全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)")!!
基金项目$国家自然科学基金"
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!
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!
%#!""$
#
作者简介$张梦如"
#&1,(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物逆境生理和分子生物学方面研究
2)34.5
$
6789:9
!
/.04+8;3
"
通信作者$邹竹荣!教授!硕士生导师!主要从事植物逆境生理和分子生物学方面研究
2)34.5
$
667"&
!
/.04+8;3
植物活性氧的产生及其作用和危害
张梦如!杨玉梅!成蕴秀!周
!
滔!段晓艳!龚
!
明!邹竹荣"
"云南师范大学 生命科学学院!教育部生物质能源持续发展和应用工程研究中心!云南省生物质能源和环境生物技术重点实验
室!昆明
*"*""
#
摘
!
要$活性氧"
<=>
#是一类由
=
!
转化而来的自由基或具有高反应活性的离子或分子植物消耗的
=
!
约有
#?
在叶绿体(线粒体(过氧化物酶体等多种亚细胞单位中被转化成了
<=>

<=>
有益或有害取决于它在植物体内的
浓度低浓度的
<=>
作为第二信使能在植物细胞信号转导途径中介导多种应答反应!高浓度的
<=>
则引起生物
大分子的氧化损伤甚至细胞死亡植物体内
<=>
产生和清除之间的平衡十分重要!并由一套有效的酶促和非酶
促抗氧化系统来监控该文主要系统介绍了植物
<=>
的种类(产生部位(在信号转导中的作用及其对植物细胞造
成的主要伤害等方面的研究进展!为利用基因工程手段来提高植物对环境胁迫的抗性提供信息和思路
关键词$植物活性氧&种类&产生&第二信使&氧化损伤
中图分类号$
@&$*
文献标志码$
A
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01
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3
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WG
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G0W.0
H
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Z
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H
G7.0/.
H
045.0
H
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Z
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Z
540U8G5/
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H
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HH
G7/;9.W4U.XGW434
H
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2
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Z
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H
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H
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H
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P
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P
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Q5
P
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Z
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H
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Z
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G/
!
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H
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-
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4.3.0
H
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Q
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PZ
G
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Z
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P
3G//G0
H
G7
&
;9.W4U.XGW434
H
G
!!
活性氧"
<=>
#产生是有氧代谢的必然结果
<=>
包括超氧阴离子"
=
(
)
!
#(羟自由基")
=C
#等含
氧自由基!也包括过氧化氢"
C
!
=
!
#(单线态氧"#
=
!
#
等非自由基形式的含氧分子在高能条件下或电子
转移反应中分子氧"
=
!
#能被逐步还原而生成具有
高反应活性的
<=>
在植物体内!
<=>
通过电子传
递过程中的电子泄漏或正常代谢途径几乎可以在细
胞的任何部位产生!各种生物或非生物胁迫扰乱细
胞的自我调节平衡还会加剧
<=>
生成*#+
<=>
在高浓度下对有机体极其有害当
<=>
水平超出防御机制所及范围!细胞就处于氧化胁迫
状态!引发脂质过氧化(蛋白质氧化(核酸损伤和酶
失活!并能激活程序性细胞死亡*#)!+但在低浓度
下!
<=>
能在植物细胞信号转导途径中作为第二信
使介导植物对激素或环境胁迫的多种应答反
应*#!%)*+
<=>
这种,阴阳-双重作用完全取决于其
产生和清除之间的精妙平衡*+在植物体内!
<=>
清除是由酶促和非酶促抗氧化系统共同完成
的*,)#"+相比国内以往相关综述*1)#"+!本文着重且更
细致地介绍植物
<=>
的种类和特性(产生部位(作
为第二信使所起到的作用及其主要危害
#
!
<=>
的类型
常见的
<=>
包括#
=
!
(
=
(
)
!
(
C
!
=
!
()
=C
等处
于基态的
=
!
是完全无害的!因为它拥有的两个不
成对电子平行旋转而使其本身成为顺磁体!这样除
非被激发(否则很难与有机分子发生反应*#+
=
!
被
激活产生
<=>
有两条途径$
"
吸收足够能量以改变
一个不成对电子的旋转方向从而生成#
=
!
&
#
以单
电子形式逐步被还原成
=
(
)
!
(
C
!
=
!
和)
=C

=
(
)
!
易
自发歧化或通过超氧化物歧化酶"
>=N
#催化生成
C
!
=
!
!
=
(
)
!
(
C
!
=
!
通过哈勃
)
韦斯"
C4TG7)^ G.//
#反
应或芬顿"
_G0U;0
#反应转化成)
=C
!
C
!
=
!
通过过
氧化氢酶"
KAM
#(谷胱甘肽或愈创木酚过氧化物酶
"
EYO
#和抗坏血酸过氧化物酶"
AYO
#催化生成
C
!
=
"图
#
#
ABA
!
A
.
C
植物在光照"
QX
#下!光系统
$
"
Y>
$
#中的天线
系统或反应中心由于光合过程中能量耗散不足或者
光诱导电子对的电荷重组而导致三线态叶绿素
"
%
KQ5
#的形成&%
KQ5
可以跟%
=
!
反应而生成极具破
坏力的#
=
!
"图
#
#另外!高盐(干旱等胁迫引起气
孔关闭!导致
K=
!
可用量不足!也会引起#
=
!
的产
生#
=
!
在细胞中的存活时间大约
%
%
/
或更短!在水
图
#
!
植物
<=>
产生的示意图
_.
H
+#
!
N.4
H
743;:<=>
H
G0G74U.;0.0
Z
540U/
中可存活
$
%
/
!而在非极性环境中可存活
#""
%
/
之
久#
=
!
可扩散几百纳米!在其范围内能跟绝大多数
生物大分子发生反应$直接氧化蛋白(不饱和脂肪酸
以及
NDA
!选择性地跟脱氧鸟苷发生反应而引发核
苷酸修饰&它被认为是
Y>
$
光致失活并诱发细胞死
亡的最重要
<=>
种类*##+#
=
!
可被
!
)
胡萝卜素(
"
)
生育酚所猝灭*##)#!+
ABC
!
.
D
)
C
由于旋转束缚!
=
!
不能同时接受
$
个电子而生
成
C
!
=
&它只能
#
次接受
#
个电子!逐步被还原并
生成
<=>
中间产物*#%+其中!
=
(
)
!
是该过程中产生
的初始
<=>
!由它直接或由酶促(金属催化的形式
产生,次级-
<=>
"如
C
!
=
!
()
=C
#"图
#
#
=
(
)
!
具中
度反应活性!存活周期短!其半衰期仅约
#
%
/

=
(
)
!
兼具氧化和还原特性!能氧化含有*
$_G)$>
+簇的酶
类"如顺乌头酸酶#和还原细胞色素
K
它很容易自
发或被
>=N
歧化!即接受一个电子和两个质子而形
成
C
!
=
!
*
#$
+

ABE
!
F
C
.
C
正常条件下或是干旱(低温(紫外辐射(强光(创
伤(病原体侵扰等各种胁迫条件下!植物细胞都能产
生
C
!
=
!
叶绿体(线粒体(内质网和质膜上的电子
传递链"
2MK
#(脂肪酸
!
氧化以及光呼吸是植物细
胞中
C
!
=
!
的主要来源&植物体中光氧化反应(
DANYC
氧化酶和黄嘌呤氧化酶反应也能产生
C
!
=
!
&在木质化和栓化等生物合成过程中!植物组
织也会产生
C
!
=
!
并用作反应底物*#*+
C
!
=
!
具有
中度反应活性&与其它
<=>
相比!存活周期相对较
长!稳定性更高!其半衰期达
#3/
之久另外!跟其
它氧自由基不同!
C
!
=
!
没有不成对电子!很容易透
,#&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张梦如!等$植物活性氧的产生及其作用和危害
过生物膜!在细胞中能够进行远距离传输和引发远
距离氧化损伤*#)#,+因此!在低浓度下!
C
!
=
!
能够
作为唯一
<=>
类信号分子调控特定生物过程或在
环境胁迫下介导植物形成抗逆性*%+而在高浓度
下!
C
!
=
!
能氧化半胱氨酸和蛋氨酸的含硫基团!使
KI
%
B0)>=N
(
_G)>=N
和卡尔文循环中一些酶类
"如果糖
)#
!
)
二磷酸酶(景天庚酮糖
)#
!
,)
二磷酸酶(
磷酸核酮糖激酶#失活!它也能氧化蛋白激酶(磷酸
酶以及含硫醇残基的转录因子!还能进一步诱发程
序性细胞死亡*!!#1+
ABG
!
)
.F
=
(
)
!
和
C
!
=
!
都只具有中度反应活性!但能通过
哈勃
)
韦斯反应转化成活性更高的)
=C
*
#&
+
该反应
需要金属
_G
离子催化!包含两步$
_G
%` 先被
=
(
)
!
还
原!紧接着又通过芬顿反应被
C
!
=
!
氧化并同时产
生)
=C
"图
#
#)
=C
是所有
<=>
种类中反应活性
最高的!能与所有生物分子发生反应从而造成细胞
损伤!譬如脂质过氧化(蛋白损伤以及生物膜的破
坏细胞内没有任何清除)
=C
的酶促机制!因此其
过度产生将导致细胞死亡*#)!+在光照下!叶绿体裂
解物中
酶活性位点发生芬顿反应生成的
)
=C
能使酶分解*!"+)
=C
氧化有机底物可能通
过两条途径...在有机分子上加)
=C
或从该分子
上抽取
#
个氢原子"抽氢#因为极短的半衰期和极
强的氧化还原电势"接近
!`X
#!)
=C
的反应位点几
乎就在其生成位点
此外!植物体内由以上
<=>
引发生成的过氧
基(烷氧基(半醌(还原态过氧化氢(过氧化氢
)
电子
供体复合物以及金属
)
氧复合物等有机氧自由基也
都被认为是活性氧种类
!
!
<=>
的产生部位
在受胁迫或正常植物细胞中!
<=>
都能在叶绿
体(线粒体(质膜(过氧化物酶体(内质网以及质外体
等许多部位产生*#+叶绿体(线粒体和质膜上发生
的电子传递过程不可避免地会产生电子泄漏!
=
!
得
电子即可产生
<=>
&而定位在不同细胞区室上的各
种代谢途径也往往能够生成
<=>
副产物不同部
位各种方式产生的
C
!
=
!
因其自身特性可以透过相
应膜系统而发生交汇"图
!
#
*
#)#,
+

C+A
!
叶绿体
植物在光照"
QX
#下!
Y>
$
中的天线系统或反应
中心可能会产生三线态叶绿素 "%
KQ5
#进而生
成#
=
!
*
##
+
当植物遭受干旱(盐(温度等胁迫及其与
强光的联合胁迫而导致
K=
!
固定受抑时!
<=>
就会
加剧产生
Y>
&
和
Y>
$
上的
2MK
是叶绿体
<=>
的主要来源*!#+正常情况下电子流从活跃的
Y>
中
心流向
DANY
!将其还原为
DANYC
!
DANYC
随后
进入卡尔文循环!并将最终的电子受体
K=
!
还原
但是!因胁迫导致
DANY
供应不足时!
2MK
就会超
负荷而发生电子泄漏在
Y>
&
的
2MK
上!电子泄
漏可能发生在
!_G)!>
和
$_G)$>
簇部位&而在
Y>
$
上!
2MK
的电子泄漏点包括
@A
和
@V
多余电子
从铁氧还原蛋白"
_W
7GW
#泄漏至
=
!
!将其还原产生
=
(
)
!
!这一过程称为米勒"
FGQ5G7
#反应$
!=
!
`!_W
7GW
#
!=
(
)
!
!`_W
;9
一旦形成
=
(
)
!
!更具攻击性的
<=>
随之产生它在类囊体的内侧膜表面可被质子化而
形成
C=
)
!
!也可能在外面基质侧的膜表面自发地或
被
>=N
催化成
C
!
=
!
*
!!
+
在
_G)>
中心
C
!
=
!
能通
过
_G
!` 介导的芬顿反应转化成更具危险性的)
=C
"图
!
#
C+C
!
线粒体
正常有氧条件下植物线粒体
2MK
与
AMY
合
成是紧密偶联的!然而各种胁迫导致其组分的抑制
或修饰!最终引发电子载体的过度还原从而引发
<=>
的生成线粒体
2MK
的许多位点都能产生
<=>
*
!%)!*
+
其中!
DANC
脱氢酶组分"复合物
&
#上
黄素蛋白区域能直接还原氧产生
=
(
)
!
当复合物
&
上
DAN
`相关底物不足时!电子由复合物
$
向复合
物
&
传递"逆向电子流#!还会加剧复合物
&
上
<=>
的产生泛醌
)
细胞色素"复合物

#区域也是
<=>
的产生部位$完全处于还原态的泛醌可以将一个电
子供给细胞色素
K
#
而自身成为具有高还原活性的
半醌!半醌很容易将电子泄漏给氧而生成
=
(
)
!
另
外!线粒体基质中的几种酶也能导致
<=>
的产生
其中!一些如顺乌头酸酶"
AK=
#可以直接致使
<=>
"如)
=C
#产生!而另一些如
#)
半乳糖
)
(
)
内脂脱氢酶
"
EAS
#则通过供给
2MK
电子而导致
<=>
形成*!*+
=
(
)
!
能很快被
F0)>=N
催化形成相对稳定且具有透
膜性的
C
!
=
!
!后者进而通过芬顿反应转化成极其
活跃的)
=C
"图
!
#
C+E
!
内质网
在内质网中!依赖
DAN
"
Y
#
C
的电子传递反应
通过细胞色素"
K
P
U
#
Y
$*"
产生
=
(
)
!
*
#
+
有机底物
首先与
K
P
UY
$*"
反应!接着被黄素蛋白还原而形成
自由基中间产物"
K
P
UY
$*"
<
(
#!随后与三线态氧形
成氧化复合物
K
P
UY
$*"
)<==
(
!紧跟着被
K
P
UT
还
原或者偶尔自行分解产生
=
(
)
!
"图
!
#
1#&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
C+G
!
过氧化物酶体
跟线粒体和叶绿体一样!过氧化物酶体中的正
常代谢也会产生
<=>
由于进行的基本上都是氧
化型代谢!它可能是胞内
C
!
=
!
产生的最主要部位
相关代谢过程主要包括乙醇酸氧化酶"
E=O
#反应(
辅酶
A
氧化酶"
K=O
#启动的脂肪酸
!
氧化(黄素氧
化酶"
_=O
#反应(黄嘌呤氧化酶"
O=O
#反应以及
>=N
介导的
=
(
)
!
歧化*!+其中!大部分
C
!
=
!
产自
光呼吸过程中由
E=O
催化的乙醇酸氧化*!,+此
外!过氧化物酶体中至少还有一个
=
(
)
!
产生位点!即
膜上由
#1
(
!&
和
%!aN
这三个膜整合多肽"
YFY/
#
介导 的 电 子 传 递 过 程
YFY#1
和
YFY%!
以
DANC
为电子供体产生
=
(
)
!
!而
YFY!&
则依赖
DANYC
类似
K
P
UT
的
YFY#1
可能是
=
(
)
!
的主要
生产者&
YFY%!
很可能相当于单脱氢抗坏血酸还原
酶"
FNCA<
#&而
YFY!&
则与过氧化物酶体
DAN)
图
!
!
植物细胞中
<=>
的产生部位
!YE+!)
磷酸乙醇酸&
%YEA+%)
磷酸甘油酸&
AK=+
顺乌头酸酶&
A=O+
胺氧化酶&
K=O+
辅酶
A
氧化酶&
K
P
UT+
细胞色素
T
&
K
P
UY
$*"
+
细胞色素
Y
$*"
&
2MK+
电子传递链&
_W+
铁氧还原蛋白&
_=O+
黄素氧化酶&
EAS+#)
半乳糖
)
(
)
内脂脱氢酶&
E=O+
乙醇酸氧化酶&
FNA<+
单脱氢抗坏血酸还原酶&
D=O+DANYC
氧化酶&
==O+
草酸氧化酶&
Y=O+
过氧化物酶&
Y>
&
+
光系统
&
&
Y>
$
+
光系统
$
&
@=O+
醌氧化酶&
!
*)
二磷酸核酮糖羧化酶%加氧酶&
!
*)
二磷酸核酮糖&
>=N+
超氧化物歧化酶&
O=O+
黄嘌呤氧化酶
_.
H
+!
!
Y7;WI8U.;0/.UG/;:<=>.0
Z
540U8G5/
!YE+!)YQ;/
Z
Q;
H
5
P
8;54UG
&
%YEA+%)YQ;/
Z
Q;
H
5
P
8G74UG
&
AK=+A8;0.U4/G
&
A=O+A3.0G;9.W4/G
&
K=O+K;G06
P
3GA;9.W4/G
&
K
P
UT+K
P
U;8Q7;3GT
&
K
P
UY
$*"
+K
P
U;8Q7;3GY
$*"
&
2MK+25G8U7;0U740/
Z
;7U8Q4.0
&
_W+_G77GW;9.0
&
_=O+_54X.0;9.W4/G
&
EAS+#)
H
4548U;0;)
(
)548U;0GWGQ
P
W7;
H
G04/G
&
E=O+E5
P
8;54UG;9.W4/G
&
FNA<+F;0;WGQ
P
W7;4/8;7T4UG7GWI8U4/G
&
D=O+DANYC;9.W4/G
&
==O+=9454UG;9.W4/G
&
Y=O+YG7;9.W4/G
&
Y>
&
+YQ;U;/
P
/UG3
&
&
Y>
$
+YQ;U;/
P
/UG3
$
&
@=O+@I.0;0G;9.W4/G
&
!
*)
T./
Z
Q;/
Z
Q4UG847T;9
P
54/G
%
;9
PH
G04/G
&
!
*)T./
Z
Q;/
Z
Q4UG
&
>=N+>I
Z
G7;9.WGW./3IU4/G
&
O=O+O40UQ.0G;9.W4/G
&#&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张梦如!等$植物活性氧的产生及其作用和危害
YC
$
K
P
UY
$*"
还原酶相关*!1+生成的
=
(
)
!
随后被
>=N
转化成
C
!
=
!
"图
!
#
C+H
!
质膜
质膜普遍存在电子传递氧化还原酶而产生
<=>
研究发现!在所有质膜样品中
=
(
)
!
的产生都
由
DAN
"
Y
#
C
介导!而且推测至少涉及到两种酶$
一种是
DANYC
氧化酶"
D=O
#&另一种是醌氧化酶
"
@=O
#!其作用需要维生素
R%
的参与*!&+
DAN)
YC
氧化酶催化电子由胞质
DANYC
向
=
!
转移从
而生成
=
(
)
!
!
=
(
)
!
自发歧化或被
>=N
催化形成
C
!
=
!
"图
!
#!该酶已被认为是植物在胁迫下产生和累积
<=>
的关键因素*%"+
C+I
!
质外体
定位于细胞壁的一些酶还可以导致质外体
<=>
的产生"图
!
#譬如!与细胞壁相连的草酸氧
化酶"
==O
#可催化草酸分解释放
C
!
=
!
和
K=
!
!该
酶在不同禾本科植物与真菌发生交互作用时负责质
外体
C
!
=
!
的积累*%#+在生物胁迫下!胺氧化酶类
"
A=O
#可以利用二胺或多胺"如腐胺(亚精胺#还原
醌产生
C
!
=
!
来启动防御应答反应*%!+此外!
CG
P
)
0;
等*!&+认为质外体)
=C
的产生主要依赖定位于
细胞壁上的过氧化物酶"
Y=O
#!超敏反应"
C<
#
*
%%
+
以及钾缺乏胁迫*%$+都能导致细胞壁过氧化物酶催
化产生
<=>

%
!
<=>
作为第二信使的作用
在低浓度下!
<=>
能在植物细胞信号级联转导
途径中作为第二信使介导由植物激素直接或间接引
发的多种应答反应*%)*+!包括气孔关闭(向地性(种子
萌发(细胞程序性死亡以及获得对生物及非生物胁
迫的抗性!等等"图
%
#植物能借助于一些氧化还
原敏感蛋白(钙动员(蛋白磷酸化和基因表达!感知
<=>
信号并且将其转化成适当的细胞应答*%)*+
在保卫细胞中!脱落酸"
AVA
#诱导产生的
C
!
=
!
是必要的第二信使!通过激活质膜钙通道介
导气孔关闭从而减少水分散失*%*+!如
b4004U
等*%+
观测到
AVA
诱导的胞质
C
!
=
!
水平上升在气孔关
闭过程中发挥作用!而组成型的
C
!
=
!
增加则不会
导致气孔关闭
<=>
在根的向地性过程中也起到
第二信使作用!如
b;;
等*%,+发现重力在
"3.0
内诱
导植物生长素的不对称移动分布!然后生长素刺激
<=>
的产生从而介导了根的向地性生长!抗氧化剂
"如
D)
乙酰半胱氨酸(抗坏血酸(生育酚#对
<=>
的
清除则抑制了根的向地性
<=>
还可能与休眠解除有关在大麦休眠谷
粒中!赤霉酸"
EA
#信号和
<=>
水平很低!而
AVA
信号很高!导致了休眠的发生外源
C
!
=
!
似乎并
不影响
AVA
的生物合成及信号传导!但对
EA
的
信号传导影响十分明显!导致激素平衡的改变从而
诱导了萌发*%1+另外!
<=>
可能在
EA
诱发的程序
性细胞死亡过程中也扮演关键角色
VGUQaG
等*%&+
发现经
EA
处理过的大麦糊粉细胞原生质体对内源
或外源
C
!
=
!
的耐受性都比
AVA
处理过的低!推测
<=>
可能是激素调节大麦糊粉细胞死亡通路中的
重要组分
植物体内已经形成了一套由
<=>
合成(清除及
其信号介导的对生物及非生物胁迫应答的复杂调控
网络*#!%)*+在植物感染病原体的早期有
<=>
的瞬
间产生!这一称为,氧化爆发-的过程是病程反应的
特殊信号*$"+!超敏反应"
C<
#中水杨酸"
>A
#能够加
强这种信号*$+在渗透(盐(低温等非生物胁迫的信
号通路中!
>A
参与生成的
<=>
也都起着关键作
图
%
!
<=>
作为第二信使在植物激素应答反应的作用
_.
H
+%
!
<;5G/;:<=>4//G8;0W3G//G0
H
G7/.0
Z
540UQ;73;0G7G/
Z
;0/G/
"!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
用*+!包括某些转录因子和激酶在内的胁迫信号传
递基因都能被
<=>
上调*$#+不过!胁迫下
<=>
水
平超出一定阈值就会造成植株伤害
V;7/40.
等*$!+
发现在拟南芥中表达一个水杨酸羟化酶"
D4QE
#基
因减少了
>A
水平!从而减弱了对
<=>
的诱导产
生!增加了植株对渗透和盐胁迫的耐受性
木质素是植物应答环境胁迫的重要物质
NG00G//
等*$%+发现了一个通过茉莉酸与
<=>
的动
态交互作用调控木质素合成以应答细胞壁损伤的基
因网络此外!
<=>
还能作为第二信使诱导防御基
因的表达以应对植株创伤*$$+
$
!
<=>
对生物大分子的氧化损伤
植物细胞只有严格控制
<=>
的产生和清除才
能避免氧化胁迫!然而两者之间的平衡常被盐(干
旱(强光(重金属(病程反应等一系列的胁迫所扰乱
过量产生的
<=>
能导致脂质(蛋白(核酸等生物大
分子的损伤*!+!改变生物膜流动性(离子运输等基本
特性!使酶失活和蛋白发生交联!阻碍蛋白合成!造
成
NDA
损伤等等!最终导致细胞死亡
G+A
!
脂质损伤
当
<=>
水平超过阈值!细胞膜及细胞器膜都会
发生脂质过氧化膜磷脂分子常被
<=>
攻击的两
个位点是多聚不饱和脂肪酸"
YL_A/
#的不饱和双
键以及甘油和脂肪酸之间的酯键
YL_A/
对
<=>
相当敏感!仅仅一个)
=C
就可以引发
YL_A/
的过
氧化链式循环反应*$*+
当自由基"如)
=C
#攻击
YL_A/
"
SC
#不饱和
双键!抽取氢原子形成共轭双稀形式的脂质自由基
"
S
)
#!然后发生键的重组并进行加氧"
=
!
#反应生成
脂质过氧化自由基"
S==
)
#
S==
)具有很高的反
应活性!又可以攻击脂质"
SC
#并抽氢!这样形成脂
质过氧化的链式循环反应"增殖#&同时!
S==
)接受
氢原子转变成脂质氢过氧化物"
S==C
#
S==C
可以被还原态金属如
_G
!` 还原并裂解为脂质烷氧
基自由基"
S=
)
#!进一步诱发脂质过氧化的链式增
殖&同时
S=
) 接受氢原子生成脂质醇类"
S=C
#
S==
) 还可以环化成脂质环式过氧化物!并最终分
解为几种主要的醛类活性羰化合物!如丙二醛
"
FNA
#(
$)
羟基烯醛和
!)
烯醛!等等"图
$
#
*
$*
+

图
$
!
脂质过氧化示意图
_.
H
+$
!
N.4
H
743;:5.
Z
.W
Z
G7;9.W4U.;0
#!&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张梦如!等$植物活性氧的产生及其作用和危害
!!
植物在胁迫条件下脂质过氧化程度随着
<=>
水平增加而加剧!导致脂肪酸链断裂!增加了膜的流
动性及通透性!影响到细胞膜的正常功能*!!$*+脂
质过氧化水平"如丙二醛含量#已被广泛用作胁迫条
件下生物膜受
<=>
氧化损伤的标志物*$+另外!
产生的脂类自由基和活性醛类还能导致蛋白质和
NDA
的氧化损伤!进而加剧氧化胁迫*$,+
G+C
!
蛋白质损伤
<=>
能以多种方式直接或间接地对蛋白质攻
击从而导致蛋白质的修饰*!!$1)$&+直接修饰包括氨
基酸残基的过氧化(含硫基团的氧化和二硫键形成
以及谷胱甘肽化等&间接修饰主要是指蛋白与脂肪
酸过氧化裂解产物结合而形成羰基化蛋白这些作
用对蛋白质造成的损伤主要包括特定位点氨基酸的
修饰(肽链断裂(交联和聚合(电荷改变以及对蛋白
水解作用的敏感度增加!从而使蛋白结构改变(功能
失常和降解
与脂质过氧化类似!蛋白质上氨基酸残基
"
#也能发生过氧化残基
)
)
碳原子及其邻近的
侧链碳原子都容易受自由基"如)
=C
#攻击并被抽
氢!生成
)
)
碳或侧链自由基"
<
)
#!然后进行加氧反
应生成
)
)
碳或侧链过氧化自由基"
<==
)
#具有高
反应活性的
<==
)可以攻击新的残基!抽氢转变成
)
)
碳或侧链氢过氧化物"
<==C
#!同时形成残基过
氧化的链式循环反应"增殖#
<==C
可以被还原
态金属如
_G
!` 还原并裂解为
)
)
碳或侧链烷氧基自
由基"
<=
)
#!进一步诱发残基过氧化的链式增殖&
同时
<=
)接受氢原子生成
)
)
碳或侧链醇类"
<=C
#
"图
*
#
*
$1)$&
+
另外!残基自由基
<
)也可以攻击新的
残基产生互变&不同类型
)
)
碳或侧链自由基"
<
)
(
<==
)
(
<=
)
#在攻击新氨基酸残基时甚至可以交互
产生
)
)
碳或侧链
<
)
!譬如
)
)
碳"侧链#
<==
)可以诱
发新的侧链"
)
)
碳#
<
)生成"图
*
#
*
$1)$&
+

)
)
碳自由基
<
)容易互相结合从而引起蛋白分子交联甚至聚集!
也可以跟
<=>
诱发的脱氧核糖自由基结合进而形成
蛋白
)NDA
交联肽链上
)
)
碳烷氧基自由基"
<=
)
#
图
*
!
蛋白质氨基酸残基过氧化示意图
_.
H
+*
!
N.4
H
743;:
Z
G7;9.W4U.;0;:
Z
7;UG.07G/.WIG/
!!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图

!
氨基酸残基氧化和羰基化介导的蛋白质修饰
A+
氨基酸残基氧化"
K
P
/
!
FGU
!
M
P
7
#&
V+
氨基酸残基羰基化"
C./
!
K
P
/
!
S
P
/
#
_.
H
+
!
Y7;UG.03;W.:.84U.;0/T
P
7G/.WIG;9.W4U.;040W847T;0
P
54U.;0
A+=9.W4U.;0;:7G/.WIG/
"
K
P
/
!
FGU
!
M
P
7
#&
V+K47T;0
P
54U.;0;:7G/.WIG/
"
C./
!
K
P
/
!
S
P
/
#
位点的肽键还可能通过二酰胺和
)
)
酰胺化途径发
生断裂!造成肽链碎片化"图
*
#
*
$&
+

肽链中含硫氨基酸对
<=>
的攻击最为敏感
在
<=>
"如
C
!
=
!
#作用下!半胱氨酸两两间或与谷
胱甘肽发生巯基"
)>C
#缩合从而分别形成分子间
"或内#二硫键和谷胱甘肽化半胱氨酸巯基还可能
被逐步氧化转变成次磺酸(亚磺酸和磺酸基!而蛋氨
酸的
)>KC
%
基团加氧可以形成蛋氨酸亚砜(砜衍生
物"图

!
A
#
*
$1)$&
+
许多重金属如
KW
(
YT
和
C
H
通
过引发
<=>
大量产生而消耗蛋白的巯基组分从而
引起中毒另外!在
<=>
参与下酪氨酸很容易发生
苯环间交联而形成二酪氨酸"图

!
A
#
*
$1)$&
+
二硫键
和二酪氨酸形成都有可能导致蛋白质交联和聚集
脂质"
YL_A
#过氧化裂解产物"主要为活性醛
类如
$)
羟基烯醛#能与蛋白质氨基酸残基"组氨酸(
半胱氨酸(赖氨酸#的侧链基团发生米歇尔加成
"
F.8Q4G54WW.U.;0
#和%或希夫碱"
>8Q.::T4/G
#反应!
从而使蛋白质发生羰基化修饰"图

!
V
#
*
$,
!
*"
+
环境
胁迫下植物组织羰基化蛋白含量增多!已被广泛用
作检测蛋白氧化损伤的标志*#+
=
(
)
!
对铁硫中心氧化可造成酶的不可逆失活
=
(
)
!
通过
_G
离子介导的哈勃
)
韦斯反应转化为
)
=C
!能迅速氧化蛋白质上
_G
结合位点附近的氨
基酸残基蛋白氧化后易被泛素化!随后被蛋白酶
体降解对豌豆叶粗提物进行
C
!
=
!
处理发现!随
着
C
!
=
!
浓度增加!蛋白羰基化程度也越高!被氧化
蛋白降解得更快*!+然而一些研究表明!蛋白经过
一定程度的氧化损伤而导致大面积的交联和聚合物
%!&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张梦如!等$植物活性氧的产生及其作用和危害
生成后!不但不易被水解!而且还能抑制蛋白酶降解
其它被氧化的蛋白*%+
GBE
!
9J=
损伤
<=>
是造成细胞内遗传物质
NDA
"包括细胞
核(线粒体及叶绿体
NDA
#损伤的主要途径之一!
NDA
损伤可导致编码蛋白的结构改变和功能失常(
NDA
复制和转录受阻(染色体畸变甚至细胞死亡
<=>
对
NDA
的攻击后果主要包括脱氧核糖氧化(
链断裂(碱基修饰(核苷酸被去除以及
NDA)
蛋白质
交联*$+
NDA
上的碱基和糖组分对
<=>
的攻击都十分
敏感碱基受
<=>
攻击通常使双键附加上)
=C
!
而糖组分的氧化损伤主要来自于
<=>
对脱氧核糖
的抽氢单线态氧只跟鸟嘌呤反应!
=
(
)
!
和
C
!
=
!
都
不能(而)
=C
却能跟任何碱基和脱氧核糖骨架直接
发生反应*$+!因此推测细胞内造成
NDA
损伤的
<=>
很大程度来自芬顿反应产生的)
=C
!尽管还可
能间接来自其它生物大分子如脂质过氧化产生的自
由基*$*+
)
=C
对碱基攻击可产生多种氧化产物!主要包
括
1)
羟基鸟嘌呤(羟甲基尿嘧啶(胸腺嘧啶乙二醇
等其中!
1)
羟基鸟嘌呤最为常见!已成为检测
NDA
氧化损伤的标志物**+
NDA
一条链上被氧
化修饰的碱基若来不及修复!会导致其互补链的错
配从而引发突变!而且突变显著偏向
EcK
碱基对
位点&另外!某些被修饰碱基所对应的核苷酸很容易
被去除)
=C
对脱氧核糖攻击可以抽取其
Kd)$
位
点上的氢原子!产生脱氧核糖自由基从而导致
NDA
链的断裂)
=C
若同时攻击与
NDA
邻近的蛋白
质!产生的氨基酸残基自由基与脱氧核糖自由基结
合!可导致
NDA
和蛋白交联交联产物在
NDA
复
制和转录进行之前未被修复!对细胞将是致死
的*$)**+
植物曝露在盐(重金属等胁迫条件下!
<=>
水
平升高!
NDA
损伤程度增加*!+因为没有组蛋白的
包被且邻近
<=>
产生部位!叶绿体和线粒体
NDA
相比细胞核
NDA
更容易受
<=>
攻击而损伤*+
尽管细胞内有
NDA
损伤修复系统!但由
<=>
引起
的
NDA
过多修饰改变还是会导致
NDA
的永久性
损伤从而对细胞产生不利后果
*
!
问题和展望
植物
<=>
因其,阴阳-双重角色一直是植物生
理生化和分子生物学研究的主要范畴
<=>
产生
和清除间的平衡对植物体十分关键!并受体内一套
由酶促和非酶促抗氧化系统严格监控!此系统中新
的抗氧化组分在不断地被发现但研究得不够详尽
再者!目前越来越多的证据表明
<=>
作为信号分子
除了介导植物对环境胁迫的响应外!对植物的正常
生长发育很多方面"如花粉管顶尖的生长*,+#也都
起着重要作用!且与不同类型的植物激素发生关联!
<=>
会引发植物体内生理生化和基因表达的各种
变化以产生相应性状和获得适应性但是!这些过
程中
<=>
与其它信号分子如一氧化氮"
D=
#(钙离
子和激素等互动而建立的调控网络以及各自的具体
角色还有待进一步深入研究另外!
<=>
过量产生
对植物细胞生物大分子"脂质(蛋白质(
NDA
等#产
生的氧化损伤在一定范围内会由植物应激而生的相
应修复系统得到修复由于这些损伤可能同时涉及
到
<=>
与活性氮种类"
7G48U.XG0.U7;
H
G0/
Z
G8.G/
!

#以及活性羰种类"
7G48U.XG847T;0
P
5/
Z
G8.G/
!

#的参与!它们的交互作用及其对应的复杂损伤
修复机制目前还远未得到完整阐明此外!植物的
绝大多数逆境都会产生氧化胁迫!因此通过基因工
程手段提高植物的抗氧化能力进而获得高抗逆性已
成为农业生物技术的研究重心本文对植物
<=>
的详细介绍毫无疑问将为该方面研究提供有益信
息!但未涵盖的

(

以及其它一些信号分子
在引发氧化胁迫的作用绝对不应被忽视总之!上
述这些问题可能是植物
<=>
未来研究需要更多考
虑和加强的方面
参考文献!
*
#
+
!
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!
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