全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#
!+!%&+",
!!!!!!!!!!!!!!!
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-/001-#"""+*"!$-!"#$-#!-!%&
收稿日期$
!"#$+"+"#
&修改稿收到日期$
!"#$+##+"#
基金项目$江苏省自然科学基金"
23!"#%#!*%
#&江苏省农业三新工程"
4567

!"#*
(
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!
4567

!"#$
(
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!
4567

!"#$
(
%#!
#&江苏省青蓝
工程
作者简介$颜志明"
#&&(
#!男!博士!副教授!主要从事蔬菜栽培与分子生理研究)
8+9:/;
$
<
:1=9/1
>!
0?@A-B?9
1$234$
基因调控草莓果实成熟的分子机理
颜志明#!!王全智#!!冯英娜#!!解振强#!!魏
!
跃#!
"
#
江苏农林职业技术学院!江苏镇江
!#!*""
&
!
江苏现代园艺工程技术中心!江苏镇江
!#!*""
#
摘
!
要$该研究以草莓品种*红颜+"
!"#
$
#"%##&#&##
*
2C1/@?
DD
C
+#果实为试材!从红颜草莓果实中克隆得到
#
个
E2E
受体基因
!#()*
!该基因含有
#
个
$$$F
D
核苷酸的开放阅读框!编码
#)*
个氨基酸序列!含有
#
个氨基酸保
守区域
GHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC
)
!#()*
基因在草莓果实发育
&
个时期的表达量分析表明!随着草莓果实的成熟!
!#()*
基因的表达量迅速升高!并且在果实全红时表达量达到最高&干扰草莓果实中的
!#()*
基因!会延迟草
莓果实成熟期
%
"
$L
!同时会降低与草莓果实着色相关的
!#+,-
和
!#.!/0
基因的表达量!并且果实中的蔗糖
含量以及花青素含量也随之降低!
E2E
含量和果实硬度增加)研究表明!
!#()*
基因在草莓果实成熟发育过程
中起重要作用!能促进草莓果实成熟)
关键词$草莓&
!#()*
基因&果实成熟
中图分类号$
M&)$
&
M&),
&
M&)
文献标志码$
E
%"&()&*+%(,*-#./"01$234$1-2
3
)&*4#"-
#-54+*67++
8
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DD
C
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DD
C
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!
:1E2EWCBC
D
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<
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!
/UB?1U:/10:1?
D
C1WC:L/1
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VW:9C?V$$$
F
D
1AB;C?U/LC0
!
C1B?L/1
>
#)*:9/1?:B/L0C
S
AC1BC:1LB?1U:/10:1:9/1?:B/LB?10CW\CLWC
>
/?1GHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC-!#()*
>
C1CC]
D
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D
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<
VWA/ULC\C;?
D
9C1U0@?[CLU@:U[/U@
0UW:[FCWW
<
VWA/ULC\C;?
D
9C1U!#()*
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C1CC]
D
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D
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/1BWC:0CL
!
:1L@:LU@C@/
>
@C0UC]
D
WC00/?1/1
U@CVWA/UVA;WCL0U:
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C-!#()*
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C1CINE/1UCWVCWC1BC/10UW:[FCWW
<
VWA/UB:1LC;:
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U@C0UW:[FCWW
<
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W/
D
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>
C1CINE/1UCWVCWC1BCU?WCLABCC]
D
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C1C0!#+,-:1L!#.!/0
!
0ABW?0C:1L:1U@?B
<
:1/1B?1UC1U0/1VWA/ULCBWC:0CL
!
E2EB?1UC1U:1LVWA/U
@:WL1C00/1BWC:0CL-IC0A;U00@?[CLU@:UU@C!#()*
>
C1C
D
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<
0:1/9
D
?WU:1UW?;C/1U@C0UW:[FCWW
<
VWA/U
LC\C;?
D
9C1U
!
#()*
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C1CB:1
D
W?9?UC0UW:[FCWW
<
VWA/UW/
D
C1/1
>
-
>
8
6"+!.
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0UW:[FCWW
<
&
!#()*
>
C1C
&
VWA/ULC\C;?
D
9C1U
!!
草莓"
!"#
$
#"%##&#&## A^B@-
#在世界上广
泛种植!是一种重要的经济果树#(!目前中国草莓年
产量居世界第一位!+%()但是!草莓果实货架期很
短!难于贮藏!其成熟调控以及采后保鲜一直是生
产-运输及销售过程中的一个难题*()根据果实成
熟的生理过程!草莓果实为非呼吸跃变型果实$+,(!
而关于非呼吸跃变型果实成熟分子机制的研究一直
进展缓慢)在果实成熟的研究中!乙烯一直被认为
是一种重要的调控因子!但对非呼吸跃变型果实来
说!虽然乙烯也有一定的调控作用!但不是主要的调
控因子&()有研究认为脱落酸"
E2E
#可能参与了
非呼吸跃变型果实的发育进程)(!研究发现
E2E
可能在果实成熟过程起着关键调控作用+##()
!""
年在拟南芥中
E2E
受体
GHJ
蛋白家族的发现!对
E2E
在植物生长发育方面的作用的研究有了进一
步的突破!为揭示
E2E
在果实发育中的分子机理
奠定了基础#!()拟南芥中的
GHJ
蛋白共有
#*
个
成员!不同的
GHJ
蛋白与
E2E
的结合能力不同)
其中
()*
基因过量表达的植株在种子萌发-营养
生长-基因表达和气孔运动等多种生理过程中都表
现出对
E2E
更加敏感!因此说明
()*
基因在植
物生长发育中起重要作用的)而在草莓中也同样存
在
GHJ
蛋白家族!二倍体草莓中的
()*
基因序列
也已经公布!但是该基因在八倍体的栽培草莓中是
否存在!如果存在!该基因在草莓果实的成熟与发育
过程中起什么作用!目前还少有相关报道)因此对
草莓中的
()*
基因的序列特征-表达特点以及在
果实发育中的作用研究具有重大意义)本研究以八
倍体草莓品种*红颜+果实为材料!克隆得到草莓中
的
()*
基因!命名为
!#()*
!通过研究
!#()*
基因的功能!来进一步的解释
E2E
在草莓等非呼
吸跃变型果实中的作用机理)为今后全面阐述
E2E
在果实成熟中的作用奠定基础)
#
!
材料和方法
?-?
!
试验材料
植物材料为草莓*红颜+"
!"#
$
#"%##&#&##
*
2C1/@?
DD
C
+#果实!于
!"#%
年
##
月取自江苏农林
职业技术学院农博园试验基地)采收花后
&
"
%!L
的果实!根据果实大小-硬度和色泽!参考文献
#%
(
将果实划分为
&
个时期$小绿"幼果期!花后
)L
#-大
绿"大果期!花后
#$L
#-浅绿"绿熟期!花后
!"L
#-纯
白"白熟期!花后
!%L
#-始红"始熟期!花后
!,L
#-片
红"转色期!花后
!L
#-全红"成熟期!花后
%!L
#)
每个时期样品设置
%
个重复)摘取鲜样后立即用刀
片将果肉与种子分离!收集果肉液氮冷冻!贮存于
(
)"_
超低温冰箱中待用)
?-@
!
试验方法
?A@A?
!
草莓果实
1$234$
基因克隆以及载体构建
!
分别提取草莓果实
&
个时期样品总
INE
!然后用
INE
提取试剂盒提取并纯化
INE
)以提取的总
INE
为模板!利用
7;?1UCB@4YEIX
XY
J/FW:W
<
试
剂盒合成
B^ NE
第一链用于扩增
!#()*
基因)
从草莓基 因组 数据 库
@UU
D
0
$%%
0UW:[FCWW
<
-
D
;:1U:1LV??L-B?-1=
%
/1LC]-@U9;
中检索到二倍体草
莓中的
()*
基因的序列!其登录号为
6C1C#!#"
)
设计了
!#()*
基因全长的引物"表
#
#!上游引物
和下游引物中分别加入了
-#1
#
酶切位点和
23#
#
酶切位点以方便构建
Q:GHJINE/
载体!用于
!#4
()*
基因的干扰)
G7I
反应条件为
*_
预变性
$9/1
!
*_
变性
%"0
!
$$_
退火
%"0
!
&!_
延伸
#
9/1
!
%$
个循环&
!_
最后延伸
#"9/1
)
G7I
产物
经回收-纯化!与
D
Y #^+X C`BU?W
载体连接!转化
大肠杆菌
Z^$
$
感受态细胞!蓝白斑筛选后测序)
?-@-@
!
基因的蛋白序列比对及进化树分析
!
利用
7;A0U:;5
软件!将克隆得到的草莓
Q:GHJ
蛋白序
列!与其它物种
GHJ
蛋白进行序列比对!分析同源
性)利用
Y86E$
软件将草莓
Q:GHJ
蛋白序列
与其它物种
GHJ
蛋白序列进行分析构建进化树!
分析基因之间亲缘关系)
?A@AB
!
草莓中
1$234$
基因表达模式分析
!
采用
实时荧光定量
G7I
"
S
IX+G7I
#方法!对草莓果实发
育
&
个时期进行
!#()*
基因表达量的检测!来分
析
!#()*
基因在草莓成熟过程的作用)利用
GW/9CW$
软件设计荧光定量
G7I
所用引物"表
#
#)
以
!#516%&
为内参基因!检测基因相对表达量)
相关基因和内标
!#516%&
基因
S
IX+G7I
扩增总反
应体系为
!"
%
J
!包括
#"
%
J4H2I
D
WC9/]780#
9
混合液!
%
JB^ NE
!
"-*
%
J
上游引物"
#"
%
9?;
.
J
(#
#!
"-*
%
J
下游引物"
#"
%
9?;
.
J
(#
#!
&-!
%
J
无
核酸污染的灭菌水)反应程序为$
*_
预变性
!
9/1
!
*_
变性
!"0
!
$$_
退火
%"0
!
&!_
延伸
%"
0
!
*"
个循环!每次循环第
%
步进行荧光采集)最后
从
,"_
升温至
$_
!每隔
%"0
上升
"-$_
!总共
&#
个循环)检测其荧光值!绘制熔点曲线)标准品
B^ NE
和待测样品均设置
%
次重复)
?A@AC
!
1$234$
基因在草莓果实中的干扰
!
将构
建好的
Q:GHJINE/
载体和
D
2R#!#
载体通过液氮
冻融法转入农杆菌
6` %#"#
中!待长出菌斑后挑取
单菌落放入
$"9JJ2
液体培养基"含有
$"9
>
%
J
卡那霉素#中
!)_
培养过夜!第
!
天进行菌液收集
后放入侵染缓冲液中"
Y4
液体中含
#"99?;
%
J
Y
>
7;
!
!
"
%
9?;
%
J
乙酰丁香酮#!用分光光度计测
定侵染液浓度!将侵染液的
a^
,""
调至
"-)
"
#-"
!然
")%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
?
!
引物名称和序列
X:F;C#
!
GW/9CW1:9C:1L0C
S
AC1BC0
基因
6C1C
正向引物
Q?W[:WL
D
W/9CW
"
$b
"
%b
# 反向引物
IC\CW0C
D
W/9CW
"
$b
"
%b
#
!#()*
全长
6E67X7EX6E67E666XX6X66X6E X7XE6EEX6EXX6EXE66XX7X6XX7
!#()* X7XEXXEX7E776X77EX77 7EX7E677EEE6E7XX6E6
!#+,- 67X6X7EE6677EXXEE66E 6E67EEE7EE76E6EE7E76
!#.!/0 66XEE677E7E66E66E7E XEX6E67E776EE77EEEE
!#516%& X666XXX67X66E6EX6EX 7E6XXE66E6EE7X666X67
后室温震荡
#@
!用
#9J
注射器注射大绿果时期的
草莓果实!待果实出现差异后拍照)同时分析分子
和生理指标!分别分析
!#()*
-
!#+,-
-
!#.!/0
基因在干扰前后的基因表达量变化)测定果实中
E2E
含量-可溶性糖含量-花青素含量和果实硬度)
对照为不含
!#()*
反向基因的空载体
D
2R#!#
!侵
染过程与
Q:GHJINE/
载体侵染过程完全一致)
!
!
结果与分析
@A?
!
草莓果实
1$234$
基因克隆及载体构建
因为草莓
!#()*
基因存在于各个发育时期
的草莓果实中!因此基因扩增时选其中一个时期的
果实就可以)使用试剂盒提取的草莓果实
INE
纯
度高!浓度适中)扩增后测序!得到长度为
$$$F
D
!#()*
基因核苷酸开放阅读框!编码
#)*
个氨基
酸序列"图
#
#)为了构建干扰载体!将
-#1
#
和
23#
#
的酶切位点加入到上下游引物中!反向插入植物
表达载体
D
2R#!#
上!构建完成
Q:GHJINE/
载体)
@A@
!
1$234$
基因的蛋白序列比对及进化树分析
利用
7;A0U:;5
软件!将草莓
Q:GHJ
蛋白与其
图
#
!
!#()*
基因全长序列
Q/
>
-#
!
X@C:9
D
;/V/CLVA;+;C1
>
U@?V!#()*
>
C1C
它物种的
GHJ
蛋白进行序列比对!结果"图
!
#发
现!
GHJ
蛋白在物种中有个高度保守的区域!为
GHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC
!约含有
#**
个氨基酸残基!
在这
#**
个残基中!有疏水配基结合位点共
%%
个!
有蛋白作用位点共
)
个!有通道位点
!
个)
GHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC
区域是
GHJ
蛋白与其它蛋白进
行作用的核心区域)
利用
Y86E$
软件将草莓
Q:GHJ
蛋白序列
与其它物种的
GHJ
蛋白序列构建进化树!结果"图
%
#显示!草莓与梅-梨-苹果的亲缘关系最近!其次是
巨桉-甜橙-胡杨-香瓜-番茄-鹰嘴豆和蒺藜状苜
蓿!与葡萄-芝麻的亲缘的关系最远)
@AB
!
草莓中
1$234$
基因表达模式分析
对草莓中
!#()*
基因在草莓果实发育
&
个
时期的表达量进行分析!结果"图
*
#表明!在草莓果
实中
!#()*
基因的表达量在草莓果实发育前
%
个 时期"绿果期#都比较低)随着草莓果实发育!从
第
*
个时期"白果期#开始!
!#()*
基因的表达量
开始迅速增加)在果实开始变红时表达量达到最
高!并且在红果期一直维持在较高的水平!是果实发
育初期表达量的
*
倍以上)这个结果初步说明!在
草莓果实成熟过程中!草莓
!#()*
基因是起到调
节成熟的作用!表明
!#()*
基因可以正向调节果
实成熟)
@AC
!
1$234$
基因在草莓果实中的干扰
通过瞬时表达!将含有
D
2R#!#
"对照#和
Q:+
GHJINE/
质粒的农杆菌
6` %#"#
!注射大绿果时
期"花后
#$L
#的草莓果实)结果"图
$
#表明!注射
&
L
时!对照果实开始变红!而注射
Q:GHJINE/
的
果实仍然是绿色)注射
#*L
后发现!对照果实已经
变红!而注射
Q:GHJINE/
的果实只有部分变红
"图
$
#)这表明与对照相比!
!#()*
基因干扰的
草莓果实!比对照延迟
%
"
$L
天变红!
!#()*
基
因的干扰会延迟果实上色)更进一步说明
!#()*
基因能够促进草莓果实成熟)
干扰后对草莓果实生理水平变化进行分析!结
#)%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
颜志明!等$
!#()*
基因调控草莓果实成熟的分子机理
图
!
!
草莓
Q:GHJ
蛋白的保守域和氨基酸一致性比较
从上至下依次代表梨-苹果-草莓-梅子-甜橙-胡杨-香瓜-巨桉-鹰嘴豆-蒺藜状苜蓿-番茄-
芝麻-葡萄中相应的
GHJ
氨基酸序列&方框内标注的是
GHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC
保守区域
Q/
>
-!
!
X@CB?10CW\CWL?9:/1:1L/LC1U/U
<
?V:9/1C:B/LVW?90UW:[FCWW
<
:1L?U@CW0
D
CB/C0
X@C:99?:B/L0C
S
AC1BC0/1U@C9:
D
0[@/B@VW?9U@CU?
D
U?U@CF?UU?9:WC
$
(
:
";3"<61=&<%><"%
!
?#@;>AB<6%1#
!
!"#
$
#"%##&#&##
!
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!
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C
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C
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$
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!
+%1<"#"%<6%&;B
!
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$
A6";&1#6;@#
!
-A@#&;B@
:
1A
C
<"%1;B
!
-<#B;%&>%1;B
!
D%6%E%&%
F
<"#-2?]/0B?10CW\CWL?9:/1?VGHI
,
GHJ
,
I7EI
,
;/KC:WC:
果发现
E2E
含量升高!蔗糖含量降低!花青素含量
降低!果实硬度增大)其中!花青素含量变化最为明
显!干扰后果实花青素含量比对照降低
$"c
以上
"图
,
!
E
#!相关基因表达量分析也发现!与对照果实
相比!干扰后果实中
!#+,-
和
!#.!/0
基因的表
达量降低明显"图
,
!
2
#!而
!#+,-
和
!#.!/0
基
因是草莓果实色素合成路径中的关键基因!它们表
达量的下降会直接导致花青素含量的减少)可见!
!#()*
基因能够通过调控花青素合成来影响果实
花青素的积累!进而影响果实的发育进程)也进一
步说明
!#()*
基因在果实着色和成熟方面起着
正向调控作用)
!)%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
草莓
Q:GHJ
蛋白与其他物种
GHJ
蛋白的进化树
图中分支点的数字表示
2??U0UW:
D
验证中基于
#"""
次
重复该节点可信度的百分比&括号内为氨基酸登录号
Q/
>
-%
!
G@
<
;?
>
C1CU/BWC;:U/?10@/
D
FCU[CC10UW:[FCWW
<
Q:GHJ
D
W?UC/1:1L?U@CW
D
;:1UGHJ
D
W?UC/10
X@C1A9@CW?1U@CFW:1B@C0/1L/B:UCU@CWC;/:F/;/U
<
D
CWBC1U?V2??U0UW:
D
\:;AC0F:0CL?1#"""WC
D
;/B:U/?10
&
X@C:BBC00/?1N?
!
[:0
>
/\C1/1FW:BKCU0
图
$
!
农杆菌侵染后草莓果实发育情况
Q/
>
-$
!
4UW:[FCWW
<
VWA/ULC\C;?
D
9C1U:VUCW
5
$
"A3#16<"%;B/1VCBU/?1
%
!
讨
!
论
果树的果实发育是目前果树学科研究中的热点
问题之一)一些相关研究表明外源
E2E
处理能促
进葡萄-草莓-柿子等果实的提前成熟!说明
E2E
信号路径在果实的成熟过程中起着很重要的作
用#*+#$()有研究发现
E2E
可以促进草莓果实上
色-软化加速成熟进程#,+#&()近年来随着
E2E
受
体的发现!
E2E
促进果实成熟的机理越来越受到人
们的关注)
E2E
受体是
E2E
信号路径中的一个
核心组分!它的表达的强弱直接影响到
E2E
的作
用 )
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年!从拟南芥中分离到了
E2E
受 体
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基因在果实发育中的表达情况
不同小写字母表示果实发育不同时期的表达量差异显著"
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基因干扰后对果实生理及分子水平的影响
不同小写字母表示
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基因干扰后果实
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!研究发现
E2E
受体在植物的生长发育有非
常重要的作用#!!#)+!"()根据拟南芥中的研究结果!
()*
基因参与植株的种子萌发-营养生长-基因表
达和气孔运动等多种生理过程!因此说明
()*
基
因在植物的生长发育中有非常重要的作用)基于
此!本研究选择草莓的
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基因进行功能分
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期
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颜志明!等$
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基因调控草莓果实成熟的分子机理
析!了解在草莓果实发育中
!#()*
基因的作用)
本研究分析了草莓
!#()*
基因在草莓果实
不同发育时期的表达量!发现
!#()*
的表达量与
果实发育进程很一致)在果实发育前期表达量很
低!在果实发育后期迅速增加!并且在成熟果实中表
达量最高!说明
!#()*
基因有可能正向调控草莓
果实的发育进程)为了进一步的验证这个推测!利
用草莓基因瞬时表达体系对草莓果实中的
!#()*
基因的表达量进行了干扰!结果表明与对照果实相
比!
#()*
表达量降低的草莓果实会延迟果实上
色成熟!而且果实硬度也比对照果实高!糖含量同时
也下降了)其中变化最为明显的是花青素含量!同
时
!#()*
基因表达量的下降导致与花青素合成
相关的关键酶基因
!#+,-
和
!#.!/0
基因的表
达量下降!使草莓果实花青素的积累受到了抑制!出
现了果实延迟上色的现象)
综上所述!草莓中
E2E
受体
!#()*
通过影
响果实花青素形成相关基因-果实硬度以及蔗糖的
积累水平进而调控了草莓果实发育成熟的进程)该
研究有助于深入揭示果实发育信息传递的分子机
制!也为今后草莓的分子改良育种奠定重要的基础!
为草莓的育种工作提供思路)
参考文献!

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