全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$浙江省省院合作林业科技项目"
!"##01#"
#&杭州市青蓝计划项目"
!"#!#$%!2"3
#
作者简介$成向荣"
#4&4(
#!男!博士!主要从事林业生态工程研究
5)67-8
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"
通信作者$虞木奎!研究员!博士生导师!主要从事林业生态工程研究
5)67-8
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8.
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6A
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67-8+9>6
不同光环境对紫背天葵和白背三七
生长及光合荧光特性的影响
成向荣#!舒
!
骏#!刘
!
佳#!!王
!
婉#!虞木奎#"
"
#
中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江富阳
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西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
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#
摘
!
要$以紫背天葵"
!"
#
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(
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.
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#和白背三七"
1
2
%/+3&4+&5-
#两种优良野生蔬菜为研究对象!研究
了自然全光照"
C
"
#(郁闭度约
*"D
林下"
C
#
#(郁闭度约
&"D
林下"
C
!
#
%
种光环境下植株的生长及光合和荧光参数
变化!以明确其耐荫性以及林下套种的可行性结果显示$"
#
#紫背天葵和白背三七地径和株高在
C
"
和
C
#
处理之
间无显著差异!而在
C
!
处理下显著低于
C
"
"
!
#两种野菜最大净光合速率"
6
67;
#(光饱和点"
786
#(光补偿点
"
796
#均随光照强度减弱逐渐降低!表观量子效率"
:;<
#在
%
种光环境下无显著差异&
E0
"
潜在最大量子产量
"
=
F
%
=
6
#(光化学荧光猝灭系数"
>
E
#和电子传递速率"
?@A
#也随光照强度减弱而减小!非光化学荧光猝灭系数
"
B6;
#却随光照强度减弱而增加"
%
#两种野菜光合和荧光参数在
C
"
和
C
#
处理之间无显著差异!而在
C
!
处理下
显著低于
C
"
研究表明!在较大郁闭度林分下!紫背天葵和白背三七叶片叶绿素分子捕获激发能的效率降低!其
E0
"
吸收光能用于光化学电子传递的份额减少!而用于热耗散的份额增加!电子传递活性和通过电子传递链传递
的能量降低!净光合速率下降!植株生长受到抑制&两种野菜均具有一定的耐阴性!可以在林分郁闭度
*"D
左右的
林下正常生长
关键词$紫背天葵&白背三七&光合作用&叶绿素荧光&光环境
中图分类号$
G4$*+&4
文献标志码$
H
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8-
B
:S9>/=-S->/.
!!
光是影响植物生存和生长最重要的环境因子之
一!不同生态习性的植物具有不同的光环境适应策
略)#)!*研究表明!阳性植物通常具有较强的光合碳
同化能力(较高的光补偿点和光饱和点等特征)%*!而
阴性植物具有较低的光补偿点和较高的表观量子效
率)$*植物对光环境变化的适应能力决定了其生长
和分布特征)*)&*近年来!随着集体林权制度的改
革!林下经济在一些地区得到较快发展大力发展
林下种植!充分利用丰富的林下资源是提高林地产
出和增加林农收入的有效途径之一如中国东北地
区林下种植人参取得了非常好的效益!但林菜复合
经营研究较少!仍处于探索阶段)3*相对于传统蔬
菜!林下山野菜生态适应能力强!受污染较轻!富含
多种微量元素!营养丰富!风味独特!具多种保健功
能!并随着人们生活水平提高和保健意识的不断加
强!山野菜日益成为人们的消费取向)4*
紫背天葵"
!"
#
$%&
(
&)*+&,-&
.
/0
#和白背三七
"
1
2
%/+3&4+&5-
#是近年来从野生植物中筛选
的优良蔬菜!不但营养丰富!而且具有极强的降血
压(降血脂(抑制糖尿病的功效目前!这两种野菜
主要通过田间和设施栽培生产!对不同光环境的适
应性尚缺乏深入研究中国南方地区人工林面积
大!发展林下经济具有独特优势根据野菜的光照
需求!构建适宜的林菜复合经营模式是强化人工林
培育的有益探索为此!本试验以紫背天葵和白背
三七为研究对象!探讨两种野菜在
%
种光环境下的
生长及光合和荧光参数变化!明确这两种野菜对变
化光环境的生理适应性!为林菜复合经营模式构建
提供理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
研究区概况
研究区位于浙江省富阳市永安高山农庄"
##4^**_
5
!
4^*!_K
#!平均海拔
$%36
试验区年平均气温
#+!`
!年平均降雨量
#$$66
!无霜期
!%&=
!气
候属亚热带季风气候土壤为石英(长石砂岩上发
育的微酸性红壤
;+<
!
研究材料
本试验包括
%
种光照环境处理!即全光照"
C
"
#(
郁闭度
"+*
的日本甜柿"
D&$,
.2
+$,EE&
#和香榧
"
@$++"
2

#
+%3&,
#混交林下"
C
#
#和郁闭度
"+&
的
日本甜柿林下"
C
!
#供试林分为
!""&
年栽植的日
本甜柿!造林密度
!+*6a%6
!其中部分地块隔行
株间混交栽植香榧甜柿平均树高
!+$6
!香榧树
高
#+%6
在两种林分行间起垄!垄高
"+!6
!宽
#
6
&每条垄上栽植
#
年生紫背天葵"或白背三七#扦
插苗
!
行!株间距
"+$6
!行间距
"+6
另外!在邻
近农地也采用相同栽植方式种植
!
种野菜
%
种光
照环境下
!
种野菜的栽植方式和管理措施一致
;+=
!
测定指标与方法
;+=+;
!
地径和株高
!
!"#%
年
3
月下旬在
%
种光环
境下分别连续测定
*"
株野菜的地径和株高
;+=+<
!
光响应曲线及光合特征参数
!
光合作用光
响应曲线测定采用美国
CP)Ibc
公司生产
CP)$""
便携式光合测定仪测定时选择
CP)$""
红蓝光
源!设置空气流速为
"+*C
%
6-/
!控制相对湿度
"
AF
#(气温"
@
7
#和
Ib
!
浓度"
9
7
#与外界环境一致
测定时光照强度从
!"""
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#开始!依
次降为
#*""
(
#"""
(
3""
(
*""
(
!""
(
#""
(
3"
(
*"
(
!"
(
"
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#
各处理选择
*
$

片成熟(健康叶
片进行测定试验在晴天上午
4
$
""
$
##
$
%"
进行
光响应曲线拟合模型用
d7..67/
等)#"*的方法!
通过模型拟合方程"
#
#得出最大净光合速率(表观量
子效率(光饱和点和光补偿点等光合特征参数
6
/
e6
67;
)
#(9
"
T
"
(6:A
%
6
67;
#
* "
#
#
式中$
6
/
为净光合速率!
6
67;
为最大净光合速率!
9
"
为度量弱光下净光合速率趋于
"
的指标!

为表观
量子效率!
6:A
为光合有效辐射!
T
为自然常数
在上述模型拟合效果较好的情况下!可用以下
模型"
!
#计算光补偿点"
796
#$
&!$#
&
期
!!!!!!!!!
成向荣!等$不同光环境对紫背天葵和白背三七生长及光合荧光特性的影响
796e6
67;
8/
"
9
"
#%

"
!
#
假设
6
/
达到
6
67;
的
44D
时的
6:A
为光饱和点
"
786
#!计算模型为$
786e6
67;
8/
"
#""9
"
#%

"
%
#
;+=+=
!
叶绿素荧光参数
!
采用便携式脉冲调制叶
绿素荧光仪"
EHR)!*""
!
Q78f
#测定叶绿素荧光诱
导动力学参数测定时间为
4
$
""
$
##
$
%"
先将待
测叶片所在的小枝用黑色布袋罩住!暗适应
!"
6-/
!使得待测叶片所处光环境一致全部使用仪
器提供的测量光(光化光及饱和脉冲光测定不同处
理叶片的初始荧光"
=
"
#(最大荧光"
=
6
#(光化学荧
光猝灭系数"
>
E
#(非光化学荧光猝灭系数"
B6;
#(
E0
"
最大光化学效率"
=
F
%
=
6
#和相对电子传递速率
"
?@A
#试验测定过程中!每种野菜选择

个样
株!每株选择
#
$
!
个完全展开的健康叶片
;+>
!
数据处理
数据分析用
5;9T8!""%
和
0E00#&+"
!
%
种光
环境下的差异采用单因素方差分析检验!并进行
g?/97/
多重比较
!
!
结果与分析
<+;
!
不同光环境对野菜生长的影响
紫背天葵和白背三七平均地径均随各处理光照
强度的减弱逐渐减小!并在
C
!
处理下达到显著水平
"图
#
!
H
#其中!紫背天葵地径在遮荫处理
C
#
和
C
!
下分别比正常光照处理"
C
"
#降低了
4+#D
和
#+!D
&白背三七地径则分别比
C
"
降低了
3+4D
和
#%+4D
尽管如此!这两种野菜地径在
C
#
处理与
C
"
处理之间并没有显著差异!仅
C
!
处理显著低于
C
"
处理同时!与地径表现相似!紫背天葵和白背三
七平均株高也在
C
#
处理与
C
"
处理之间没有显著差
异!
C
!
处理则显著低于
C
"
和
C
#
处理其中!紫背天
葵和白背三七平均株高在
C
!
处理分别比
C
"
显著减
少
#*+D
和
#+$D
"图
#
!
d
#可见!不同程度遮荫处
理均一定程度上抑制了紫背天葵和白背三七的正常
生长!但仅郁闭度
"+&
遮荫的影响达到显著水平
<+<
!
不同光环境对野菜光响应曲线及其光合特征
参数的影响
从图
!
可以看出!在设定梯度光照条件下!不同
光环境下紫背天葵和白背三七净光合速率对光合有
效辐射的响应过程基本类似!即随着光照强度逐渐
增加!净光合速率逐渐增大&当光合有效辐射超过
!""
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#时! 种野菜的净光合速率在
不同光环境下呈现一定差异!总体上表现为随林分
郁闭度增加而减小的趋势
依据光合
)
光响应曲线拟合方程所得光合特征
参数如表
#
所示其中!紫背天葵叶片最大净光合
速率"
6
67;
#随光照强度逐渐减弱"郁闭度增加#而逐
渐降低!且中等郁闭度林分"
C
#
#与全光照处理"
C
"
#
没有显著差异!郁闭度较高的林分"
C
!
#比
C
"
显著
降低!但与
C
#
无显著差异&紫背天葵叶片表观量子
效率"
:;<
#在
%
种光环境下差异不显著&紫背天葵
叶片光补偿点"
796
#在
C
"
和
C
#
之间差异不显著!
而
C
!
处理
796
显著低于
C
"
和
C
#
&
%
种光环境下!
紫背天葵叶片光饱和点"
786
#变化趋势与
6
67;
类
似!即随林分郁闭度增加而逐渐降低同时!白背三
七叶片的
6
67;
(
:;<
和
786
随林分郁闭度的变化
趋势与紫背天葵类似!光补偿点"
796
#随林分郁闭
图
#
!
不同光环境下紫背天葵和白背三七地径"
H
#和株高"
d
#的比较
不同字母表示处理间在
"+"*
水平存在显著性差异
X-
B
+#
!
I>6
W
7U
B
<>?/==-76TST<
"
H
#
7/=
W
87/S:T-
B
:S
"
d
#
U>(
&)*+&,-&
.
/0
7/=1C3&4+&5-?/=T<=-UUTB
:S9>/=-S->/.
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B
/-U-97/S=-UUT/
B
S3!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
度增加均显著降低以上结果说明紫背天葵和白背
三七叶片光合能力随林分郁闭度增加而减小!仅郁
闭度
"+&
的处理两种野菜叶片
6
67;
(
786
和
796
显著低于全光照
<+=
!
不同光环境对野菜叶绿素荧光特性的影响
最大荧光产量"
=
6
#是
E0
"
反应中心处于完全
关闭时的荧光产量!其大小反映了通过
E0
"
电子传
递的最大潜力&最大可变荧光"
=
F
#反映了
GH
的还
原情况&
=
F
%
=
6
值反映了
E0
"
反应中心处于开放状
态时的内禀光能转换效率或最大光化学量子产
量)##*在非胁迫条件下
=
F
%
=
6
变化较小!不受物种
和生长环境的影响!而在胁迫条件下该参数减
小)#!*表
!
显示!随光照强度减弱"林分郁闭度增
加#!紫背天葵和白背三七叶片
=
F
%
=
6
值均逐渐降
低!并在
C
!
处理下显著低于
C
"
!而在
C
#
处理下与
其他
!
种光环境之间均没有显著差异"表
!
#这说
明在林分郁闭度较大时!林下光照强度显著减小!导
致叶片叶绿素分子捕获激发能的效率降低
同时!光化学猝灭系数
>
E
反映了
E0
"
天线色
素吸收的光能用于光化学电子传递的份额!也在一
定程度上反映了
E0
"
反应中心的开放程度)#%*!光
化学猝灭系数
>
E
越大!表明
E0
"
的电子传递活性
越大)#$*非光化学猝灭系数
B6;
反映了
E0
"
天
线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的
形式耗散掉的光能部分!因而!非光化学猝灭是一种
自我保护机制!有利于保护光合机构结构和功
能)#**随光照强度减小!紫背天葵和白背三七叶片
>
E
逐渐降低其中!紫背天葵
>
E
在
C
#
与
C
"
处理之
间没有显著差异!而
C
!
处理
>
E
显著低于
C
"
&白背三
七叶片
>
E
在
C
"
和
C
#
之间无显著性差异!而在
C
"
和
C
#
处理下均显著高于
C
!
同时!随光照强度减
弱!紫背天葵和白背三七叶片
B6;
增大其中!紫
背天葵的
B6;
在
C
#
和
C
!
处理下显著高于
C
"
!而
在
C
#
和
C
!
之间没有显著差异&白背三七的
B6;
在
C
!
处理下显著高于
C
"
和
C
#
!而
C
"
和
C
#
之间也
没 有显著差异"表
!
#以上结果说明随着林分郁闭
图
!
!
不同光环境下紫背天葵"
H
#和白背三七"
d
#光合
)
光响应曲线
X-
B
+!
!
C-
B
:SW
>/.T9?U
W
:>S>.
@
/S:T.-.-/!C
(
&)*+&,-&
.
/0
"
H
#
7/=
1C3&4+&5-
"
d
#
8T7FT.?/=T<=-UUTB
:S9>/=-S->/.
表
;
!
不同光环境下紫背天葵和白背三七光合参数特征
\7V8T#
!
E:>S>.
@
/S:TS-9
W
7<76TST<.>U!C
(
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C
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C
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C
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白背三七
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C
"
C
#
C
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+
6
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+
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(#
#
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#
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(#
#
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#
6>8
+
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(#
#
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光饱和点
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+
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度的增大
!
种野菜吸收光能用于光化学电子传递的
份额减少!而用于热耗散的份额增加!电子传递活性
降低!并在林分郁闭度较大时达到显著水平
另外!表观光合电子传递速率
?@A
反映了用
于光合反应的电子总量从表
!
可以看出!随林分
郁闭度增加!紫背天葵
?@A
逐渐降低!但
C
#
与
C
"
处理之间没有显著差异!而
C
!
处理比
C
"
显著减少
了
4+&D
&白背三七叶片
?@A
也有随林分郁闭度增
加而降低的趋势!但其在
C
"
和
C
#
处理之间无显著
差异!而
C
!
分别比
C
"
和
C
#
显著降低
!!+*D
和
!!+#D
这表明紫背天葵和白背三七通过电子传递
链传递的能量在中等郁闭度林下并没有显著下降!
而郁闭度较高时显著降低
%
!
结论与讨论
植物在遮光环境下具有不同的生长响应和适
应已有的研究表明!耐荫植物幼苗在中等光照强
度下"
!*D
$
*"D
相对光照#生长速率最高)#)#&*此
外!植物幼苗高生长随光照有效性的增加而增
大)#3)#4*本研究发现!紫背天葵和白背三七在中等
郁闭度林下的株高和地径生长与全光照条件下没有
显著差异!而它们在较高郁闭度林下均显著低于全
光照环境由此可见!紫背天葵和白背三七在中等
光照环境下可以正常生长!而其生长在弱光"或林分
郁闭度较高#环境下受到一定程度抑制!表明这两种
野菜具有一定耐荫性
光是影响植物生长发育和形态建成的最重要生
态因子)!"*植物光合效率的大小直接影响植物生
长)!#*本实验中紫背天葵和白背三七叶片最大净
光合速率"
6
67;
#(光饱和点"
786
#(光补偿点"
796
#
均随光照强度减弱逐渐降低!这可能是植物对弱光
环境的一种适应这些光合参数在中等光照强度下
"
C
#
#与全光照"
C
"
#没有显著差异!而在弱光下"
C
!
#
显著低于全光照水平!即两种野菜在弱光下生长受
到一定影响通常在适宜生长条件下!植物实测光
合量子效率在
"+"%
$
"+"*
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#之
间)!!*而在本试验
%
种光环境下紫背天葵和白背
三七表观量子效率基本处于上述范围!表明这
!
种
野菜利用弱光的能力较强!在本试验条件下未受外
界环境因子的胁迫或者胁迫较轻此外!光补偿点
代表了植物的需光特性和需光量)!%*有研究指出!
阴生植物的
796
在
!"
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#以下!阳生
植物的
796
一般在
*"
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#""
#
6>8
+
6
(!
+
.
(#之
间)!$*本研究的
!
种野菜具有较低的光补偿点!它
们在弱光环境下具有较高的光利用效率&而不同光
环境下
796
具有较大的变异!又说明紫背天葵和白
背三七具有某种内在调节机制!能增加光合器官对
不同光环境的适应能力
E0
"
潜在最大量子产量
=
F
%
=
6
反映了
E0
"
的
最大光能转化效率!植物在遭受环境胁迫时该值会
有明显下降!其比值变化可以反映光抑制的程度!比
值越高证明其发生光抑制的程度越低)!**本实验
中紫背天葵和白背三七叶片
=
F
%
=
6
值随林分郁闭
度增加"林下光照强度减弱#而降低!说明这
!
种野
菜叶片叶绿素分子捕获激发能的效率及光系统
"
"
E0
"
#潜在活性随林分郁闭度增加而降低!其
E0
"
光合电子传递活性也随之降低!这与电子传递速
率"
?@A
#随生长光强减弱而降低相吻合此外!
!
种野菜
>
E
值也随林分郁闭度增加而降低!非光化学
猝灭系数
B6;
呈增加趋势!表明随林分郁闭度增
加
!
种野菜用于光化学反应的比例降低!而转化为
热耗散的比例升高!减少了碳同化积累的能量这
种变化趋势可能是在
E0
"
蛋白复合体的电子传递
过程中!由于
E0
"
反应中心可逆失活"即
E0
"
的异
质性#阻止被天线色素吸收的能量向下游传递)!*!
致使增加了单位,有活性反应中心-复合体吸收的能
量必须以热能形式耗散掉因此!可以认为这是两
种野菜对弱光环境的一种生理适应调节
本研究通过对
%
种光环境下紫背天葵和白背三
七生长(光合和荧光参数的分析!发现随林分郁闭度
增加
!
种野菜具有类似的生长和光合生理变化特
征在中等郁闭度下"约
*"D
#! 种野菜生长和光
"%$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
合特征与全光照没有显著差异&高郁闭度下
!
种野
菜地径和株高均显著下降!光合参数值也显著低于
全光照!其中白背三七下降的幅度大于紫背天葵!表
明前者受弱光的影响程度高于后者在高郁闭度林
分下! 种野菜生长显著降低!主要是因为光照强度
显著减弱导致叶片叶绿素分子捕获激发能效率降
低!
E0
"
吸收光能用于光化学电子传递的份额减
少!进而使得电子传递活性和通过电子传递链传递
的能量降低!植物叶片净光合速率显著下降!最终导
致植物体碳同化产物积累减少由此可见!紫背天
葵和白背三七均具有一定的耐荫性!可以在林分郁
闭度
*"D
左右的林下正常生长
参考文献!
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