全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家科技支撑计划项目"
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#和国家马铃薯产业技术体系"
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#
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作者简介$李惠霞"
#)-!(
#!女!博士!副教授!从事植物病理学的教学和研究
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通信作者$王蒂!教授!主要从事马铃薯遗传育种研究
9*:;/<
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马铃薯对晚疫病水平抗性的组织细胞学观察
李惠霞#!!刘永刚%!张俊莲!!王
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蒂!"
"
#
甘肃农业大学 草业学院!兰州
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甘肃省作物遗传育种与种质创新重点实验室!兰州
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甘肃省农业科学院
植物保护研究所!兰州
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#
摘
!
要$以马铃薯晚疫病水平抗性品种
E2F*#!
和感病品种费乌瑞它为材料!采用普通光学和电子显微镜技术!系
统研究了马铃薯与晚疫病菌"致病疫霉#互作的组织细胞学反应特征观察结果显示$"
#
#接种后!水平抗性材料
E2F*#!
出现过敏反应!病菌被限制在侵染点的几个细胞中!菌丝产生较少的分支和吸器"
!
#感病品种费乌瑞它被
侵染细胞呈蔓延趋势!菌丝产生较多的分支和吸器"
%
#电镜观察发现!抗病品种上病菌的胞间菌丝(吸器母细胞(
吸器在细胞和亚细胞水平均发生了一系列异常变化!包括原生质的电子致密度加深(液泡增多变大(菌丝细胞壁不
规则增厚(细胞器排列紊乱及解体(吸器母细胞及吸器形态异常(病菌最终畸形坏死!同时发现抗病品种受病菌侵
染时可迅速产生结构防卫反应!形成的细胞壁沉积物使胞壁极度增厚或细胞膜上产生乳突状结构
关键词$马铃薯&致病疫霉&水平抗性&组织细胞学&超微结构
中图分类号$
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文献标志码$
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马铃薯晚疫病又称马铃薯瘟!是由致病疫霉
"
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[L1S,
#
BA2;F
U
#引起的
毁灭性病害!严重威胁着世界马铃薯生产)#!*致
病疫霉属于异宗配合菌物!有
3#
和
3!
两种交配
型!
#)$+
年墨西哥首次证实存在
3!
交配型!其他地
区只有
3#
交配型
!"
世纪
&"
年代以后!世界各地
相继发现
3!
交配型)%!*!
#))+
年后中国马铃薯主
栽区陆续出现
3!
交配型)$*-*
3!
交配型的出现意
味着病菌可进行有性生殖!引起群体结构发生变化!
更易产生新的生理小种!从而使晚疫病的流行更为频
繁与此同时!国内外陆续报道该病原菌对常用的药
剂甲霜灵产生了抗药性)&*#"*!化学防治效果受到了影
响!因此!抗病品种的选育和利用显得尤为重要
育种实践证明!由于晚疫病菌小种较多且变异
迅速!很容易克服由一个或少数几个基因控制的垂
直抗性!使多年培育的品种推广时间不长就失去了
抗性)!*!而病原小种的快速变异是导致垂直抗性丧
失的根本原因马铃薯抗晚疫病育种目标已转向利
用多基因控制的非特异性的(抗性持久的水平抗性
上但对水平抗性的研究相对较少!特别是病原菌
与寄主互作超微结构研究国内尚未见报道本实验
以水平抗性材料和感病品种为研究对象!对接菌后
!
"
-!=
内寄主与病原菌的互作进行系统的观察
和分析!探索其组织学和细胞学特征!揭示马铃薯水
平抗性机理
#
!
材料和方法
<,<
!
供试品种及来源
马铃薯晚疫病水平抗性材料
E2F*#!
"
5H85LBA
$
%&-#%,!#
!亲本来源$
%-"&",$^ 3_645#!&-,#)
#试
管苗由国际马铃薯中心驻京办事处谢开云博士惠赠&
感病品种费乌瑞它"
\;TLF/SA
#试管苗由甘肃农业大学
作物遗传育种与种质创新重点实验室保存
<,=
!
供试病原菌
致病疫霉"
!3)*
+
,-$(*-
#分离自甘肃省定西(渭
源和临洮等县马铃薯主栽地区病株的混合菌株!在
黑麦培养基上
#&`
培养备用
<,>
!
马铃薯培育与接种
[7
培养基上扩繁的保存苗生长
!&B
后!移栽
至塑料钵"
!"C: !^$C:
#中!于
#&
"
!$`
温室中培
养生长
!B
后选取自顶部以下第
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叶!叶背
朝上!置于铺有滤纸的搪瓷盘进行离体接种游动
孢子悬浮液制备参照朱杰华)##*的方法!游动孢子浓
度约为
$^ #"
个%
:E
接种后用塑料膜保湿
!=
!
以清水处理为对照接种后
!
(
&
和
-!=
取样!用
于固定或染色
<,?
!
马铃薯叶片组织染色和观察
叶片接种后不同时间!用直径为
+::
打孔器
取样!每个品种取
$
个叶盘按
2F@VVA0A
)
#!
*方法整
叶透明!苯胺蓝染色法进行处理!略加改动!固定染
色
&=
!然后在饱和水合氯醛中脱色
&
"
-!=
!乳
酚油作浮载剂制片!镜检
<,@
!
叶片组织中菌丝体观察
参考
9C]=;FB
)
#%
*的方法将叶盘置于台盼蓝乳酚
油混合液中加热煮沸约
#:/1
!将叶盘转入饱和水
合氯醛液中浸泡
%":/1
以上!在此期间更换
#
次饱
和水合氯醛液然后以
"a
甘油作浮载剂制片!用
相差显微镜观察
<,A
!
透射电镜样品的制备和观察
透射电镜样品的处理参考康振生)#*的方法进
行将叶片剪成小块!经
%a
戊二醛和
#a
四氧化锇
双固定!系列乙醇脱水!用
9
Y
L1&#!
树脂包埋!超薄
切片经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色后!置于
P9[*
#""5b
型透射电镜下观察
!
!
结果与分析
=,<
!
接种后叶片组织的变化
整叶透明结果显示!接种后
!=
!抗病品种
E2F*#!
叶片在侵染点出现
%
"

个细胞褐色坏死!
即表现为过敏性反应 "
=
UY
AF0A10/S/TAFA0
Y
L10A
!
I6
#"图
#
!
3
#而感病品种费乌瑞它叶片在接种
后
!=
可观察到侵染点及其相邻的细胞没有出现
坏死!而是表现为细胞颜色加深!即为深绿色!且呈
浸润状分布"图
#
!
2
#接种
&=
后! 个品种叶片
的病斑都进一步扩大!但抗病品种上扩展的速度明
显小于感病品种"图
#
!
5
(
4
#抗病品种出现褐色
的小病斑!而感病品种则出现水渍状深绿色病斑
=,=
!
接种后叶片组织中菌丝体的观察
台盼蓝染色和水合氯醛脱色后观察结果显示!
接种后
!=
!病原菌只侵染少量
E2F*#!
细胞!胞间
菌丝被限制在几个细胞间!即受到过敏性坏死限制
"图
#
!
9
#!而胞间菌丝在费乌瑞它叶片细胞间迅速
扩展!且产生多个分支"图
#
!
#接种
&=
后!
E2F*#!
叶肉细胞侵染的数量增加!侵染点周围细胞
表现为台盼蓝染色加深!出现细胞死亡的迹象"图
#
!
O
#随着时间的推移!费乌瑞它接种
-!=
后!胞
间菌丝在寄主叶片组织中快速扩展!且产生的较多
分支"图
#
!
I
#
=,>
!
马铃薯与致病疫霉互作的超微结构变化
=,>,<
!
胞间菌丝体的变化
!
在接种后
!=
!感病
品种费乌瑞它中可观察到大量发育良好的菌丝细胞
在感病品种细胞间隙扩展!具有多个细胞核!菌丝细
$$$#
&
期 李惠霞!等$马铃薯对晚疫病水平抗性的组织细胞学观察
图
#
!
马铃薯叶片组织中致病疫霉的显微观察
3
"
4,
整叶透明后叶片组织显微镜观察$
3,
接种后
!=
!
E2F*#!
中的过敏性坏死和叶肉细胞变褐&
2,
接种后
!=
!
费乌瑞它叶肉细胞颜色加深!无过敏性坏死现象&
5,E2F*#!
中病菌的扩展受到限制&
4,
接种后
-!=
!费乌瑞它中更多的
细胞受到侵染&
9
"
I,
台盼蓝染色后叶片组织显微镜观察$
9,
接种后
!=
!菌丝被限制在
E2F*#!
少数细胞中&
\,
接种后
!=
!
菌丝在费乌瑞它中扩展&
O,
接种后
&=
!菌丝在
E2F*#!
中扩展&
I,
接种后
-!=
!菌丝在费乌瑞它中快速扩展
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#
,
胞线粒体(内质网等细胞器以及核膜(核仁以及染色
质清晰可见"图
!
!
3
#&抗病品种
E2F*#!
在接种后
!=
!胞间菌丝的形态基本正常!但液泡增多"图
!
!
2
#接种
%+=
后!费乌瑞它中胞间菌丝细胞器正
常!液泡增大"图
!
!
5
#!抗病品种
E2F*#!
胞间菌丝
的细胞原生质的电子致密度加深!液泡增多!菌丝细
胞中的线粒体(内质网等细胞器泡囊化!并融合形成
大量泡状物"图
!
!
4
#
E2F*#!
中同时可见泡状物
与菌丝细胞质膜融和而沉积到菌丝壁上!使得菌丝
细胞壁加厚!细胞质开始紊乱!线粒体肿胀!菌丝质
膜和核膜变得模糊!有大量电子致密度高的物质从
细胞渗出!菌丝细胞开始畸形坏死或细胞器部分解
体!细胞质完全解体或变黑 "图
!
!
9
#随着时间的
推移!
E2F*#!
中泡囊化进一步加剧!细胞器和细胞
核变得模糊不清!细胞出现质壁分离!或整个细胞也
开始解体"图
!
!
(
O
#
=,>,=
!
吸器和吸器母细胞的变化
!
电镜观察发现!
接种后
&=
!在抗性品种上病菌的吸器外间质加宽!
并有电子致密物质沉积!即形成吸器鞘"图版
#
!
#
#
少数吸器畸形!吸器壁加厚!原生质染色加深!吸器扭
曲和外间质膜形态异常(发育受抑或出现吸器质壁分
离"图版
#
!#根据吸器发育受抑的程度和吸器畸形
的特点!可将吸器受抑的类型分为两类一类为吸器
发育早期受抑型!吸器体一般不能正常膨大!仅产生
一些不规则的分枝而呈畸形"图版
#
!
%
#&另一类为吸
器发育后期受抑!初形成的吸器形态和结构正常!但
进一步发育后!吸器内出现一系列的异常变化包括
吸器质膜与细胞核质膜电子致密度加深!原生质内液
泡增多且逐渐增大!线粒体肿大破裂和吸器外间质不
规则加宽并出现致密度深的物质!吸器内的细胞器坏
死在吸器生长受阻和坏死过程中!吸器外间质加
宽!产生电子致密的颗粒状物"图版
#
!

"
+
#
=,>,>
!
寄主细胞结构的变化
!
当致病疫霉侵染不
同抗病品种后!寄主细胞的反应较为复杂!其抗病反
应主要涉及寄主细胞新的防卫结构的形成和寄主细
胞的过敏性坏死反应水平抗性品种受侵染后!细
胞壁染色加深以及沉积物的产生!对于增强细胞壁
机械强度!限制病原菌扩展!具有较强的抵抗作用
电镜观察发现!抗病品种寄主细胞膜内侧产生抗侵
入的乳突状结构"图版
#
!
-
#!为抵抗病菌的进一步
+$$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
!
!
马铃薯叶片中致病疫霉菌丝的超微结构
HI,
胞间菌丝&
5=,
叶绿体
3,
接种后
!=
!费乌瑞它中
HI,
细胞质分布均匀!细胞器清晰可辨 "
!^""""
#&
2,
接种后
!=
!
E2F*#!
中
HI
!液泡增多 "
+^"""
#&
5,
接种后
%+=
!费乌瑞它中胞间菌丝细胞器正常!液泡增大 "
!^""""
#&
4,
接种后
%+=
!
E2F*#!
中胞间菌丝细胞器开始解体 "
#^$"""
#&
9,
接种
%+=
!
E2F*#!
中坏死的胞间菌丝 "
#^$"""
#&
\,
接种后
&=
!
E2F*#!
中泡囊化解体的胞间菌丝 "
#^!"""
#&
O,
接种后
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!
E2F*#!
中坏死的胞间菌丝 "
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扩展!寄主细胞壁和细胞膜极度增厚"图版
#
!
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(
)
#!
而感病品种在入侵部位未见乳突状结构
%
!
讨
!
论
水平抗性品种虽然其反应型表现为中抗!但相对
于感病品种!却表现为病原菌扩展缓慢(病斑较小(产
量损失较小等特点这种抗病性在生产实践中具有
重要的应用价值水平抗病性机制相当复杂!至今尚
未得出一致的观点本研究表明!其主要组织细胞学
机制表现为寄主叶肉细胞过敏性坏死"即
I6
反应#!
被侵染的细胞可产生
I6
反应!病菌被限制在侵染点
的几个细胞中与感病品种相比!抗病品种中菌丝产
生的分支和吸器较少!病菌的扩展受到抑制在细胞
水平!抗病寄主植物产生细胞壁沉积物!使细胞壁增
厚!或在病菌的入侵处产生乳突状结构来阻止病菌的
侵入&另外通过细胞壁在吸器鞘产生沉积物!使病菌
的吸器外间质加宽!产生纤维状或颗粒状物电子致密
物质)#$*!使吸器的功能受到影响
过敏性反应是寄主植物最典型的抗病性机制
研究表明)#+*!在超微结构上!无论是水平抗性还是
垂直抗病性!其过敏性反应的细胞学死亡过程是一
致的
WLD;<0]/
等)#-*在亚麻锈病中将这种数量性
状抗病性的过敏性反应!称之为+不完全过敏性反
应,"
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Y
UY
AF0A10/S/T/S
U
#!它在侵染过程的
晚期表达!而且仅出现在部分受侵细胞中!他认为不
同类型抗病性发生过敏性反应的本质是一样的
_等)#&*研究显示!不同马铃薯品种出现
I6
反应的时间差别显著!从参与
I6
反应的细胞
数目看!抗性水平与
I6
效率存在相关性水平抗
性与垂直抗病性的主要区别是!
I6
反应出现时间
-$$#
&
期 李惠霞!等$马铃薯对晚疫病水平抗性的组织细胞学观察
和程度的差异!表现为效率较低的
I6
他认为这
可能由于弱化的
6
基因对病菌激发子识别缓慢或
识别能力不足造成的!这表明在致病疫霉与马铃薯
互作体系中!过敏性坏死反应是水平抗性马铃薯抗
晚疫病的重要机制之一
植物细胞受到病原菌侵染时会出现细胞壁沉积
物!使细胞壁增厚!这被认为是植物抵抗病菌的重要
防卫反应之一)#)*
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等)!"*对抗病马铃薯组织
的超微结构观察表明!感病互作中寄主的细胞壁缺
乏胼胝质的积累!而在抗病互作中!进入细胞的吸器
周围沉积大量次生产物!形成一个鞘状包被!将吸器
与寄主细胞的细胞质隔开!使菌丝扩展受到抑制
蒋选利等)!#*采用细胞化学方法就对小麦与锈菌互
作中胞壁沉积物进行分析!抗病品种中过氧化物酶
的活性在侵染点细胞以及远离侵染点的叶肉细胞壁
和细胞间隙中均显著升高这些物质不仅可以作为
抵抗病菌侵入的机械屏障!而且可以激活防御酶类!
提高寄主细胞的抵抗能力因此!细胞壁沉积物的
产生可能是马铃薯抗晚疫病的结构防卫反应之一
除此之外!寄主植物还有其它类型的防卫反应!
如在病菌入侵部位及寄主细胞内侧出现抗侵入的乳
突状结构!寄主细胞的坏死频率较低!能在一定程度
上阻止病菌的扩展病菌的吸器外间质加宽!出现
大量电子致密物沉积这些超微结构在小麦和锈菌
的抗病性互作的报道较多)#)!"!!*!但其结构和功能
还有待进一步研究
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期 李惠霞!等$马铃薯对晚疫病水平抗性的组织细胞学观察