全 文 ：书西北植物学报!
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!
$$
"
%
#$
#&#(#&!!
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")*"!+
"
!"#$
#
"%)#&#)",
收稿日期$
!"#$)"+)#!
%修改稿收到日期$
!"#$)")!#
基金项目$国家自然科学基金"
$##,"!%,
#%云南省科技计划"
!"#!-.#%"
#%云南省科技计划重点新产品开发项目"
!"##.."##
#
作者简介$陈
!
璇"
#%&#(
#!男!博士研究生!助理研究员!主要从事麻类作物育种及生物技术研究&
/)0123
$
45678917%!$%
!
#,$:4;0
"
通信作者$杨清辉!教授!博士生导师!主要从事作物育种研究&
/)0123
$
<
17
=>
27
=
592
!
#,$:4;0
滇南农家大麻品种中大麻素
化学型及基因型研究
陈
!
璇#!!郭孟璧!!张庆滢!!许艳萍!!郭鸿彦!!杨
!
明!!杨清辉#"
"
#
云南农业大学 农学与生物技术学院!昆明
,+"!"#
%
!
云南省农业科学院经济作物研究所!昆明
,+"!"+
#
摘
!
要$以
#
个滇南农家大麻品种群体为研究对象!通过化学分析及同源克隆方法!研究了
!#
个单株中
!
种主要
大麻素四氢大麻酚"
?@A
#和大麻二酚"
A.B
#的化学型和基因型!以揭示大麻素含量(化学型以及基因型三者
之间的关系!为工业大麻新品种选育提供理论依据&研究表明$"
#
#化学检测结果显示!
!#
个单株均含有
?@A
!
?@A
含量在
":"C
"
#:$+C
之间!其中

个单株仅含
?@A
!
+
个单株含
?@A
和微量
A.B
!
%
个单株同时含有
?@A
和
A.B
!
A.B
含量范围为
"
"
":+&C
&"
!
#
A.B
)
?@A
比值显示!该群体仅存在毒品型和中间型
!
种化学型!
且中间型大麻中
?@A
和
A.B
含量显著正相关&"
$
#基因扩增及测序分析结果显示!该群体为基因型杂合群体!群
体内
?@AD
合成酶基因存在
+
个变异位点!
A.BD
合成酶基因存在
!
个变异位点!但变异位点和
?@A
及
A.B
的
含量无直接关系&"
*
#群体内单株的基因型和化学型完全对应!且
?@AD
合成酶基因及
A.BD
合成酶基因可作为
分子标记来鉴定单株化学型&
关键词$大麻%大麻素%四氢大麻酚%大麻二酚%化学型%基因型
中图分类号$
E%*,:&
%
E&%
文献标志码$
D
!"#$%&
(
#)*+,#*%&
(
#%-!)**)./*%/+0/*1#$
(
2)*+3)4#-3%$5%6&"#3*76**)*
A@/FG917
#
!
!
HIJK67
=
L2
!
!
M@DFHE27
=<
27
=
!
!
GIN17
O
27
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!
!
HIJ@;7
=<
17
!
!
NDFHK27
=
!
!
NDFHE27
=
592
#
"
"
#A;36
=
6;PD
=
Q;7;0
<
17R.2;S6457;3;
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!
N97717D
=
Q2493S9Q13I72T6QU2S
<
!
V97027
=
,+"!"#
!
A5271
%
!W7R9USQ213AQ;
O
X6U61Q45
W7US2S9S6
!
N97717D41R60
<
;PD
=
Q2493S9Q13Y426746U
!
V97027
=
,+"!"+
!
A5271
#
8.0&3)4&
$
D560
O
317RQ146PQ;0U;9S56Q7N97717Z1UU6364S6RS;US9R
<
S564560;S
617R
=
67;S
6;PSZ;
012741771L27;2RU
"
S6SQ15
<
RQ;41771L27;3
!
?@A
%
41771L2R2;3
!
A.B
#
L
<
45602413S6US17R
=
67643;727
=
!
Q6)
U
O
64S2T63
<
:?56Q6U93SU1Q6
$"
#
#
A5602413S6USQ6T6136RS51S13!#
O
317SU4;7S1276R?@A
!
17RS56?@A4;7)
S67SQ17
=
6RPQ;0":"CS;#:$+C:W7S52U
O
;
O
931S2;7
!
%
O
317SU4;7S1276R?@A13;76
!
+
O
317SU4;7S1276R
?@A17RSQ146A.B
!
17RS56;S56Q%
O
317SU27439R6RL;S5?@A17RA.B
!
Z5236S56A.B4;7S67SQ17
=
6R
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"
!
#
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=
3
<
S;S564;7S67SQ1S2;;PA.B
)
?@A
!
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<
RQ9
=
)S
617R27S6Q06R21S6)S
6
Z6Q6682US6R27S56317RQ146:?56Q6Z1U13U;1
O
;U2S2T64;QQ631S2;7L6SZ667?@A17RA.B4;7S67SU27S56
O
317SU;P27S6Q06R21S6)S
6:
"
$
#
H67610
O
32P241S2;717RU6
>
96746132
=
7067SU5;Z6R+L1U6T1Q21S2;7U17R!
L1U6T1Q21S2;7U27?@ADU
<
7S51U6
=
676U17RA.BDU
<
7S51U6
=
676U
!
Q6U
O
64S2T63
<
!
17RS56T1Q21S2;7U51R7;
R2Q64SQ631S2;7UZ2S5S564;7S67SU;P?@A17RA.B:
"
*
#
?56
=
67;S
64;0
O
36S63
<
01S456RZ2S54560;S
6
27!#
O
317SU
!
17RS56SZ;U
<
7S51U6
=
676U417L601R61U0;364931Q01Q[6QS;2R67S2P26R4560;S
6271U27)
=
36
O
317S:
9#

:%3+0
$
@60
O
%
41771L27;2R
%
?@A
%
A.B
%
4560;S
6
%
=
67;S
6
!!
大麻"
!"##"$%&&"%("\:
#是大麻科"
A1771L2)
714616
#大麻属"
!"##"$%&
#一年生草本植物!多为雌
雄异株&世界各地都有广泛的栽培或野生!现主要
分布在亚洲(欧洲和加拿大!中国大麻种质资源丰
富!有着悠久的栽培历史&大麻全身是宝!有重要的
经济价值!涉及纺织(食品(造纸(建材及制药等多个
方面 *#)$+&但是!由于大麻植株中含有一种致幻成
瘾的活性成分四氢大麻酚"
S6SQ15
<
RQ;41771L2)
7;3
!
?@A
#!大麻在西方社会早已成为泛滥毒品之
一&随着近年来世界各地对大麻经济价值的发掘和
利用不断加大!部分发达国家以及中国云南把
?@A
#
":$C
"雌株顶部花叶中干物质含量#的大麻品种
类型定义为工业大麻!不在毒品大麻范围之内!可以
合法种植*+&
大麻素"
41771L27;2RU
#是大麻植物中特有的含
有烷基和单萜基团分子结构的一类次生代谢产物&
目前!已从大麻干物质及新鲜大麻叶中分离出大麻
素
"
多种!主要包括四氢大麻酚(大麻二酚"
41771)
L2R2;3
!
A.B
#(大 麻 环 萜 酚 "
41771L245Q;0676
!
A.A
#(大麻酚"
41771L27;3
!
A.F
#(大麻萜酚"
41771)
L2
=
6Q;3
!
A.H
#等!其中又以雌株花叶中
?@A
和
A.B
的含量最高!约占大麻植株中酚类物质的
%"C
!为大麻素中
!
个主要物质*+),+&科学界普遍根
据
?@A
和
A.B
的含量及比值来对大麻植物进行
化学型分类&
-6SS6Q017
等*+根据
A.B
)
?@A
比值
将大麻植物分为
!
种化学型!即毒品型大麻"
A.B
)
?@A
#
#:"
#和纤维型大麻"
A.B
)
?@A
$
#:"
#&
Y013
等*&+基于
?@A
与
A.B
的含量将大麻分为
$
种化学型$毒品型大麻"
?@A
$
":$C
!
A.B
#
":+C
#(中间型大麻"
?@A
$
":$C
!
A.B
$
":+C
#
和纤维型大麻"
?@A
#
":$C
!
A.B
$
":+C
#!这种
分类观点认为!
?@A
#
":$C
的大麻不会使人致幻
成瘾&
B6K62
]
6Q
等*%+则把
?@A
#
":+C
的大麻划
归为非毒品大麻!认为大麻可分为毒品型大麻
"
?@A
$
":+C
(
A.B
#
":+C
!即
A.B
)
?@A
#
#
#(
中间型大麻"
?@A
$
":+C
(
A.B
$
":+C
!即
A.B
)
?@A
%
#
#和纤维型大麻"
?@A
#
":+C
!
A.B
$
":+C
!即
A.B
)
?@A
$
#
#&总的来说!将大麻分为
毒品型大麻"
A.B
)
?@A
#
":+
#(中间型大麻"
A.B
)
?@A
%
#
!通常为
":+
"
$:"
#(纤维型大麻"
A.B
)
?@A
$
$:"
#
$
种化学型得到了多数专家的认可&但
是!大麻化学型分类的方法目前只用于科学研究中!
A.B
)
?@A
比值用来描述植株中大麻素的含量特
征!而在禁毒检测或者工业大麻评价的时候!常常只
根据
?@A
的含量来判定是否属于毒品大麻或工业
大麻!目前国际上普遍的标准是将花叶中
?@A
#
":$C
的大麻品种归为工业大麻!而欧盟部分国家则
将
?@A
阈值降低到
":!C
!
?@A
阈值有逐渐降低
的趋势&
研究表明!
?@A
和
A.B
在新鲜大麻植株中都是
以酸的形式存在"即
?@AD
和
A.BD
!脱羧基则变成
酚的形式#!且
?@AD
和
A.BD
是由同一个前体物
质大麻萜酚酸"
A.HD
#!经过不同氧化还原酶催
化而得到*#")##+&目前已经从墨西哥毒品和纤维大麻
中分离到了这
!
个酶基因!即
?@AD
合成酶基因
"
?@ADY
!
H67.17[
注册号
/$$"%#
#
*
#!
+和
A.BD
合成
酶基因"
A.BDY
!
H67.17[
注册号
/++#"
#
*
##
!
#$
+
!且这
!
个酶互为同分异构体&
B6K62
]
6Q
等*#*+通过大麻
素含量特异种质杂交
-
!
代实验!认为
A.B
和
?@A
性状可能由
#
对共显性的等位基因所控制!如果把
这个位点称为
.
且
.
B
和
.
?
分别控制
A.B
和
?@A
的话!那么纯
A.B
的基因型为
.
B
)
.
B
!纯
?@A
的基因型为
.
?
)
.
?
!同时含
A.B
和
?@A
的基
因型为
.
B
)
.
?
!这个结论认为
.
位点的基因型严格
控制着大麻中
?@A
和
A.B
的存在与否&
中国农家大麻品种资源丰富!工业大麻选育过
程常采用化学手段筛选低
?@A
含量的农家群体为
选育重点材料!筛选对象是群体!且筛选时期为雌株
始果期花叶!受群体本身纯合程度及环境的影响!很
难得到符合
?@A
含量要求的工业大麻!使得工业
大麻选育过程存在一定的盲目性&本实验选取云南
文山州种植的农家大麻品种为研究对象!通过群体
内单株中
?@A
和
A.B
含量检测(化学型特征(基
因型特征分析!旨在明确大麻农家品种中大麻素含
量特征(化学型和基因型之间的关系!探索分子标记
早期筛选
?@A
等性状的可能性!可以为大麻农家
品种利用提供参考&
#
!
材料和方法
;:;
!
植物材料与种植
文山州的农家大麻品种群体在当地主要用来收
&#&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
获麻籽!当地生育期为
#%"R
左右!属晚熟群体&
!"#"
年从当地收集种子!并于
!"##
年在云南省农
科院经济作物研究所温室内统一种植!
+
月上旬播
种!正常水肥管理&
;:<
!
取样
待生长至始果期!随机采摘
!#
株雌株的顶部花
叶"顶部
!"40
#装入网袋!进行阴干&同时取嫩叶
提取基因组总
BFD
&
;:=
!
化学检测条件
根据云南省地方标准,工业大麻 品种类型-
"
B.+$
)
!%+:#)!""%
#中推荐的检测规程!将花叶材
料自然阴干后使用高效液相色谱"
@^ \A
#方法!检
测
?@A
(
A.B
等的含量&检测条件为$色谱柱$
M;QL18Y.)A
#&
"
*:,_!+"00
!
+
#
0
#%流动相$乙腈
`
磷酸盐缓冲液"
O
@*:"
#
a&+` #+
%流速$
#:"0)
027
%检测波长$
!!"70
%柱温$
$"b
&进样量为
#"
#
!按外标法以峰面积定量!同时测定样品中
?@A
(
A.B
和
A.F
占花叶干重的百分比含量 *#++&
每份样品均进样
$
次!取含量平均值&
;:>
!
基因扩增和测序
根据墨西哥大麻中
?@ADY
基因"
/$$"%#
#及
A.BDY
基因"
/++#"
#的序列!设计两对引物"如
下#!
?@AD
合成酶引物"
-
$
+c)DD?HDD??HA?)
ADHAD????)$c
和
X
$
+c)DD??DD?HD?HD?H)
AHH?H)$c
#!
A.BD
合成酶引物"
-
$
+c)D?HDDH?)
HA?ADDAD??A?AA?)$c
和
X
$
+c)??DD?HDAH)
D?HAAH?HHDDH)$c
#&扩增条件为$
%*b
预变
性
+027
%
*b
变性
*+U
!
+%b
退火
$"U
!
!b
延伸
%"U
!
$+
个循环%最后
!b
延伸
#"027
&扩增产物
?D
克隆后!送到上海生物工程有限公司进行双向
测序!测得的序列使用
BFDYS1Q
软件中
Y6
>
K17
进
行拼接及人工校对!并利用
K6
=
D32
=
7
程序进行多
序列对比分析&
!
!
结果与分析
<:;
!
群体内单株大麻素含量检测
为明确农家群体中单株中大麻素的含量特征!
并从化学方面反映群体的纯和程度!在确保种植(管
理(取样(前处理等过程一致的情况下!对
!#
个单株
进行了大麻素含量测定&检测结果显示"表
#
#!
!#
个单株中都含有
?@A
!含量最低为
":"C
!最高为
#:$+C
!平均值为
":+"C
!标准差为
":$+C
&
!#
个
单株中有

个单株完全不含
A.B
!
?@A
含量范围
为
":!+C
"
#:",C
!平均值为
":,!C
%有
+
个单株
含
?@A
和微量
A.B
"含量均为
":"#C
#!
?@A
含
量范围为
":+&C
"
#:$+C
!平均值为
":&+C
&
!#
个单株中有
%
个单株同时含有
?@A
和
A.B
!且
A.B
含量均大于
?@A
含量!
%
个单株中
?@A
含
量范围为
":"C
"
":$*C
!平均值为
":!#C
!
A.B
含量范围为
":#,C
"
":+&C
!平均值为
":$,C
&所
有材料中均未检测到
A.F
!由于
A.F
是
?@A
氧化
后的产物!说明测试材料中
?@A
均未发生氧化&
<:<
!
群体内单株大麻素化学型分析
为进一步了解群体中化学型分布情况!根据
A.B
)
?@A
含量比值对群体化学型进行了分析&按
照毒品型大麻"
$
型!
A.B
)
?@A
#
":+
#(中间型大
麻"
%
型!
A.B
)
?@A
%
#
!通常为
":+
"
$:"
#(纤维型
大麻"
&
型!
A.B
)
?@A
$
$:"
#的分类方法!对农家
品种群体中单株进行化学型分类"表
#
!图
#
#&统计
得!在
!#
个单株中毒品型"
$
型#占
+:#*C
!中间
型"
%
型#占
*!:&,C
!纤维型"
&
型#无!
$
型和
%
型
比例接近
#` #
&
表
;
!
群体内单株中
!?@
及
A1!
含量情况
?1L36#
!
A.B17R?@A4;7S67SU;PU27
=
36
O
317S27S56
O
;
O
931S2;7
编号
F;
A.B
含量
A.B
4;7S67S
)
C
?@A
含量
?@A
4;7S67S
)
C
A.B
)
?@A
比值
A.B
)
?@A
Q1S2;
化学型
A560;S
6
# ":$$ ":#& #:&$
%
! ":"# ":,& ":"#
$
$ ":"# ":+& ":"!
$
* ":!+ ":#$ #:%!
%
+ ":+& ":$* #:#
%
, ":$+ ":#% #:&*
%
":*+ ":!& #:,#
%
& ":"" ":+& ":""
$
% ":$# ":#& #:!
%
#" ":"# #:$+ ":"#
$
## ":#, ":" !:!%
%
#! ":"" #:", ":""
$
#$ ":"# ":,# ":"!
$
#* ":$$ ":!! #:+"
%
#+ ":"" ":!+ ":""
$
#, ":"" ":,& ":""
$
# ":*+ ":!, #:$
%
#& ":"" ":*, ":""
$
#% ":"" ":&! ":""
$
!" ":"# #:"# ":"#
$
!# ":"" ":*& ":""
$
!!
注$
#
"
!#
为
!#
个单株编号%
$
为毒品型!
%
为中间型&
F;S6
$
#
"
!#2US56790L6Q;PU27
=
36
O
317S
%
$
2UBQ9
=
)S
6
!
17R
%
2UW7)
S6Q06R21S6)S
6:
%#&#
%
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
璇!等$滇南农家大麻品种中大麻素化学型及基因型研究
!
A1!
和
!?@
含量相关性及回归分析
中间型材料中同时含有
?@A
和
A.B
!为进一
步明确两者之间的含量关系!使用
Y^ YY
软件对
%
个中间型单株中
?@A
和
A.B
含量进行了相关分
析和回归分析&相关分析表明$
?@A
含量和
A.B
含量的相关系数为
":%&*
!且两者之间存在极显著
的正相关关系&回归分析表明$回归系数为
":,*&
!

值为
#*:+%
!
)a":"""
#
":"#
!表明
?@A
含量与
A.B
含量间存在极显著的线性关系!可建立两者之
间的回归方程来预测
?@A
的含量"图
!
#!回归方程
为
*
a"+,*&,(":"!+
&
<:>
!
群体内单株大麻素基因型分析
由上述所知!该群体中
?@A
含量范围为
":"C
"
#:$+C
!
A.B
含量范围为
"
"
":+&C
!为
深入了解群体单株大麻素含量差异和关键基因多态
性的关系!分别设计了两对特异性引物对
!#
个单株
中
!
个关键酶基因"
?@ADY
(
A.BDY
#进行了
A^X
扩增!测序后进行了多序列对比&
图
#
!
群体中化学型分类情况
-2
=
:#
!
A560;S
6R2USQ2L9S2;7U27S56
O
;
O
931S2;7
!!
扩增结果显示"图
$
#!
?@ADY
引物在
!#
个单
株中均扩增出了特异性条带!条带大小约
#,""L
O
!
符合预期基因片段大小%
A.BDY
引物在
%
株中间型
"
%
型#大麻中均扩增出了目标条带!而在其余
#!
株
中均没有扩增条带&值得一提的是!
+
株含微量
A.B
的植株中同样没有扩增条带&测序拼接后获
得
?@ADY
序列
!#
条!
A.BDY
序列
%
条!分别以墨
西哥毒品大麻中
?@ADY
基因和
A.BDY
基因为对
照!对基因序列及编码蛋白序列进行多序列对比&
结果显示!
#
条
?@ADY
基因编码区长度和对照一
致!均为
#,$+L
O
!
#
个序列存在
+
个单核苷酸变
异位点!分别在第
#*,
位置"
#+
号植株中
?
替换对
照中的
A
#!
$"$
位置"
,
和
#&
号植株中
A
替换
H
#!
$,,
位置"
&
和
#+
号植株中
?
替换
D
#!
*"!
位置"
&
和
#+
号植株中
?
替换
A
#!
&%&
位置"
#*
号植株中
D
替换
H
#!而编码的蛋白质只有
$
个变异位点!另外
两个为同义突变&
%
条
A.BDY
基因编码区长度和
对照一致!均为
#,$!L
O
!存在
!
个变异位点!分别
图
!
!
?@A
和
A.B
含量的线性趋势
-2
=
:!
!
\2761QSQ67R;P?@A17RA.B4;7S67S
图
$
!
?@AD
合成酶基因及
A.BD
合成酶基因的
A^X
扩增
#
"
!#:!#
个单株编号%
?@ADY:?@A
合成酶基因%
A.BDY:A.B
合成酶基因%
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O
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北
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植
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物
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学
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卷
为
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位置"
%
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替换
H
!此处
为同义突变#!
#!!%
位置"
#
号植株中
?
替换
A
#!此
处编码氨基酸由
D
替换
d
&分析得出!基因变异情
况和大麻素含量无直接关系&
$
!
讨
!
论
本实验选取了云南文山州一个农家大麻品种为
研究对象!发现该群体中
?@A
含量范围为
":"C
"
#:$+C
!
A.B
含量范围为
"
"
":+&C
!单株之间
含量差异显著&目前工业大麻选育过程中普遍采用
化学测定法来从农家品种的雌性群体中选择
?@A
#
":$C
的群体作为选育的重点群体*#,)#+!从本研究
结果来看!不仅群体内部单株之间
?@A
含量差异
显著!而且即便是含量低至
":"C
的植株中仍然含
有合成
?@A
的关键基因&这提示了工业大麻育种
原始群体选择过程中!单独以
?@A
#
":$C
作为选
择的标准有待改进!尽管有
?@A
含量特别低的材
料!但如果含有
?@ADY
基因本身!仍然有被外界环
境诱导成高毒的可能!应该针对群体中雌性以及雄
性植株!结合
?@A
含量和基因型两方面来选择&
本研究群体中
+
个含
?@A
和微量
A.B
"含量
均为
":"#C
#的单株中!并不含有
A.BDY
基因!说
明微量
A.B
的产生并非由该基因控制合成!鉴于
?@AYD
和
A.BDY
酶基因互为同分异构体!推测
微量
A.B
是由
?@ADY
催化合成!但其催化合成
A.B
的活性非常弱!
A.B
含量会保持在一个相当低
的水平&反之!如果不含
?@AYD
基因!而仍然有微
量的
?@A
存在!则同样可推测其是由
A.BDY
催
化合成!具体这个微量值会是多少!还有待进一步
研究&
?@A
和
A.B
是由同一个前体物质大麻萜
酚"
A.H
#经过不同催化酶催化而来!那么
?@A
和
A.B
在含量上的关系一直是关注的重点&从本研
究结果来看!毒品型大麻中不含
A.B
或仅含微量
A.B
%而中间型大麻中
?@A
含量和
A.B
含量的相
关系数为
":%&*
!且两者之间存在极显著的正相关
关系!回归方程为
*
a"+,*&,(":"!+
&前期的研究
表明!
?@A
和
A.B
在幼苗期含量较低!雌株花叶中
含量最高!种子成熟期含量下降!且在相同时期不同
部位中含量也不相同!进一步研究不同生长阶段或
器官(组织中
A.B
)
?@A
含量比值变化情况!从而
明确大麻化学型的变化规律!同样可为工业大麻育
种提供参考*#&+&
本群体是采农家品种的混合植株上的混合种子
来种植的!研究发现群体中只存在毒品型和中间型
两种化学型!分别对应的基因型为
?@A
)
?@A
和
A.B
)
?@A
&按照
B6K62
]
6Q
等*#++研究认为!
A.B
和
?@A
性状可能由
#
对共显性的等位基因
.
位点
控制!那么毒品型的基因型为
.
?
)
.
?
!中间型为
.
B
)
.
?
!纤维型为
.
B
)
.
B
!从本研究来看该群体中只存
在
.
?
)
.
?
和
.
B
)
.
?
两种基因型!且比例接近
#`#
!
并不存在
.
B
)
.
B
!从上述理论上无法解释!推测导致
没有
.
B
)
.
B
的原因可能是该群体植株中存在另外
一个
.
位点!且该位点固定由
.
?
)
.
?
组成!具体原
因有待进一步研究&如果该假设被证实!则不大可
能从该群体中选择出不含
?@A
的工业大麻品种&
V;
]
;01
等*#%+对
#$
个来源不同且
?@A
含量不
同的大麻品种中
?@AD
合成酶基因多态性分析!认
为高毒和低毒品种中均存在
?@ADY
基因!但两类
大麻在基因序列上有
,!
个碱基的差别!基因序列差
异进一步导致
?@ADY
活性有高低之分!从而决定
?@A
含量高低&本研究中参试群体基因克隆表明!
!#
个单株的基因型和化学型完全对应!
?@ADY
基
因及
A.BDY
基因可作为分子标记来鉴定群体中单
株化学型!尽管
!
个基因在单株中存在少数变异位
点!但是该变异和含量多少无直接关系!导致含量差
异的原因可能是基因拷贝数(转录或翻译调控所导
致&如要明确基因多态性对
?@A
和
A.B
含量的
影响!应该选取中国不同地区不同
?@A
和
A.B
含
量的材料来进一步研究&
参考文献!
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熊和平
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麻类作物育种学*
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北京$中国农业科学技术出版社!
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大麻栽培利用及发展对策*
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成都$电子科技大学出版社!
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