
成这
%
个品种在渗透胁迫下抗性差异的原因即(城
固
%!
)叶片具有较高的束缚水含量%自由水含量比
值*较低的超氧阴离子产生速率*较高的抗氧化酶活
性及较高渗透调节物质含量!这保证了(城固
%!
)相
比于(弗奥)和(戈达尔)叶片具有较强的抗脱水*抗
氧化能力和渗透调节能力
参考文献"
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