全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$田建平"
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#!男!在读博士研究生!副教授!主要从事植物系统学和中药资源学研究&
-)./01
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23
40/5,,,
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#,$678.
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通信作者$刘国民!博士!教授!主要从事苦丁茶种质资源研究&
-)./01
$
#$""+"&!!+&
!
#,$678.
苦丁茶冬青及其近缘种叶表皮微形态
特征与分类学意义
田建平#!!$!李娟玲*!胡远艳+!刘国民#!"
"
#
海南大学 苦丁茶研究所!海口
+("!!&
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海南大学 农学院!海口
+("!!&
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海南医学院 药学院!海口
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*
海南大学 园林
园艺学院!海口
+("!!&
%
+
海南大学 热带生物资源教育部重点实验室!海口
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#
摘
!
要$利用光学显微镜和扫描电镜对冬青属苦丁茶冬青"
!"#$%&()
*
+,-96:6;<=5
>
#与
+
个近缘种和一形态居
间物种的叶表皮微形态特征进行了观察!结果显示$"
#
#
(
种冬青属苦丁茶植物的叶表皮微形态特征具有一定的相
似性!如气孔器均位于下表皮!每种植物均有正常气孔器和大气孔器!气孔器类型均以环列型为主!其次为双环列
型&"
!
#
(
种冬青属苦丁茶植物的差异性体现在叶表皮细胞的垂周壁形态和气孔外缘角质层纹饰等方面&"
$
#霍山
冬青叶表皮微形态与华中枸骨存在着较大区别&"
*
#结合分子生物学证据与叶表皮特征!形态居间物种类型应为
五棱苦丁茶的变种&研究认为叶表皮微形态特征具有种水平上的分类学意义!能够为苦丁茶冬青及其近缘种的划
分提供可靠的依据&
关键词$苦丁茶冬青%近缘种%叶表皮%微形态特征%分类学意义
中图分类号$
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文献标志码$
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冬青科"
@
D0O810/7=/=V/N4105
>
#为常绿或落叶
植物!小乔木或灌木&全世界
*
属!
+""
"
,""
种!以
冬青属"
!"#$C6
#物种数目最多!绝大部分种分布于
东亚拉美以及东南亚的热带至亚热带地区!少数生
长于其他地区!如北美约
$"
种!欧洲
*
种!撒哈拉以
南非洲和澳大利亚东北部各一种%在中国仅有冬青
属分布!约
!""
种!常见于长江流域秦岭及以南地
区!以华南和西南地区物种最为丰富(#)&
冬青属植物具有较重要的经济价值!特别是因
冬青属苦丁茶冬青"
!"#$%&()
*
+,-
#及其近缘种如
大叶冬青五棱苦丁茶枸骨华中枸骨霍山冬青的
嫩叶加工品已广泛作为代茶饮品苦丁茶使用!市场
需求广阔&此外冬青属植物果实成熟后呈红色!果
期较长!具有较大的观赏价值&同时苦丁茶冬青及
其近缘种植物的根茎叶和树皮等还可入药使用!
因此对苦丁茶冬青及其近缘种进行研究具有重要的
理论和实践意义(!)$)&但长期以来!在冬青属苦丁茶
及其近缘种植物分类方面存在很大的混乱现象!如
在已有文献中曾认为苦丁茶冬青是为一类混合植
物!含有扣树"
!.%-&0,&#
#大叶冬青"
!."-2(
5
/"(-
#
龙里冬青"
!.&))(-)-
#五棱苦丁茶"
!.
4
#)2-
*
/)-
#
等
*
种植物!在这
*
种植物中!最相似植物应为扣树
和苦丁茶冬青!俸宇星曾认为苦丁茶为扣树物种的
误定!应予以合并(*)&但王玉国等通过实验发现!苦
丁茶冬青和扣树在叶表皮果皮形态及植物外观形
态等方面存在很大差异!明确认为两者不能合
并(+),)&但鉴于*
]18N/8O9L05/
+"
!""&
#仍没有收录
苦丁茶冬青!显然植物分类学界仍对此存在争议!有
必要对此深入研究()&值得关注的是!在中国苦丁
茶种质资源库的建设过程中!通过长期野外苦丁茶
种质资源收集!发现海南等地种植的苦丁茶均为苦
丁茶冬青&此外苦丁茶冬青及其近缘种植物存在着
丰富的性状多型性和遗传多样性(&)!如在苦丁茶冬
青和五棱苦丁茶之间存在着叶片形态如苦丁茶冬青
而茎的形态如五棱苦丁茶的居间物种类型&这些居
间物种类型是否属于变种!还需要得到各种证据的
支持(%)&另外霍山冬青是发表不久的新种!由于其
外观与华中枸骨近似!学术界有人认为其不属于新
种!其学名应为华中枸骨异名!因此霍山冬青新种是
否成立需要更多的证据来支持&总之!这种苦丁茶
冬青及其近缘种植物之间分类方面存在的混乱状态
给生产应用带来了极大的不便&
由于叶表皮微形态特征比较稳定!特别是保卫
细胞及其角质层纹饰具有明显的种属特异性!因而
具有较大的分类学价值!现在已有多个科属植物的
叶表皮微形态特征被成功应用于分类学研究(#")#$)&
但近年来!苦丁茶冬青及其近缘种的研究多集中于
化学成分繁殖栽培景观绿化和病虫害防治等方
面!形态学方面的研究较少(&)&如冬青属植物的营
养器官"如叶片#解剖学特征鲜有报道(#*)&在叶表
皮微形态特征方面!国内李相传等曾利用光学显微
镜对冬青属植物进行了研究!但仅涉及枸骨华中枸
骨大叶冬青
$
种苦丁茶植物(#+)&另外王玉国等对
扣树"
!.%-&0,&#
#等数种冬青属植物叶和果皮的微
形态特征进行了电镜观察(+),)!同样其研究材料不全
面!仅研究了苦丁茶大叶冬青五棱苦丁茶
$
种苦
丁茶植物!且仅观察了叶下表皮!因而存在着较大局
限性&
鉴于上述冬青属苦丁茶冬青及其近缘种植物的
叶表皮光学显微结构和扫描电镜研究还不完善!上
述物种或无研究!或研究不深入&本研究拟利用扫
描电镜和光学显微镜对
,
种冬青属苦丁茶植物及
#
种形态居间物种叶表皮微形态学特征进行细致观察
研究!以期为冬青属苦丁茶及其近缘种和过渡类群
疑难种的划分提供科学依据!并为生产实践提供帮
助与指导&
#
!
材料和方法
A6A
!
材
!
料
本研究所用叶片材料为
,
种冬青属苦丁茶植物
及
#
种形态居间物种的成熟叶片!材料均采自海南
大学苦丁茶研究所种质资源库!材料的物种名称经
海南大学黄世满教授鉴定!凭证标本保存于海南大
学苦丁茶研究所&实验材料名称及其凭证标信息祥
本见表
#
&
A6B
!
实验方法
将叶片清洗干净后!利用醋酸
)
双氧水对叶片解
离后染色!再在奥林巴斯光学显微镜下分别对其上
#"&#
%
期
!!!!!!!!!!
田建平!等$苦丁茶冬青及其近缘种叶表皮微形态特征与分类学意义
表
A
!
实验材料及凭证标本
;/U1=#
!
;L=./4=N0/1H
种名
Z
3
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凭证标本
8^D7L=N
苦丁茶冬青
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*
+,- 9""#
大叶冬青
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5
/"(- R)""!
五棱苦丁茶
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4
#)2-
*
/)- _C)""#
形态居间物种
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3
6 9)"&$
枸骨
!"#$+/3)&2- I)""$
华中枸骨
!"#$+#)23/+,()#)0(0 EI)""#
霍山冬青
!"#$,&/0,-)#)0(0 E)""#
下表皮结构进行观察并拍照&每种材料重复
$
次&
叶片扫描电镜方法是将冬青属苦丁茶植物的成熟叶
片清洗干净!放入
@CSE@#)*C<7
冷冻干燥机中冷
冻干燥处理!待完全干燥后取出材料!从近叶脉中部
相同部位各取
+..`+..
大小的样品
!
块为实
验材料!将样品的背面和腹面各贴于样品台上!经真
空喷镀金处理后!在
E04/7L0Z)$"""B
型扫描电镜
下观察拍照&本研究气孔及角质层所描述术语依据
王宇飞等所描述(#,)&
!
!
结果与分析
B6A
!
光学显微镜下苦丁茶冬青与
C
种近缘种叶表
皮微形态特征
光学显微镜下苦丁茶冬青"
!.%&()
*
+,-
#与
,
种
近缘种叶片上表皮均无腺毛和非腺毛的存在!或不显
著!气孔器均分布在下表皮&上表皮细胞形状可分为
二大类!其中呈不规则多边形!不等径的有苦丁茶冬
青"图版
#
!
#
#大叶冬青"
!."-2(
5
/"(-
!图版
#
!#形态
居间物种"
!6<
3
!图版
#
!
$
#枸骨"
!.+/3)&2-
!图版
#
!
*
#&呈较规则多边形!近等径的有五棱苦丁茶"
!.
4
#)2-
*
/)-
!图版
#
!
+
#华中枸骨"
!.+#)23/+,()#)0(0
!图
版
#
!
,
#霍山冬青"
!.,&/0,-)#)0(0
!图版
#
!
(
#!按表皮
细胞垂周壁平直圆与否可分为
!
种类型!其中表皮
细胞垂周壁较平直圆的物种有苦丁茶冬青大叶冬
青五棱苦丁茶华中枸骨&表皮细胞垂周壁起伏的
类型有形态居间物种枸骨霍山冬青%对于叶下表
皮细胞形状与垂周壁特征!所研究的
(
种植物其细
胞形状均为不规则多边形!表皮细胞垂周壁均为较
平直或圆!无起伏特征&
对于下表皮气孔与气孔外缘角质层特征!每种
植物均具有
!
种不同气孔外缘角质层形态的气孔器
"环列型或双环列型#!其中一种气孔器其外缘的角
质层呈辐射状!气孔数目较少!多为环列型%另一种
气孔器其外缘的角质层较平滑!无辐射状!数目较
多!以环列型为主!如苦丁茶冬青"图版
#
!
&

%
#大
叶冬青"图版
#
!
#"

##
#五棱苦丁茶""图版
#
!
#!

#$
#形态居间物种"图版
#
!
#*

#+
#霍山冬青"图版
#
!
#,
#!少数为双环列型!如枸骨"图版
#
!
#(

#&
#
华中枸骨"图版
#
!
#%

!"
#&
B6B
!
扫描电镜下苦丁茶冬青与
C
种近缘种叶表皮
微形态特征
B6B6A
!
叶上表皮微形态特征
!
扫描电镜下苦丁茶
冬青与
,
种近缘种叶上表皮角质层形态可分为两种
类型$光滑型和密集条纹型&上表皮角质层为光滑
型的有$苦丁茶冬青"图版
$
!
#
#和大叶冬青"图版
$
!#!后者角质层整体较平滑!但间有稀疏条纹%上
表皮角质层有较密集条纹的有$五棱苦丁茶"图版
$
!
$
#形态居间物种"图版
$
!
*
#枸骨"图版
$
!
+
#
华中枸骨"图版
$
!
,
#霍山冬青"图版
$
!
(
#&
B6B6B
!
叶下表皮微形态特征
!
扫描电镜下苦丁茶
冬青与
,
种近缘种叶下表皮整体均可见到两种不同
气孔外缘角质层形态的气孔器!其中气孔器外缘角
质层呈辐射状排列的气孔其数目较少!气孔器外缘
角质层无辐射状气孔器其数目较多%叶下表皮整体
观形态特征图如下$苦丁茶冬青"图版
$
!
&
#大叶冬
青"图版
$
!
%
#!五棱苦丁茶"图版
$
!
#"
#形态居间
物种"图版
$
!
##
#枸骨"图版
$
!
#!
#华中枸骨"图
版
$
!
#$
#霍山冬青"图版
$
!
#*
#&上述物种单位面
积中较小气孔器数目与较大气孔器数目之比分别为
$+

#"#

(+

%$

##"

#$#

#"&
&值得关注的是!不同
物种气孔外缘角质层虽呈辐射状排列!但其辐射束
性状和宽度差异很大&
关于气孔器形状!本研究所观察的
(
种气孔器
除形态居间物种较小气孔其形状为近圆形外!其余
皆为椭圆形%气孔器大小也有差异!最小者为枸骨
"
#%6!
%
.
#!最大者为大叶冬青"
+"6$
%
.
#&除霍山
冬青外缘角质层无辐射形条纹的气孔器长度略大于
有辐射条纹的气孔器外!其余皆为外缘角质层无辐
射形条纹的气孔器长度小于有辐射形条纹的气孔
器&
(
种冬青属苦丁茶植物其气孔外拱盖形态为平
滑或浅波状!气孔外拱盖内缘与此相似&苦丁茶冬
青及
,
种近缘种叶下表皮气孔器与角质层详细特征
见表
!
所示&
根据扫描电镜和光学显微镜下的叶表皮微形态
特征!将
(
种冬青属苦丁茶植物作分种检索表如下$
!"&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
书书书
表
!
!
扫
描
电
镜
下
苦
丁
茶
冬
青
及
其
近
缘
种
叶
下
表
皮
两
种
气
孔
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区别为前者叶缘有刺!后者叶缘无刺(#)&在本研究
中!苦丁茶冬青与
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个近缘种在叶表皮微形态特征
上既有共同点!如下表皮均存在两种不同外缘角质
层的气孔器%也存在明显差异!如气孔长度!上表皮
细胞垂周壁纹饰!气孔外缘角质层纹饰等在不同种
间存在着显著差异!再次说明了叶表皮微形态特征
在冬青属物种鉴定上的分类学价值!气孔大小气孔
外拱盖内缘特征以及气孔外缘角质层特征均可用来
鉴别性状&在本研究中霍山冬青与华中枸骨的叶表
皮微形态特征近似!说明两者亲缘关系较近%苦丁茶
冬青与大叶冬青的叶表皮微形态特征较形态居间物
种五棱苦丁茶和枸骨近似些!这与叶片的宏观形态
特征相一致!也与王玉国等的研究结果相一致&但
在本研究中!上述物种均没发现表皮毛存在或不显
著!与李相传的研究相异(#+)&另外根据分子标记和
酯酶同工酶过氧化物酶研究结果!表明上述植物也
存在很大差别(%!#()%根据我们对冬青属苦丁茶及其
近缘种的
MS)ESC9
指纹图谱分析叶片横切面维
管束特征也有类似的结果"另文发表#!因此本研究
总体上支持王玉国等的研究结果(+),)&
F6B
!
关于霍山冬青新种合法性的讨论
霍山冬青为何云核于
!""!
年所发表的新物种&
虽然分布范围存在较大差异!但其在外观上与华中枸
骨很相似!因此存在着倾向于把其归并于华中枸骨的
分类学争议(!#&)&本研究利用叶表皮微形态特征对
此进行比较研究!在光学显微镜下华中枸骨叶上表皮
细胞垂周壁较平直!而霍山冬青则为起伏状!在细胞
形状上华中枸骨为近正五边形!而霍山冬青则不同&
在扫描电镜下!华中枸骨叶上表皮角质层条纹较霍山
冬青更密集&华中枸骨具辐射纹气孔器外缘角质层
呈花瓣状排列!而霍山冬青花瓣状形状不显著%霍山
冬青无辐射状气孔外缘有显著的环形条纹!而华中枸
骨不显著&上述叶表皮微形态特征说明霍山冬青与
华中枸骨在叶表皮微形态特征方面虽然有着一定的
相似性!但同时也表现出了很大的差异&尽管如此!
如果要将霍山冬青独立为新种!但还需得到如分子生
物学孢粉学等多方面的证据支持&
F6F
!
关于形态居间物种的类型
由于受天然杂交等因素影响!苦丁茶冬青及其近
缘种五棱苦丁茶之间还存在若干过渡类型!在本研究
中!该形态居间物种植物形态特征表现为其叶片形态
与苦丁茶冬青相似!而茎与五棱苦丁茶形态相似的一
种过渡特点&对于该形态居间物种的类型!结合以前
的
M@SR
技术研究结果植物形态及叶表皮微形态特
征!认为其与五棱苦丁茶聚类关系最密切!并初步认
定其为五棱苦丁茶的一个变种(&)%)&当然为进一步证
明该观点!今后还要从核型花器官分子生物学标记
等多方面进一步予以佐证&
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