全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(６): ６２２￣６２９(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０５￣０１ꎻ 修回日期: ２０１３￣０９￣２９
基金项目: 国家自然科学基金(３１１６０２７４)ꎻ云南省自然科学基金(２００７Ｃ２３３Ｍ)ꎻ云南省人才培养项目(２００８ＰＹ０４９)
通讯作者: 戴陆园ꎬ 研究员ꎬ 博士生导师ꎬ研究方向为作物遗传育种ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｕｙｕａｎｄａｉ２０１３＠ｇｍａｉｌ.ｃｏｍ
共同第一作者: 冯云程ꎬ男ꎬ甘肃陇西人ꎬ植物病理学硕士研究生ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｆｅｎｇｙｕｎｃｈｅｎｇ８７＠１６３.ｃｏｍ
阿新祥ꎬ女ꎬ云南大理人ꎬ助理研究员ꎬ 主要从事植物病理学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ａｈｏｐｅ２００２＠１６３.ｃｏｍꎮ
云南高原粳稻白叶枯病菌毒素及其与致病性关系
冯云程１ꎬ２＃ꎬ 阿新祥２＃ꎬ 刘自单１ꎬ２ꎬ 张斐斐２ꎬ 董 超２ꎬ
杨雅云２ꎬ 张恩来２ꎬ 汤翠凤２ꎬ 徐福荣２ꎬ 戴陆园２∗
( １ 云南大学 生命科学学院ꎬ昆明 ６５００９１ꎻ２云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所ꎬ
农业部西南作物基因资源与种质创制重点实验室ꎬ昆明 ６５０２２３)
摘要:为了探寻云南高原粳稻白叶枯病菌间毒素的差异及毒素与病菌致病性的关系ꎬ本研究选用致病性差异较大的 ３个云南
高原粳稻白叶枯病菌株ꎬ采用乙酸乙酯法提取其毒素ꎬ用水稻幼苗浸根法和种子发芽抑制法测定毒素粗提物的生物活性ꎬ并
用 ＴＬＣ法分析毒素组分及组分含量的差异ꎮ 结果表明 ３个菌株单细胞产毒素量与菌株的致病性强弱成正相关ꎻ供试的 ３个
菌株ꎬ无论其致病力强弱ꎬ其产生的毒素只要有足够的量ꎬ都能抑制水稻种子发芽ꎬ也能使水稻幼苗萎蔫ꎬ且毒素浓度越高ꎬ作
用越明显ꎻ菌株间毒素组分和组分含量存在差异ꎬ一些特异的组分是否与其致病性有关ꎬ需要深入研究ꎮ
关键词:水稻白叶枯病菌ꎻ毒素ꎻ生物活性ꎻ致病性
Ｔｏｘｉｎ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ ｏｆ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ｐｌａｔ￣
ｅａｕ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ＦＥＮＧ Ｙｕｎ￣ｃｈｅｎｇ１ ꎬ ２ꎬ Ａ Ｘｉｎ￣ｘｉａｎｇ２ꎬ ＬＩＵ Ｚｉ￣
ｄａｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｆｅｉ￣ｆｅｉ２ꎬ ＤＯＮＧ Ｃｈａｏ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙａ￣ｙｕｎ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｅｎ￣ｌａｉ２ꎬ ＴＡＮＧ Ｃｕｉ￣ｆｅｎｇ２ꎬ ＸＵ Ｆｕ￣ｒｏｎｇ２ꎬ
ＤＡＩ Ｌｕ￣ｙｕａｎ２ (１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎻ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｅｙ Ｌａｂ. ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２３)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ.
ｏｒｙｚａｅ (Ｘｏｏ) ｆｒｏｍ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ｐｌａｔｅａｕꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｏｘｉｎ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎬ ｔｈｒｅｅ
Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ. Ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｔｈｙｌａｃｅｔａｔｅ ｍｅｔｈｏｄꎬａｎｄ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｘｉｎｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｉｐ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ. Ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＴＬＣ ｍｅｔｈｏｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｕｎｉｔ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎｓ.
Ｔｈｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ｗａｓ ｗｅｌｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ. Ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒａｉｎｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｏｘｉｎｓ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｘｏｏ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅꎻ ｔｏｘｉｎꎻ ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
中图分类号: Ｓ４３２.４２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０６￣０６２２￣０８
云南高原粳稻在云南省及周边省份冷凉山区稻
谷生产中起到了举足轻重的作用ꎮ 然而自 ２０ 世纪
９０年代末白叶枯病在云南高原粳稻生产中出现以
来ꎬ其发生范围不断扩大ꎬ曾严重危害生产上大面积
６期 冯云程ꎬ等:云南高原粳稻白叶枯病菌毒素及其与致病性关系
种植的品种合系 ４１号、滇系 ４号、滇粳优 １号、剑粳
１号等 [ １ ]ꎮ
水稻白叶枯病菌 ( Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ.
ｏｒｙｚａｅꎬＸｏｏ)为黄单胞菌属的水稻致病变种ꎮ 研究
表明ꎬ云南省 Ｘｏｏ具有毒性强ꎬ致病型结构复杂等特
点ꎮ 云南高原水稻白叶枯病菌致病型更为复杂ꎬ这
可能是因为云南高原粳稻区分布范围广、生态类型
多样、种植的粳稻品种数量较多、寄主与菌株之间的
趋同或趋异进化给菌株变异提供了良好的条件[ ２ ]ꎮ
Ｙｕ等[ ３ ]在云南高原粳稻区菌株的毒性研究中ꎬ将
云南高原粳稻白叶枯病菌划分为 ９ 个致病型ꎬ在 ９
个致病型中ꎬ就有 ５ 个(Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ)能侵染
ＩＲ２６ꎬ而在全国的 ７个致病型中ꎬ只有Ⅴ型菌能中度
侵染 ＩＲ２６ꎻ这 ９个致病型中Ⅴ型菌分布的海拔范围
最广ꎬ在所研究的 ３６个菌株中占 ３３％ꎬ为云南高原粳
稻区的优势致病型(成株期的抗性反应模式为
ＲＲＳＳＳＳＳ)ꎬ几乎在每个采集海拔点(１ ５３２~２ ３５０ ｍ)
均发生ꎻ致病型Ⅶ型毒性很强ꎬ对云南高原粳稻白叶
枯病菌的鉴别品种都具有致病性(成株期的抗性反应
模式为 ＳＳＳＳＳＳＳ)ꎻ致病型为 ０型的菌群ꎬ致病力非常
弱ꎬ在 Ｙｕ等鉴别品种的抗感反应模式为 ＲＲＲＲＲＲＲꎮ
综上所述ꎬ云南高原白叶枯病菌致病型复杂ꎬ毒性差
异大ꎬ是研究白叶枯病菌致病机理的理想材料ꎮ
病菌产生的对植物有害的物质统称为致病因
子ꎬ植物病原物致病因子主要包括酶、毒素、激素
等[ ４ ]ꎮ 研究认为ꎬ病菌致病因子的多少及其活力
大小影响其致病力强弱ꎬ毒素作为引起病害发生的
重要因子之一受到了广泛的关注[ ５ ꎬ ６ ]ꎮ Ｎｏｄａ
等[ ７ ]和 Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ 等[ ８ ]分别报道了白叶枯病菌
在体外培养产生的毒素为有机酸类物质ꎬ并鉴定出
了 ７种有机酸ꎮ Ｓｈａｏ等[ ９ ]采用 Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ等所用
的提取方法提取毒素ꎬ用以上鉴定出的 ７种有机酸
作标样薄层层析ꎬ结果表明其提取的毒素含有与琥
珀酸、延胡索酸和苯乙酸等标样相同的组分ꎬ但毒
素与所用标样的 Ｒｆ 值还有些不相符ꎬ可能在毒素
中存在与标样不同的组成成分ꎬ但未见后续报道ꎮ
本研究利用云南特有的资源优势ꎬ挑选 ３株致
病力差异较大的云南高原粳稻白叶枯病菌菌株ꎬ对
其单位细胞产毒素量、毒素活性和毒素组分进行测
定分析ꎬ旨在探寻不同菌株毒素的差异及毒素与菌
株致病力之间的相互关系ꎬ这对于了解寄主与病原
物之间的互相作用ꎬ以及利用毒素进行水稻白叶枯
病抗性鉴定、抗病育种和寻找新的病害防治方法都
具有重要意义ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 实验材料
选用本实验室经多年鉴定致病力表现稳定、且
毒性差异显著的 ３个菌株ꎬ分别是毒性最强的Ⅶ型
菌群代表菌株 ２００１￣２８、云南Ⅴ型优势菌群的代表
菌株 ２００１￣２和 ０型菌群的代表菌株 ＤＬ０８￣７ꎬ其采
集地等信息见表 １ꎮ ３ 菌株在 Ｙｕ 等[ ３ ] 和 Ｐｅｎｇ
等[１ ０ ]云南高原粳稻鉴别品种上的抗感反应模式
分别为 ＳＳＳＳＳＳＳ、ＲＲＳＳＳＳＳ和 ＲＲＲＲＲＲＲꎮ ２０１１年
再次在昆明温室用这 ３个菌株接种 Ｙｕ等鉴别品种ꎬ
每个品种种植 １行ꎬ株行距 １５ ｃｍ×２０ ｃｍꎬ单本植ꎬ３
次重复ꎬ防虫不防病ꎮ 在孕穗期采用剪叶法人工接
种[ ２]ꎬ接种 ２１ ｄ 后调查ꎬ每个品种每行至少测量 ３
株ꎬ共 １０个接种叶片的病斑长度ꎬ统计及计算标准
差ꎮ
１.２ 毒素的提取
毒素的提取方法采用加以改进的 Ｎｏｄａ 等[ ７ ]
和 Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ等[ ８ ]的提取方法ꎬ将菌株接种于装
有 １００ ｍＬ Ｗａｔａｎａｂｅ 液体培养基的三角瓶中作为
种子液ꎬ２８℃ꎬ１３０ ｒｐｍｍｉｎ－１恒温振荡培养ꎬ将培
养 ４４ ｈ 的种子液按 ３％的接种量转接于 １５００ ｍＬ
Ｗａｔａｎａｂｅ液体培养基中ꎬ２８℃ꎬ１３０ ｒｐｍｍｉｎ－１恒温
Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ (Ｘｏｏ) ｓｔｒａｉｎｓ
Ｓｔｒａｉｎ Ｎｏ. Ｏｒｉｇｉｎ Ｖａｒｉｅｔｙ Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
２００１￣２８ Ｘｉａｏｓｈｉｑｉａｏ ｖｉｌｌａｇｅꎬ ｔｈｅ ｓｕｂｕｒｂ ｏｆ Ｙｏｎｇｒｅｎ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｃｈｕｘｉｏｎｇ Ｈｅｘｉ ２２￣２ １ ５３１
２００１￣２ Ｑｉｎｇｌｉｎｇ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｒｅｎｈｅ ｔｏｗｎｓｈｉｐꎬＹａｏａｎ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｃｈｕｘｉｏｎｇ Ｃｈｕｊｉｎｇｘｉａｎｇ １ １ ８７３
ＤＬ０８￣７ Ｊｉａｎｇｗｅｉ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｓｈａｎｇｇｕａｎ ｔｏｗｎꎬ Ｄａｌｉ －－ １ ９９０
－－: Ｔｈｅ ｎａｍｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｗａｓ ｕｎｋｎｏｗｎ.
３２６
植物病理学报 ４３卷
振荡培养７２ ｈꎬ８ ０００ ｇ离心 ２０ ｍｉｎ收集上清液ꎬ５０℃
旋转蒸发浓缩至原体积的 １/ １０ꎬ浓缩液用 ６倍体积的
丙酮浸泡ꎬ摇匀过夜ꎬ４６℃旋转蒸发去除丙酮ꎬ浓缩液
ｐＨ调至 ７.０ꎬ用等体积的氯仿抽提 ３次ꎬ去除氯仿相ꎬ
将水相的 ｐＨ 调至 ３.０ꎬ用等体积的乙酸乙酯抽提 ３
次ꎬ合并乙酸乙酯相ꎬ４６℃旋转蒸发去除乙酸乙酯ꎬ残
留物中加入 ２ ｍＬ无水乙醇溶解ꎬ即为粗毒素ꎮ
１.３ 单细胞产毒素的测定
将 １ ５００ ｍＬ培养 ７２ ｈ 的细菌培养液吸 １ ｍＬ
进行梯度稀释ꎬ取 ２０ μＬ涂平板ꎮ 其余培养液抽提
毒素ꎬ根据单菌落数和所提取毒素总量ꎬ计算出单
细胞产毒素量ꎬ即单细胞产毒素量＝毒素总量 / (５０
×单菌落数×１０稀释倍数)ꎻ利用 ＳＡＳ 软件 ＤＭＲＴ 法统
计 Ｐ＝０.０５水平上的显著性差异ꎮ
１.４ 毒素生物活性的测定
１.４.１ 粗毒素对水稻幼苗浸根致萎力 将播种
２０ ｄ的毫糯扬ꎬＩＲ２６和金南风水稻幼苗各 ３０株ꎬ分
别浸在浓度为 １ １２０、５６０、２８０、１４０ 和 ７０ ｐｐｍ 毒素
稀释液中ꎬ设 ３ 个重复取平均数ꎬ并设相同浓度的
酒精溶液作对照ꎬ４８ ｈ 后观察水稻的枯萎情况ꎬ按
０级(水稻叶片不卷曲)、１ 级(水稻叶片卷曲ꎬ茎秆
不弯曲或与竖直面成小于 ３０ｏ弯曲)、２ 级(水稻叶
片卷曲ꎬ茎秆与竖直面成 ３０°~ ９０°的弯曲)、３ 级
(水稻叶片卷曲ꎬ茎秆与竖直面成大于 ９０°的弯曲)
４个致萎等级进行统计、分析ꎬ并计算各菌株粗毒
素对水稻品种幼苗的萎蔫程度ꎮ 计算式如下:水稻
品种的致萎程度＝处理水稻的致萎级别－相应对照
水稻的致萎级别ꎬ其中致萎级别 ｘ 的计算式为:
ｘ＝∑(ｙ×ｚ) / ３０(ｙ:单株致萎级别ꎬｚ:致萎苗数)ꎻ
利用 ＳＡＳ 软件 ＤＭＲＴ法统计 Ｐ＝０.０５水平上的显
著性差异ꎮ
１.４.２ 粗毒素对水稻种子发芽抑制率 方法参照
文献[１１]ꎮ 用不同浓度毒素稀释液浸泡 ３０ 粒毫
糯扬、ＩＲ２６ 和金南风水稻露白种子ꎬ２４ ｈ 以后取
出ꎬ移置到铺有两层滤纸的培养皿里培养ꎬ在 ２５℃
下催芽 ７２ ｈꎬ记录种子发芽率、根长和芽长ꎬ设相同
浓度的酒精溶液作对照ꎬ每个处理设 ３次重复取平
均值ꎬ根长和芽长均超过 ０.５０ ｃｍ(含 ０.５０ ｃｍ)记
为发芽ꎮ 计算式如下:发芽抑制率 ＝ (对照种子发
芽率－处理种子发芽率) /对照种子发芽率×１００％ꎬ
利用 ＳＡＳ 软件 ＤＭＲＴ法统计 Ｐ＝０.０５水平上的显
著性差异ꎮ
１.５ 毒素组分分析
毒素组分分析采用薄层层析法[ ９ ]ꎬ用已报道
的有机酸琥珀酸(ＳＵＡ)和延胡索酸(ＦＵＡ)作为标
样ꎬ用硅胶 ＧＦ２５４ 板ꎬ以氯仿:乙酸乙酯:冰乙酸 ＝
６:６:１(Ｖ / Ｖ / Ｖ)为展层剂展层ꎬ用无水乙醇做空白
对照(ＣＫ)ꎬ用有机酸专用显色剂 ０.３％溴甲酚绿甲
醇溶液进行浸板显色ꎬ并用广谱显色剂 ５％硫酸乙
醇做为对比显色剂ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 菌株的致病性比较
以 ３个供试菌株在高原粳稻鉴别品种上病斑
长度作为其致病性指标ꎬ比对结果见表 ２ꎮ 无论是
在每个鉴别品种上的病斑长度ꎬ或是平均病斑长度ꎬ
Ｔａｂｌｅ ２ Ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎｓ
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｓｔｒａｉｎ Ｎｏ.
２００１￣２８ ２００１￣２ ＤＬ０８￣７
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ １９.２±１.３１ ４.３±０.６１ １.７±０.３０
ＴＮ１ ２１.２±１.４５ ４.９±０.７０ １.９±０.３６
Ｋｏｇｙｏｋｕ １８.８±１.１１ ７.２±１.３２ １.７±０.２７
Ｚｈｅｎｚｈｕ′ａｉ ２０.５±１.６５ ９.７±０.９３ ２.７±０.３４
ＩＲ２６ ２０.４±２.１４ １０.１±１.３１ １.１±０.２２
Ｎａｎｊｉｎｇ ３３ ２８.８±１.８１ ８.７±１.１５ １.９±０.２９
Ｋｉｎｍａｚｅ １９.４±１.６１ １０.３±１.６３ １.２±０.１７
Ｍｅａｎ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ / ｃｍ ２１.２±３.４６ ７.８９±２.４８ １.７４±０.５３
４２６
６期 冯云程ꎬ等:云南高原粳稻白叶枯病菌毒素及其与致病性关系
都表明:３ 个供试菌株的致病性差异明显ꎬ２００１￣２８
的致病性最强ꎬ２００１￣２次之ꎬＤＬ０８￣７最弱ꎮ
２.２ 菌株单细胞产毒素量比较
由表 ３可知ꎬ３菌株的单细胞产毒素量呈显著
性差异ꎬ强毒菌株 ２００１￣２８ 与弱毒菌株 ＤＬ０８￣７ 相
比ꎬ单细胞产毒素量差异较大ꎬ前者是后者的 ４ 倍ꎬ
Ⅴ型菌株 ２００１￣２与 ＤＬ０８￣７相比ꎬ单细胞产毒素量
差异也较大ꎬ前者是后者的 ２.３ 倍ꎮ 由此可见ꎬ菌
株单细胞产毒素量、毒素总产量均与菌株的致病性
强弱呈一定的对应关系ꎬ致病性越强的菌株ꎬ其单
细胞产毒素量越大ꎮ
２.３ 粗毒素对水稻幼苗的致萎作用
由表 ４可知ꎬ３株菌所提粗毒素在不同浓度下
对高抗材料毫糯扬、中抗材料 ＩＲ２６ 和感病材料金
南风幼苗表现出不同的致萎能力ꎬ总体来看只有以
毫糯扬为处理材料ꎬ３ 菌株毒素浓度为 ７０ ｐｐｍ 和
１４０ ｐｐｍ下没有出现萎蔫症状ꎬ其他组合均出现萎
蔫症状ꎻ毒素对水稻幼苗的致萎能力与毒素的浓度
呈正比ꎬ毒素浓度越大ꎬ其对水稻幼苗的致萎作用
越强ꎬ图 １ 为弱毒菌株 ＤＬ０８￣７ 不同浓度的粗毒
素处理抗病品种毫糯扬幼苗的致萎情况ꎻ同一菌
株毒素在同一浓度下处理不同的抗感水稻材料
时ꎬ对感病材料表现出更强的致萎作用ꎬ且 ３ 个
不同抗感材料间致萎程度大都呈显著差异ꎬ只
有中抗材料 ＩＲ２６ 和感病材料金南风幼苗致萎
程度在弱毒菌株 ＤＬ０８￣７ 的粗毒素低浓度 ７０
ｐｐｍ 处理和强毒菌株 ２００１￣２８ 和中等强度菌株
２００１￣２ 的粗毒素高浓度 １ １２０ ｐｐｍ 处理时差异
未达到显著水平ꎻ同一水稻材料用不同菌株一
定的毒素浓度处理时ꎬ强致病性的菌株毒素表
现出更强的致萎作用ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｔｏｘｉｎｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｕｎｉｔ ｃｅｌｌ ｏｆ ｔｈｒｅｅ Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎｓ
Ｓｔｒａｉｎ
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｉｎ
１ ｍＬ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ ｌｉｑｕｏｒ
Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｏｕｔｐｕｔ ｏｆ
ｔｏｘｉｎｓ / ｍｇ
Ｔｈｅ ｔｏｘｉｎｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｕｎｉｔ ｃｅｌｌ / ｍｇ
２００１－２８ ５.３０±０.１５×１０９ １５９.７±２.５１ ２.０１±０.０８×１０－１１ａ
２００１－２ ６.５５±０.１４×１０９ １１４.９±２.４６ １.１７±０.０７×１０－１ １ｂ
ＤＬ０８－７ ６.３５±０.１７×１０９ ４８.１±２.３２ ５.０５±０.１３×１０－１２ｃ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ＝ ０.０５.
Ｔａｂｌｅ ４ Ｗｉｌｔｉｎｇ ｓｃｏｒｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｔｏｘｉｎｓ ｏｆ Ｘｏｏ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
Ｓｔｒａｉｎ Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｔｏｘｉｎ
７０ ｐｐｍ １４０ ｐｐｍ ２８０ ｐｐｍ ５６０ ｐｐｍ １ １２０ ｐｐｍ
２００１－２８
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ０ｃ ０ｃ ０.７０±０.０２６ｃ １.７７±０.０３３ｃ ２.１１±０.０３６ｂ
ＩＲ２６ ０.４７±０.００５ｂ ０.７０±０.０２６ｂ １.１０±０.０３４ｂ ２.０７±０.０３０ｂ ２.６６±０.０５５ａ
Ｋｉｎｍａｚｅ ０.８４±０.０２０ａ １.５０±０.０３５ａ １.７０±０.０２６ａ ２.４６±０.０４５ａ ２.７４±０.０５１ａ
２００１－２
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ０ｃ ０ｃ ０.６３±０.０２６ｃ １.４６±０.０２０ｃ ２.００±０.０３２ｂ
ＩＲ２６ ０.５３±０.００５３ｂ ０.５９±０.３３ｂ １.０７±０.０２１ｂ １.８０±０.０２７ｂ ２.７０±０.０４７ａ
Ｋｉｎｍａｚｅ ０.６１±０.０２７ａ １.２３±０.０３５ａ １.７６±０.０３４ａ ２.３７±０.０４７ａ ２.７７±０.０４２ａ
ＤＬ０８－７
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ０ｂ ０ｃ ０.６５±０.０１５ｃ １.２４±０.０３５ｃ ２.０７±０.０２５ｃ
ＩＲ２６ ０.４７±０.０２２ａ ０.６６±０.０２４ｂ １.１７±０.０２７ｂ １.５２±０.０３０ｂ ２.６０±０.０４９ｂ
Ｋｉｎｍａｚｅ ０.４５±０.０１３ａ ０.９３±０.０３３ａ １.６６±０.０３７ａ ２.５０±０.０３１ａ ２.７７±０.０４５ａ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎻ Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ.
５２６
植物病理学报 ４３卷
Ｆｉｇ. １ Ｗｉｌｔｉｎｇ ｏｆ Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｔｏｘｉｎ ( ｉｎ ａ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ)
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ＤＬ０８￣７ ｓｔｒａｉｎ
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｏｘｉｎｓ ｏｆ Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎｓ
Ｓｔｒａｉｎ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌ
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｔｏｘｉｎ
７０ ｐｐｍ １４０ ｐｐｍ ２８０ ｐｐｍ ５６０ ｐｐｍ １ １２０ ｐｐｍ
２００１￣２８
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ０ｂ １.１±０.１１ａ ２.２±０.１５ａ ４８.９±３.２１ｃ ９６.７±３.８９ａ
ＩＲ２６ １.１±０.１２ａ ０ｂ １.１±０.０８ｂ ５８.９±３.６７ｂ １００ａ
Ｋｉｎｍａｚｅ １.１±０.１６ａ ０ｂ ２.２±０.１９ａ ７４.４±３.３３ａ １００ａ
２００１￣２
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ １.１±０.１４ａ ０ｂ ０ａ ２０±２.１７ｃ ８４.２±４.２１ｂ
ＩＲ２６ １.１±０.１１ａ １.１±０.１５ａ ０ａ ４８.９±４.３１ｂ １００ａ
Ｋｉｎｍａｚｅ １.１±０.１５ａ １.１±０.１４ａ ０ａ ６２.２±３.２１ａ １００ａ
ＤＬ０８￣７
Ｈａｏｎｕｏｙａｎｇ ２.２±０.１７ａ ２.２±０.１７ａ ０ｂ １４.４±１.１１ｃ ７９.８±４.３３ｂ
ＩＲ２６ １.１±０.０９ｂ ２.２±０.１５ａ ０ｂ ３４.４±２.３１ｂ ９８.９±３.４２ａ
Ｋｉｎｍａｚｅ １.１±０.１２ｂ ２.２±０.２１ａ ２.２±０.２１ａ ４８.９±２.１９ａ ９８.９±４.２１ａ
２.４ 粗毒素对水稻种子发芽的抑制率
由表 ５可知ꎬ当粗毒素浓度为 ２８０ ｐｐｍ 和 ２８０
ｐｐｍ以下时ꎬ３个供试菌株粗毒素对 ３ 个水稻材料
种子的发芽没有明显的抑制作用ꎬ抑制作用无论是
品种间还是菌株间都没有明显差异ꎮ 但当毒素浓
度增加到 ５６０ ｐｐｍ时ꎬ表现出明显的抑制作用ꎬ这
种抑制作用强弱与菌株的毒性强弱相一致ꎬ２００１￣
２８毒素对水稻品种发芽抑制作用远大于 ＤＬ０８￣７ꎻ
相应地ꎬ对于同一个菌株而言ꎬ菌株的粗毒素对 ３
个材料的种子发芽抑制率的差异显著ꎬ这种抑制作
用强弱刚好与水稻品种的抗病性强弱呈反比ꎬ即抗
病性越强的水稻品种ꎬ其种子发芽被毒素抑制的强
度越低ꎬ金南风种子发芽被抑制的程度远大于毫糯
扬的ꎮ 当浓度达到 １ １２０ ｐｐｍ时ꎬ毒素对水稻材料
种子的发芽表现出极强的抑制作用ꎬ对 ＩＲ２６ 和金
南风材料种子的发芽抑制率接近或达到 １００％ꎬ对
抗病材料毫糯扬种子的发芽抑制率ꎬ强毒菌株
２００１￣２８ 所提取毒素达 ９６. ７％ 以上ꎬ ２００１￣２ 达
８４.２％以上ꎬ弱毒菌株 ＤＬ０８￣７ 达 ７９.８％以上ꎮ 当
毒素浓度从 ５６０ ｐｐｍ增加到 １ １２０ ｐｐｍ时ꎬ对 ３ 个
水稻品种种子的发芽抑制作用都是明显加大的ꎮ
６２６
６期 冯云程ꎬ等:云南高原粳稻白叶枯病菌毒素及其与致病性关系
Ｆｉｇ. ２ ＴＬＣ ｃｏｌｏｒｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
Ａ: Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｏｌｏｒꎻ Ｂ: ０.３％ ｂｒｏｍｏｃｒｅｓｏｌ ｇｒｅｅｎ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｃｏｌｏｒꎻ Ｃ: ５％ ｓｕｌｆｕｒｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｅｔｈａｎｏｌ ｃｏｌｏｒ
Ｔａｂｌｅ ６ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＴＬＣ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｓｔｒａｉｎ Ｔｈｅ Ｒｆ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｏｌｏｒ
Ｔｈｅ Ｒｆ ｏｆ ０.３％ ｂｒｏｍｏｃｒｅｓｏｌ
ｇｒｅｅｎ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｃｏｌｏｒ
Ｔｈｅ Ｒｆ ｏｆ ５％ ｓｕｌｆｕｒｉｃ
ａｃｉｄ ｉｎ ｅｔｈａｎｏｌ ｃｏｌｏｒ
２００１－２８ ０.３３７ ０.７４２ ０.８３１ ０.９３３
０.１６９ ０.３３７ ０.３９３
０.４４９ ０.５０６ ０.５９６
０.６４０ ０.７５３
０.８３１ ０.８９９
２００１－２
０.３３７ ０.４１６ ０.７７５
０.８３１ ０.９３３
０.２０２ ０.３３７ ０.３９３
０.４４９ ０.５０６ ０.５９６
０.６４０ ０.７５３
０.８３１ ０.８９９
ＤＬ０８－７ ０.７０８ ０.８３１ ０.９３３
０.２０２ ０.３７１ ０.４４９
０.５０６ ０.６４０ ０.７５３
０.８３１ ０.８９９
ＣＫ －－ －－ －－
Ｎｏｔｅ: Ｂｏｌｄ ｆｏｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ Ｔｈｅ Ｒｆ ｏｆ ｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｓ ０.５０６ꎬ Ｔｈｅ Ｒｆ ｏｆ ｆｕｍａｒｉｃ ａｃｉｄ ｉｓ ０.４８３ꎬ“－－”ｍｅａｎ ｔｈａｔ
ｎｏｔｈｉｎｇ ｉｓ ｃｏｌｏｒｅｄ.
２.５ 毒素薄层层析
３菌株所提毒素的点板图如图 ２ 所示ꎬ统计结
果如表 ６所示ꎮ
从 ３菌株毒素的薄层层析结果可以看出ꎬ菌株
２００１￣２８检测出了 １２种物质ꎬ其中有 ８种物质为有
机酸类ꎬ并在 ０.３３７、０.５０６、０.８３１、０.８９９ 处含量明
显增加ꎬＲｆ 值为 ０. １６９ 和 ０. ７４２ 的物质为菌株
２００１￣２８所独有ꎻ菌株 ２００１￣２的粗毒素检测出了 １３
种物质ꎬ其中有 ８ 种物质为有机酸类ꎬ并在 ０.２０２、
０.５０６、０. ８３１ 处含量明显增加ꎬＲｆ 值为 ０. ４１６ 和
０.７７５的物质为菌株 ２００１￣２ 所独有ꎻ菌株 ＤＬ０８￣７
检测出了 １０物质ꎬ其中有 ６种物质为有机酸类ꎬ并
在 ０.６４０、０. ８３１、０. ８９９ 处含量明显增加ꎬＲｆ 值为
０.３７１和 ０.７０８的物质为菌株 ＤＬ０８￣７所独有ꎮ ３ 菌
株都检测出与标样琥珀酸相同 Ｒｆ 值的物质ꎬ推断
其粗毒素中可能含有琥珀酸ꎬ而未检测到延胡索
酸ꎮ
３ 菌株间粗毒素组分和各组分含量存在较大
差异ꎬ强毒性菌株 ２００１￣２８其 Ｒｆ值为 ０.３３７的点在
２００１￣２８的层析结果中含量较高ꎬ在 ２００１￣２中含量
较少ꎬ在 ＤＬ０８￣７中没有此点ꎬ此组分是否与 ２００１￣
２８致病性强有关ꎬ值得关注ꎮ
３ 讨论
本研究供试的 ３个菌株的致病力强弱为 ２００１￣
２８>２００１￣２>ＤＬ０８￣７ꎬ白叶枯病菌接种水稻时菌液
的浓度均为 ６×１０８ｃｆｕｍＬ－１ꎮ 由于接种时接种细
７２６
植物病理学报 ４３卷
胞数相同(浓度相同)ꎬ本研究结果表明 ３ 菌株单
细胞产毒素量差异明显ꎬ单细胞产毒素量 ２００１￣２８
>２００１￣２>ＤＬ０８￣７ꎬ即单细胞产毒素量与菌株致病
力强弱呈正相关ꎬ菌株单位细胞产毒素量越大ꎬ其
对水稻的毒害作用就越强ꎬ所表现出的致病能力就
越强ꎮ 本研究在毒素生物活性的测定中采用了两
种方法:粗毒素对水稻幼苗的致萎力和粗毒素对水
稻种子发芽的抑制率ꎬ这两种方法均能较好地测定
不同菌株毒素的生物活性ꎮ 尽管两种方法都采用
了 ５种梯度浓度ꎬ但在粗毒素对水稻种子发芽抑制
率测定中ꎬ只有两种高浓度粗毒素试验ꎬ特别是只
在 ５６０ ｐｐｍ时ꎬ才能较好地反映出菌株间或水稻品
种间的差异ꎻ处理材料之间都呈显著性差异ꎬ粗毒
素对水稻幼苗的致萎力中ꎬ几乎每种粗毒素梯度浓
度都能测定出菌株间或水稻品种间的差异ꎻ相对与
粗毒素对水稻种子发芽的抑制率方法ꎬ粗毒素对水
稻幼苗的致萎力方法表现出更高的试验灵敏性ꎮ
值得一提的是ꎬ以上两种菌株粗毒素生物活性测定
方法ꎬ都能用作菌株毒性评价ꎬ也能用作对水稻品
种抗病性评价ꎬ这一方面还未见报道ꎬ开展菌株粗
毒素利用研究具有一定的科学价值ꎮ
关于水稻白叶枯病菌毒素由哪些物质组成ꎬ
Ｎｏｄａ等[ ７ ]和 Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ 等[ ８ ]分别报道了白叶枯
病菌在体外培养产生的毒素为有机酸类物质ꎬ并采
用紫外吸收、红外吸收、核磁共振、质谱分析等方法
确定从水稻白叶枯病菌中分离到的毒素为 ７ 种有
机酸ꎬ它们是 ３￣甲硫基丙烯酸、反式－甲硫基丙酸、
苯乙酸、异戊酸、α、 ｜甲基巴豆酸、琥珀酸和延胡索
酸ꎮ Ｓｈａｏ等[ ９ ]采用 Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ 等[ ８ ]所用的毒素
提取方法ꎬ用以上鉴定出的 ７种有机酸作标样与提
取的毒素共同薄层层析ꎬ结果表明其提取的毒素含
有与琥珀酸、延胡索酸和苯乙酸等标样相同的组
分ꎬ但毒素与所用标样的 Ｒｆ值还有些不相符ꎬ可能
在毒素中存在与标样不同的组成成分ꎬ但对差异组
分的研究未见后续的报道ꎻ同时指出水稻白叶枯病
菌不同小种间产生的毒素区别不甚明显ꎮ 本研究
发现ꎬ菌株粗毒素的含量与菌株的致病性相关联ꎬ
而粗毒素的成分含量较多ꎮ 本研究参考 Ｎｏｄａ 和
Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ的提取方法ꎬ对所提粗毒素薄层层析分
析ꎬ用不同的显色方法对比显色ꎬ发现其粗提物中
不仅仅存在有机酸类物质ꎬ还存在其他未知物质ꎬ
并占有较高的含量ꎻ此外ꎬ本研究还揭示ꎬ云南高原
粳稻白叶枯病菌粗毒素还存在较为明显差异ꎬ无论
是粗毒素组分或是相关组分含量 ３ 菌株间都存在
较大差异ꎬ特别是对于菌株间含量差异大的组分如
Ｒｆ值为 ０.３３７的物质ꎬ到底是哪类物质ꎬ它是否与
菌株的致病性有关联ꎬ是值得进一步研究的ꎮ 菌株
粗毒素的成分含量较多ꎬ也可能成分较复杂ꎬ能从
众多粗毒素成分中筛选发现与菌株致病性密切相
关的成分ꎬ进而发掘相应的基因ꎬ必将对于更好地
理解白叶枯病菌的致病机理、发现品种抗病机制ꎬ
产生积极的影响ꎮ
参考文献
[１] Ｑｉａｎ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｇꎬ Ｊｉ Ｇ Ｈ. Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｌｉｇｈｔ ( Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ) ｉｎ
Ｙｕｎｎａｎ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (云南农业大学学
报)ꎬ ２００３ꎬ １８(３): ２３９－２４６.
[２] Ｈｅ Ｊ Ｐꎬ Ｙａｎｇ Ｙ Ｙꎬ Ｆｅｎｇ Ｙ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｔｙｐｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ
ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ￣
ｃａ (植物病理学报)ꎬ ２０１１ꎬ ４１(６): ６３５－６３９.
[３] Ｙｕ Ｔ Ｑꎬ Ｌｉａｎｇ Ｂꎬ Ｙｅ Ｃ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｉｎ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｕｎ￣
ｎａｎ ｐｌａｔｅａｕ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉ￣
ｃａ (中国水稻科学)ꎬ ２００５ꎬ ３８(６): １１４８－１１５５.
[４] Ｄｏｎｇ Ｈ Ｓ. Ｐｌａｎｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ
(北京: 科学技术出版社)ꎬ １９９５. １０８－１０９.
[５] Ｓｈｉ Ｆ Ｍ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｘｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｕｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇ￣
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (黑龙江农业科学) ꎬ ２００６ꎬ (２):
７０－７３.
[６] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｊꎬ Ｘｕ Ｙꎬ Ｔｏｎｇ Ｙ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｎ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ
ｓｏｌａｎｉꎬ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ)[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病
理学报)ꎬ ２００９ꎬ ３９(４): ４３９－４４３.
[７] Ｎｏｄａ Ｔꎬ Ｓａｔｏ Ｚꎬ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｌｕｃｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ
ｂｙ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ.ｏｒｙｚａｅ[ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
８２６
６期 冯云程ꎬ等:云南高原粳稻白叶枯病菌毒素及其与致病性关系
ｔｈｅ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｊａｐａｎꎬ １９８０ꎬ ４６: ６６３
－６６６.
[８] Ｓｒｅｅｒａｍｕｌｕ Ｐꎬ Ｎａｙｕｄｕ Ｗ. Ｐｈｙｔｏｘｉｎ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ ｐｒｏ￣
ｄｕｃｅｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｖｏ ｂｙ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ ｒｉｃｅ [ Ｊ] . Ｉｎｄｉａｎ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏ￣
ｇｙꎬ １９８７ꎬ ４０ (３): ３２０－３２６.
[９] Ｓｈａｏ Ｍꎬ Ｗａｎｇ Ｊ Ｓ. Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ｂｉｏａｓｓａｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｘｉｎ ｆｒｏｍ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ.
ｏｒｙｚａｅ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理
学报)ꎬ １９９７ꎬ ２７(４): ３１５－３２０.
[１０] Ｐｅｎｇ Ｘ Ｘꎬ Ｙｕ Ｔ Ｑꎬ Ｌｉ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｔｙｐｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ
ｉｎ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｙｕｎｎａｎ
ｐｌａｔｅａｕ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ (中国水稻科学)ꎬ ０１１ꎬ ２５(１): １０７－１１１.
[１１] Ｈｕａｎｇ Ｗ Ｗꎬ Ｘｉａｎｇ Ｚꎬ Ｇｏｎｇ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ
ｓｏｌａｎｉ ａｎｄ ｉｔｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎ￣
ｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (安徽农业科学) ꎬ ２００９ꎬ ３７
(２７): １３３４２－１３３４５.
责任编辑:李晖
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