全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#%#!!+
基金项目$长江学者和创新团队发展计划"
012")$3
#
作者简介$韩锋溪"
#43)&
#!女!硕士研究生!主要从事植物逆境分子生物学研究
567-8
$
97/:;/
<
=-#
!
#!+*>?6
"
通信作者$胡景江!教授!主要从事植物逆境生理与分子生物学研究
567-8
$
9@
,!
/A.@7:*;B@*>/
低聚壳聚糖诱导的毛白杨抗病反应
与
$%$
信号通路的关系
韩锋溪!胡景江"
"西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
)#!#""
#
摘
!
要$脱落酸"
CDC
#信号通路核心组分有
CDC
受体"
2E1
%
2EF
%
1GC1.
#(
!G
型蛋白磷酸酶家族中的
C
亚族成
员"
22!G.
#以及蔗糖非酵解型蛋白激酶
!
家族成员"
H/1I!.
#运用
DFCHJ2
序列比对方法!在毛果杨中获得
#$
条
!"!#$
(
)
条
!"!!!%
和
$
条
!"&$(!
基因!它们分别与拟南芥
)"!#$
(
)"!!!%
和
)"&$(!
基因同源根据
系统进化树分析结果!选取基因
!"!#$*)
(
!"!#$*4
(
!"+),!
(
!"!!!%)
(
!"&$(!-%
和
!"&$(!*+
!设计合适
的引物以
3(
号无性系毛白杨组培苗为材料!分别对其根部进行外源
CDC
和低聚壳聚糖处理!于处理
%9
(
+9
(
#!
9
和
!$9$
个时间点取样!提取样本叶片总
1KC
!反转录成
>LKC
!进行实时荧光定量
2G1
分析结果显示$
CDC
处理和低聚壳聚糖处理均能使
!"!#$*)
和
!"!#$*4
基因表达下调!使
!"+),!
和
!"!!!%)
基因表达上调!使
!"&$(!-%
和
!"&$(!*+
基因表达先上调后下调研究表明!
CDC
处理和低聚壳聚糖处理诱导毛白杨叶片中与
CDC
信号通路相关的基因的表达变化趋势几乎一致!说明
CDC
信号通路是低聚壳聚糖诱导毛白杨抗病的信号传
递途径之一
关键词$低聚壳聚糖&毛白杨&诱导抗病&
CDC
信号通路
中图分类号$
M)34
文献标志码$
C
&()*#"+,-#
.
/*0+1-#*"2"(#
3
",)44-)5#!6+!74!8#,),
&,#,*)+4)+!$%$9#
3
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3
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2
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CDC
#
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W
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W
S?R.
"
2E1
%
2EF
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1GC1.
#!
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R?@
W
CS
VW
;!G
W
R?S;-/
W
9?.
W
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22!G.
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W
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H/1I!.
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V
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U-7DFCHJ2
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V
*
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W
R-6;R.A;R;B;.-
<
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/
1213".;<".388;7U;.
A;R;-.?87S;B7:S;R%9?@R
!
+9?@R
!
#!9?@R7/B!$9?@R;=?
<
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<
?.7>>97R-B;
SR;7S6;/S?:-S.R??S.*1;78J-6;
Z
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$"
#
#
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W
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<
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#
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#
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W
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W
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<
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7:S;RCDC?R>9-S??8-
<
?.7>>97R-B;SR;7S6;/S*J9;.S@B
V
-/B->7S;BS97SCDC.-
<
/78-/
7S9A7
V
A7.?/;?:
.-
<
/78SR7/.B@>S-?/A7
V
.?:>9-S??8-
<
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/
1213".;<".38*
<
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0"5!,
$
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<
?.7>>97R-B;.
&
!.
/
1213".;<".38
&
-/B@>;BB-.;7.;R;.-.S7/>;
&
CDC.-
<
/78-/
7S9A7
V
!!
杨树是重要的造林绿化(农田防护和用材树种!
但杨树病害种类很多!其叶部(枝干和根部均能遭受
不同程度病害)#!*利用化学农药防治病害是一种
有效方法!但也带来一系列环境污染问题)%*!因此!
寻求高效(安全(无污染的绿色生物农药显得尤为重
要)$(*近年来!植物诱导抗病性的研究为植物病害
的防治开辟了一条新途径!并发现低聚糖是诱导植
物抗病性的有效诱导物)+*
已有的研究表明!壳聚糖和其降解产物低聚壳
聚糖具有多种生物活性)*!能调节植物生长发育(增
强植物的抗逆性低聚壳聚糖能增强多种植物的抗
寒(抗病(抗旱和抗盐能力!使防御酶和病程相关蛋
白如几丁质酶(
"
#
!
%
葡聚糖酶和
2CF
活性升
高)+!3*但目前研究多局限在与植物抗病相关的生
理指标上!对于低聚壳聚糖诱导抗病性的分子机制!
相关报道并不多
CDC
调控着与种子萌发(植物发育以及生物和
非生物胁迫应答相关的关键过程!而且!
CDC
能够
与植物防御机制相关的其他激素互作)4#(*
CDC
信号通路核心组分有
2E1
%
2EF
%
1GC1.
(
22!G.
和
H/1I!.
默认情况下!
22!G.
通过物理相互作
用使
H/1I!
激酶去磷酸化处于失活状态但是有
外界刺激或发育信号时!
2E1
%
2EF
%
1GC1.
与
CDC
结合!形成的复合物可以与
22!G.
互作而抑
制
22!G.
的活性!
H/1I!.
从而可以摆脱
22!G.
的
束缚!磷酸化而激活许多
CDC
诱导的基因在它
们的启动子区域包含一个保守的
CDC
应答元件
"
CDCR;.
W
?/.-U;;8;6;/S.
!
CD15
#!那些有能力结
合
CD15.
的转录因子被命名为
CDO.
%
C15D.
"碱
性亮氨酸拉链类转录因子#!磷酸化
H/1I!.
的积累
可以引起
CDO.
%
C15D.
的磷酸化!然后磷酸化的
CDO.
%
C15D.
与
CDC
应答启动子元件结合!起始
CDC
应答基因的表达)4!#+#)*
模式植物拟南芥基因组编码
#$
种
2E1
%
1GC1
蛋白!被 命 名 为
2E1#
和
2EF##%
或
1GC1#
1GC1#$
!这些蛋白在氨基酸序列水平 高 度 保
守)#3!"*拟南芥
22!GC
亚族蛋白有
4
个成员!被表
明参与
CDC
信号通路!分别是
CD0#
(
CD0!
(
NCD#
(
NCD!
(
22!GC
(
CN[#
(
NC0#
(
NC0!
和
NC0%
)
#3
*
!最
近!其
22!GD
亚族蛋白中的
22!G(
和
C2!G#
也被
报道参与
CDC
信号通路)!#*拟南芥
H/1I!
蛋白家
族有
#"
名成员!被分为
%
组!其中
H/1I!0
亚组激
酶不被
CDC
激活!
#
亚组和
$
亚组激酶能被
CDC
激活&
$
亚组包括
H/1I!*!
(
H/1I!*%
和
H/1I
!*+
%
\HJ#
!它们被认为参与植物
CDC
应答)#3!!*
本研究运用生物信息学手段和实时荧光定量
2G1
方法!以
3(
号毛白杨无性系组培苗为材料!研
究了低聚壳聚糖诱导植物抗病性与内源信号分子
CDC
信号通路的关系!为进一步揭示低聚壳聚糖诱
导植物抗病的分子机制和研究植物抗病性提供了新
的思路
#
!
材料和方法
=*=
!
试验材料与处理方法
试验所用材料为
3(
号毛白杨无性系组培苗!由
西北农林科技大学林业科学研究院提供
!(]
下
#+9
光照(
39
黑暗交替培养!培养基为
#
%
! H^_
"*"#6
<
%
FKCC
当组培苗长至接近组培瓶瓶口
且根已很健壮时!即可进行外源
CDC
和低聚壳聚
糖处理处理方法为$在超净工作台上!将整株组培
苗转移至含有
(6
<
%
F
低聚壳聚糖或者
!"
%
6?8
%
F
CDC
的
#
%
!^ H
培养基上每种处理分别在
%
(
+
(
#!
和
!$9$
个时间点剪取植物全部叶片!取样后液
氮速冻!于
&3"]
保存备用实验重复
%
次!结果
取平均值
=*>
!
低聚壳聚糖的获得
参照张锦)3*的方法!称取
!"
<
壳聚糖"脱乙酰
度
#
4"*"`
!粘度
("*"
&
3""*"627
+
.
&国药集团!
上海!中国#!向其中加入
$""6F!`
的醋酸溶液!
磁力搅拌器上
+"]
搅拌至分散均匀!然后再逐滴加
入
#"6F
的
%"` N
!
!
!反应
+9
左右降解液用
#"` K7\N
溶液调节
W
N
至
3*(
左右!抽滤去残
渣向滤液中加入
%
倍体积预冷的无水乙醇!沉淀
#!9
!抽滤!所得沉淀用
)(`
乙醇洗
#
遍!
%(""
R
%
6-/
离心
#(6-/
!无水乙醇洗沉淀后
$"""R
%
6-/
离心
#(6-/
"重复此过程
%
遍以脱去产物中的水#!
弃上清后沉淀冷冻干燥得低聚糖样品
=*?
!
序列比对(系统进化树的建立和引物设计
从
KGD0
"
S9;K7S-?/78G;/SR;:?RD-?S;>9/?8?
0/:?R67S-?/
#或
29
V
S?a?6;U4*#
"
9SS
W
$%%
AAA*
("%
!
期
!!!!!!!!!!
韩锋溪!等$低聚壳聚糖诱导的毛白杨抗病反应与
CDC
信号通路的关系
W9
V
S?a?6;*/;S
#数据库下载拟南芥中的
#$
条
CDC
受体"
2E1
%
2EF
%
1GC1.
#蛋白(
4
条
22!GC
亚族
蛋白(
22!G(
蛋白(
C2!G#
蛋白以及
H/1I!
蛋白激
酶的氨基酸序列在
29
V
S?a?6;U4*#
数据库中通
过
DFCHJ2
进行拟南芥与毛果杨之间的同源序列
比对毛果杨中
CDC
受体同源基因的选取标准和
命名参照
N7@.;R
等)#3*的方法根据
1?6;R?
等)!%*
的方法!将同源
22!G
编码基因和
H/1I!
编码基因
的获得标准定为$选取分值最大的!当同时有几条氨
基酸序列拥有相同的最大分值时!选取里面一致性
最大的&一致性较大的毛果杨基因与其同源的拟南
芥基因同名
利用
5^[C(*#
软件!通过矩阵法"
/;-
<
9X?R
,
?-/-/
<
!
KQ
#构建系统进化树!
X??S.SR7
W
R;.76
W
8-/
<
值是
#"""
引物由
J7Y7R7
公司设计
=@A
!
总
&B$
的提取和
48B$
的制备
取毛白杨叶片!于研钵中加液氮研磨成干粉!迅
速转入离心管中用
1KC
W
R;
WW
@R;
多糖多酚植物
总
1KC
提取试剂盒"离心柱型&目录号$
L2$$#
&天
根生化科技有限公司!北京!中国#提取总
1KC
具
体操作步骤按试剂盒说明书进行琼脂糖凝胶电泳
"电泳条件$胶浓度
#*!`
&
"*(bJD5
电泳缓冲液&
#("c
!
#(6-/
#检测
1KC
完整性!当植物
1KC
样
品中最大
R1KC
亮度为次大
R1KC
亮度的
#*(
&
!*"
倍时!表明
1KC
较完整
\L
!+"
%
\L
!3"
读数在
#*3
&
!*#
之间(
\L
!+"
%
\L
!%"
读数接近
!*"
时!表明
1KC
质量较好
!!
用
2R-6;H>R-
W
S1JR;7
<
;/SY-S
"
2;R:;>S1;78
J-6;
#"编号$
L11"%)H
&宝生物工程有限公司!大
连!北京#将提取的完整性及质量较好的总
1KC
反
转成
>LKC
!
&!"]
保存备用具体操作步骤按试
剂盒说明书进行
=@C
!
实时荧光定量
:1&
参照
H;>>9-
等)!$*的方法!将内参基因定为
=95
>
15"5
用
HED12R;6-=5=?8
>
J^
#
"
2;R:;>S
1;78J-6;
#"编号$
L11"3#C
&宝生物工程有限公
司!大连!北京#荧光染料进行实时荧光定量
2G1

HED12R;6-=5=?8
>
J^
#
"
!b
#
"
%
F
!正向和反向
引物各
"*3
%
F
!
>LKC"*(
%
F
!
BN
!
\)*4
%
F
!总反
应体系
!"
%
F
反应程序为$
4(]%".#
次!然后
4(](.
(
+"]%".
循环
$"
次溶解曲线由
+(]
开始!每次增加
"*(]
!直至
4(]

!
!
结果与分析
>*=
!
序列比对(系统进化树建立和引物设计
在毛果杨中!共找到
#$
种与拟南芥
CDC
受体
蛋白氨基酸序列同源的蛋白质"表
#
#!分别命名为
2S2E1F#2S2E1F#$
这些蛋白作为毛果杨中的
CDC
受体!当有外界刺激或发育信号时!可与
CDC
结合以接受
CDC
信号!起始
CDC
信号通路在这
些蛋白质中!
2S2E1F#
和
2S2E1F4
均与拟南芥
CS2EF4
同源!
2S2E1F!
和
2S2E1F#$
均与
CS
2EF#!
同 源!
2S2E1F(
和
2S2E1F)
均 与
CS
2EF#%
同源!
2S2E1F+
和
2S2E1F#%
均与
CS2EF!
表
=
!
$%$
受体
:D&
!
:DE
!
&1$&,
氨基酸序列比对结果
J7X8;#
!
J9;DFCHJ2R;.@8S?:CDCR;>;
W
S?R2E1
%
2EF
%
1GC1.
毛果杨基因
!.
/
1213"4567.684
/
8
<
;/;
61KC
的
KGD0
参考序列
KGD0R;:;R;/>;.;
Z
@;/>;
氨基酸序列标识符
"源数据库$
29
V
S?a?6;
#
H;
Z
@;/>;-B;/S-:-;R
"
.?@R>;B7S7X7.;
$
29
V
S?a?6;
#
拟南芥同源基因
)4895:.
/
353"782588
9?6?8?
<<
;/;
!"!#$*# d^
,
""!%!+$3+*# 2\2J1
,
"""#."!$4"*# )"!#*4
%
)"$%)$#
!"!#$*! d^
,
""!%!4(!)*# 2\2J1
,
"""%."4"("*# )"!#*#!
%
)"$%)$+
!"!#$*% d^
,
""!%!$)!+*# 2\2J1
,
""#3."("4"*# )"!#*#"
%
)"$%)$$
!"!#$*$ d^
,
""!%"3(%!*# 2\2J1
,
"""+.!$+)"*# )"!#*(
%
)"$%)$3
!"!#$*( d^
,
""!%#(#""*# 2\2J1
,
""#".#4#!"*# )"!#*#%
%
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!"!#$*+ d^
,
""!%"3!""*# 2\2J1
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%
)"$%)$#$
!"!#$*#$ d^
,
""!!4)4$$*# 2\2J1
,
"""#.#"(%"*# )"!#*#!
%
)"$%)$+
+"%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
同源!
2S2E1F3
和
2S2E1F#"
均与
CS2EF$
同源
进化树分析结果显示 "图
#
!
7
#!
2S2E1F4
(
2S
2E1F#"
(
2S2E1F##
(
2S2E1F#!
(
2S2E1F#%
和
2S2E1F#$
属于
CDC
受体

亚家族!
2S2E1F(
(
2S2E1F+
(
2S2E1F)
和
2S2E1F3
属于
CDC
受体
#
亚家族!
2S2E1F#
(
2S2E1F!
(
2S2E1F%
和
2S
2E1F$
属于
CDC
受体
$
亚家族
根据较大一致性!将获得的毛果杨
22!G
编码基
因分别命名为
!"),@#
(
!")+A#
(
!"+),!
(
!"+)@%
(
!"!!!%)
(
!")!!%#
(
!"!!!%(
!将获得的毛果杨
H/1I!
编码基因分别命名为
!"&$(!-%
(
!"&$(!-
+
(
!"&$(!-)
和
!"&$(!*3
"表
!
#其中!蛋白
2S
CD0#
(
2SCN[#
(
2SNCD!
(
2SNC0%
和
2S22!GC
属于
22!GC
亚族蛋白!
2SC2!G#
和
2S22!G(
属于
22!GD
图
#
!
无根系统进化树
7*
毛果杨和拟南芥
CDC
受体
2E1
%
2EF
%
1GC1.
&
X*
毛果杨和拟南芥
22!G.
&
>*
毛果杨和拟南芥
H/1I!.
&进化树利用
5^[C(*#
软件(基于氨基酸序列比对并通过矩阵法建立!每个蛋白的基因信息详见表
#
和表
!
O-
<
*#
!
P/R??S;B
W
9
V
8?
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;/;S->SR;;.>?/S7-/-/
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!.
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1213"4567.684
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87/B)4895:.
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353"782588CDCR;>;
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S?R2E1
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W
R?S;-/-.B;S7-8;B-/J7X8;#7/BJ7X8;!
表
>
!
::>1,
和
9+&<>,
氨基酸序列比对结果
J7X8;!
!
J9;DFCHJ2R;.@8S?:22!G.7/BH/1I!.
拟南芥中的同源基因
N?6?8?
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)4895:.
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353"782588
毛果杨基因名称
!.
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1213"4567.684
/
8
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;/;/76;
毛果杨基因位点名称
"源数据库$
29
V
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#
!.
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1213"4567.684
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8
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B7S7X7.;
$
29
V
S?a?6;
#
分值
H>?R;
5
值
5U78@;
一致性
0B;/S-S
V
氨基酸序列
比对覆盖率
M@;R
V
>?U;R
转录本名称
JR7/.>R-
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S/76;
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!
期
!!!!!!!!!!
韩锋溪!等$低聚壳聚糖诱导的毛白杨抗病反应与
CDC
信号通路的关系
亚族蛋白!
2SH/1I!*%
和
2SH/1I!*+
属于
H/1I!
$
亚 组 蛋 白!
2SH/1I!*)
和
2SH/1I!*3
属 于
H/1I!
#
亚组蛋白图
#
!
X
和图
#
!
>
可以进一步
说明
DFCHJ2
序列比对结果的合理性
基因
)"),@#
和
)"),@!
均与毛果杨基因位点
2?SR-*""+[!!$+""
同源!
-B;/S-S
V
分别为
+(*(`
和
+"*+`
&基因
)"+),#
和
)"+),!
均与毛果杨基因
位点
2?SR-*""%["$$!""
同源!
-B;/S-S
V
分别为
)4`
和
44`
&基因
)"+)@#
(
)"+)@!
和
)"+)@%
均与毛果杨
基因位点
2?SR-*""4["%)%""
同源!
-B;/S-S
V
分别为
)$`
(
44`
和
+4`
&基因
)"&$(!-!
和
)"&$(!-%
均与毛果杨基因位点
2?SR-*""([#%$$""
同源!
-B;/S-S
V
分别为
4+`
和
44`

根据建树结果!从
CDC
受体

亚族中选取基
因
!"!#$*4
!从
CDC
受体
#
亚族中选取基因
!"0
!#$*)
!从与
CDC
信号通路最相关的
22!GC
亚
族中选取基因
!"+),!
和
!"!!!%)
!从与
CDC
信号通路最相关的
H/1I!
$
亚组中选取基因
!"&$(!-%
和
!"&$(!*+
!用于设计引物"表
%
#!
进行基因表达分析
>@>
!
实时荧光定量
:1&
结果及分析
选取毛果杨
=95
>
15"5
为内参基因!进行实时
荧光定量
2G1
从图
!
可以看出!
CDC
处理和低
聚壳聚糖处理均能使毛白杨叶片中
!"!#$*)
基因
和
!"!#$*4
基因的表达水平下调
CDC
处理下!
!"!#$*)
基因在
%
&
#!9
时间段内表达量变化不
大!
$9
时表达量进一步下调!而低聚壳聚糖处理
下
!"!#$*)
基因在
%
&
!$9
时间段内表达量处于
波动变化状态&
CDC
处理和低聚壳聚糖处理均能使
!"!#$*4
基因在
%
&
!$9
时间段内表达量先下降
后上升
CDC
处理和低聚壳聚糖处理均能使毛白杨叶
片中
!"+),!
基因和
!"!!!%)
基因表达水平上
调 "图
%
#其中!
CDC
处理下!基因
!"+),!
在
%
&
!$9
时间段内表达量变化不大!而低聚壳聚糖处
理下基因
!"+),!
在
%
&
!$9
时间段内表达量先
下降后上升&
CDC
处理下!基因
!"!!!%)
在
%
&
!$
9
时间段内表达量先上升后下降!而低聚壳聚糖处
理下基因
!"!!!%)
在
%
&
!$9
时间段内表达量处
于波动变化状态
表
?
!
:1&
引物序列
J7X8;%
!
2G1
W
R-6;R.;
Z
@;/>;.
基因名称
[;/;/76;
正向引物
O?RA7RB
W
R-6;R
反向引物
1;U;R.;
W
R-6;R
产物大小
2R?B@>S.-a;
%
X
W
!"!#$*) (eJG[JG[CCJGCJCG[JJ[J[[%e (eJCJGJ[[JJCJJGG[J[GGJJGJJ%e #%)
!"!#$*4 (eGCJGCCC[GJGGJ[GJGCGGJ%e (eCCGCJJGCGGJGGGJCCGCGJJGG%e #%%
!"+),! (eJ[GGJJ[[JGJ[GJGCJGG%e (eJJGCJGJJGGGJ[JJJ[[JJJ[%e #!#
!"!!!%) (eCGCC[CJJC[CCGJGG[CGGCGJGC%e (eJJJGJCGJ[G[JJJGGCGCCJGCG%e #$(
!"&$(!*% (eJ[CJC[JGGJ[GJGGJG[JJJ[%e (eG[CGGCGCGCJGJ[GCCGGJ%e #+"
!"&$(!*+ (eG[JJCJ[JJ[[JJ[[[[GJJCG%e (e[CJJC[CJ[JJ[[GCJJGC[[C[C%e #%4
=95
>
15"5 (eGC[GJJ[CC[CJ[[[C[[CG%e (eGCCJ[[J[JGJ[C[GJGJG[%e #($
图
!
!
CDC
受体蛋白编码基因的表达变化
C*!"!#$*)
基因&
D*!"!#$*4
基因&不同字母表示处理间显著差异"
!
$
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#
O-
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*!
!
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W
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<
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W
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D*!"!#$*4
&
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W
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<
/-:->7/SB-::;R;/>;76?/
<
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"
!
$
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#
3"%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
22!G
蛋白编码基因的表达变化
C*!"+),!
基因&
D*!"!!!%)
基因&不同字母表示处理间显著差异"
!
$
"*"(
#
O-
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*%
!
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W
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D*!"!!!%)
&
L-::;R;/S8;SS;R.R;
W
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<
/-:->7/SB-::;R;/>;76?/
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"
!
$
"*"(
#
图
$
!
H/1I!
蛋白编码基因的表达变化
C*!"&$(!*%
基因&
D*!"&$(!*+
基因&不同字母表示处理间显著差异"
!
$
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#
O-
<
*$
!
J9;;=
W
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C*!"&$(!*%
&
D*!"&$(!*+
&
L-::;R;/S8;SS;R.R;
W
R;.;/S.-
<
/-:->7/SB-::;R;/>;76?/
<
SR;7S6;/S.
"
!
$
"*"(
#
!!
CDC
处理和低聚壳聚糖处理均能使毛白杨叶
片中
!"&$(!-%
基因和
!"&$(!*+
基因表达水
平先上调后下调"图
$
#低聚壳聚糖处理下!
!$9
后
!"&$(!-%
和
!"&$(!-+
的表达水平基本恢
复正常
CDC
处理和低聚壳聚糖处理诱导毛白杨叶片
中与
CDC
信号通路相关的基因的表达水平变化是
一致的!由此可得出结论!
CDC
信号通路是低聚壳
聚糖诱导毛白杨抗病的信号传递途径之一
%
!
讨
!
论
G97/
)
4
*对拟南芥进行外源
CDC
处理或非生物
逆境处理后!提取植物
1KC
并做实时定量
2G1
!发
现选定的
2E1
%
2EF.
的基因表达水平均下调!
22!G.
和
CDO.
的基因表达水平均上调!由此表明!
22!G.
$
2E1
%
2EF.
比例的增加可能是生物和非生
物逆境下下游
CDC
信号通路激活所必需的
H7/
S-7
<
?
等)!(*和
Ha?.SY-;A->a
等)!+*两个研究团队也发
现了
CDC
处理和非生物胁迫条件能够改变
2E1
%
2EF
%
1GC1
和
22!G
家族成员的相对表达水平并
使
22!G.
$
2EF
%
2E1.
的比值升高本试验中!
CDC
处理和低聚壳聚糖处理均能使毛白杨叶片中
2E1
编码基因表达下调(
22!G
编码基因表达上调!
与对照组有显著差异!这一实验结果与
G97/
(
H7/
S-7
<
?
等和
Ha?.SY-;A->a
等的实验结果一致!说明
22!G.
$
2E1
%
2EF.
比例的增加可能是低聚壳聚糖
诱导毛白杨抗病过程中激活下游
CDC
信号通路所
必需的
H/1I!
编码基因表达先上调!
H/1I!
激
酶蛋白积累且活性增加!使其下游的
CDO.
%
C15D.
磷酸化!然后磷酸化的
CDO.
结合
CDC
应答启动子
元件!诱导
CDC
应答基因的表达)4!#+#)*&一段时间
后!
H/1I!
编码基因表达下调!使
CDC
应答基因的
表达得到控制!恢复到静息水平
CDC
是一类重要的内源信号分子!本试验通过
4"%
!
期
!!!!!!!!!!
韩锋溪!等$低聚壳聚糖诱导的毛白杨抗病反应与
CDC
信号通路的关系
序列比对(进化树建立和实时荧光定量
2G1
!初步
确定了
CDC
信号通路与低聚壳聚糖诱导毛白杨抗
病的关系分析
CDC
处理和低聚壳聚糖处理对其
余基因表达的影响!可以进一步确定两者的关系
参考文献"
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"曾大鹏#
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