全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技基础条件平台建设子项目"
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#&石河子大学科研启动资金"
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#
作者简介$黄
!
刚"
#(8%)
#!男!硕士!科员!主要从事资源植物研究
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通信作者$阎
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平!教授!主要从事植物分类与资源植物研究
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小叶桦花序生长物候及其生态适应意义
黄
!
刚!阎
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平"!杜珍珠!曹
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婷!徐文斌
"石河子大学 生命科学学院!新疆石河子
8%!""%
#
摘
!
要$小叶桦"
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,
-
.
%%&
#是一种典型的荒漠和山地乔木植物!在中国仅分布于新疆为了明确小叶桦
花序生长物候规律及发育特征!该研究对小叶桦进行了花序物候观测!分析其生长规律及果实结籽情况结果显
示$小叶桦雄花序为越年生殖器官!物候周期为
%$&F
!其中营养生长期
#&$F
(休眠期
#&8F
(开花生长期
%%F
&雌花
序与果序为当年生殖器官!物候期为
#"&F
!其中雌花序生长期
!$F
(果序生长期
("F
虽然雄花序比雌花序的生
长周期明显较长!但开花授粉均在
$
月中下旬!雄花序散粉期和雌花序可授粉期之间具有较高的同步性和协调性!
表现出集中开花授粉模式!同时这种开花模式在自然条件下!果序的结籽数和结籽率分别为
!!"
和
*,*G
!种子库
中具有活力的种子约每平米
$
万粒!表明小叶桦在荒漠极端环境中能顺利完成有性生殖过程
关键词$小叶桦&雄花序&雌花序&物候期
中图分类号$
H($$,%
文献标志码$
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小叶桦"
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O,
#隶属于桦木
科"
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#桦木属"
!"#$%&
#!乔木!树皮灰白或
棕红色!叶菱形(菱状椭圆形或菱状倒卵形!柔荑花
序!花单性!雌雄同株!果苞革质!小坚果具膜质
翅)#+%*国外分布于蒙古与俄罗斯西伯利亚)%+$*&在
中国主要分布于新疆的阿尔泰山(天山(昆仑山(阿
拉套山和塔尔巴哈台山!通常生长在海拔
%""
"
!$"":
的山地河谷(荒漠前山带(荒漠沼泽地及平
原湿地等)#*!是新疆山地植被和荒漠植被的重要组
成成分!对维持其山地植被和荒漠植被有重要作用
同时!小叶桦在低于
$^
盐度环境下能正常生长)&*!
且对高温高湿环境具有一定的耐受性)*!是最适合
开发利用于湿地恢复(荒漠环境治理和改造盐渍土
的优良树种!也是适用于城市绿化的优质本土树种
经调查发现!由于人们几十年来过度开垦(过度放牧
以及无序的砍伐和破坏!原分布于呼图壁县平原湿
地(艾比湖西部和精河县
8!
团西侧平原湿地的小叶
桦现已绝迹!且分布在石河子蘑菇湖湿地小叶桦种
群也存在严重生存危机)**为此!我们以自然分布
在石河子蘑菇湖湿地的小叶桦为研究对象!对该种
群的雄花序(雌花序与果序的生长物候进行了观测!
为明确小叶桦花序生长物候规律!探讨该物种是如
何适应其严酷的荒漠环境从而保证繁殖成功!以及
为该物种的多样性保护提供科学资料
#
!
材料和方法
9,9
!
研究区自然概况
研究区地位于石河子市北
!"[:
蘑菇湖南岸
平原湿地!该区域地处天山北坡(准噶尔盆地南缘!
玛纳斯河流域中游)8*!海拔约
%*":
该湿地小叶
桦为天然林!占地约
#!=:
!
!有
%
个相对较大的居
群!多为成年植株!株高约
8
"
#%:
!树龄约
!"
"
$"
;
!长势良好!较大居群林体密闭度很高蘑菇湖的
东(西(北三面筑有堤坝!唯南面为南高北低约
#
"
!
[:
长的缓坡状自然湿地与沼泽!该湿地保留了部
分较为典型的湿生植被土壤为泥炭沼泽土&年均
气温

"
*_
!极端最低温约
)$!_
!极端最高温约
$!_
&年均降水量约
##"
"
#&"::
!年蒸发量约
#8""
"
!!""::
!无霜期
#"
"
#*"F
!日照
!*(8
"
!8%(=
!气候寒冷!日夜温差大!属于典型的大陆性
干旱荒漠气候)(*林缘(林间杂生少量白柳"
1&%(2
&%3&
#(疏齿柳"
1&%(24"**$%&#(
5
+%(&
#等!林下及林
缘的草甸与沼泽草甸中!生长有许多常见的湿生(沼
生植物!以及少量水生植物外围也散生一些中生
植物或部分农区常见杂草!周边有部分农田和较大
面积的草场及湖泊
9,:
!
研究方法
9,:,9
!
小叶桦种群花序物候观测方法
!
根据+中国
物候观测方法,)#"*及相关文献)##+#!*!于
!"#"
年
$
月
"
!"##
年
8
月观察小叶桦雄花序和雌花序各物候
现象发生的时间!结合小叶桦花序的生长特点!物候
期观测时间间隔为每周观测
#
次!花果期每周观测
!
次!变化较大时增加观测次数!休眠期观测
%
次
观测内容可以根据小叶桦花序生长物候的特点来划
分!雄花序生长物候期可分为营养生长期(休眠期和
开花期
%
个阶段&雌花序与果序生长期可分为雌花
序生长期和果序生长期
!
个阶段
9,:,:
!
雄花序的生长动态观测
!
小叶桦雄花序生
长期较长!需要越年才能开花散粉!因此!雄花序生
长期观测可分为生长期(休眠期和开花期观测三部
分
!"#"
年
&
月开始选定长势良好(株间距
&":
以上的
#"
株!每株上各标定选"阳面#
&
个雄花序!
雄花序生长期观测从雄花芽内伸出约
#
"
!::
后
每周定期测定长度(宽度一次!变化较大时增加观测
次数&冬季休眠期观测
%
次&第二年雄花序开花期观
测从雄花序春萌后开始测定长度(宽度!每周定期观
测
!
次!变化较大时增加观测次数!直至雄花序散粉
后脱落为止
9,:,;
!
雌花序与果序的生长动态观测
!
!"##
年
%
月在已选定为雄花序观测的
#"
株小叶桦!每株上均
标定
&
个雌花序"阳面#!雌花序从雌花芽内萌芽开
始测定长度(宽度!萌动后每周定期观测
!
次!变化
较大时增加观测次数!果期后每周观测
#
次!直至果
实脱落为止
9,:,<
!
结籽率和种子库检测
!
小叶桦种子成熟时!
在已标定的
#"
个植株上各随机选取
&
个果序统计
结籽情况以种子中有完整的胚形成作为其结籽标
准每果序结籽率
`
每果序结籽数%每果序小花总
数
a#""G

!"##
年
(
月采用网筛分选法)#%*对试验
地种子库进行检测
!
!
结果与分析
:,9
!
小叶桦种群花序物候期观测
:,9,9
!
小叶桦种群雄花序物候期观测
!
根据雄花
序的生长特点可划分营养生长期(休眠期和开花期
为
%
个阶段& 月下旬在新枝条顶部出现新鲜颜色
的花蕾!之后伸长或伸宽(定长!直到
#"
月下旬休眠
为止为雄花序营养生长期&从
#"
月底开始雄花序进
入相对静止状态!伴有代谢活动的明显降低!静止状
态一直到第二年
$
月上旬为休眠期&之后雄花序开
始膨大且花蕾间开裂!由近轴端向远轴端伸长!花蕾
间距离拉大!开始散粉(枯萎和脱落为雄花序开花
期依据雄花序的物候期划分和观测标准"表
#
#!
于
!"#"
年
&
月
"
!"##
年
8
月对石河子蘑菇湖湿地
"*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
小叶桦的雄花序物候期进行观测!结果可知!小叶桦
雄花序为越年生生殖器官!持续时间较长!冬天需
裸露越冬雄花序大量从雄花芽鳞内伸出的时间开
始出现在
&
月底或

月初!而开花散粉时间始于第
二年的
$
月中下旬!开花时间较短!生长经历较长
具体结果见表
!
和图版
#
!
3
"
所示
表
9
!
雄花序观测标准
Q;T!
PT/OYX;Z.A0/Z;0F;YFAU/Z;:.0;ZO.0U观测项目
PT/OYX;Z.A0
C
YA
-
O@Z
观测指标
PT/OYXOF.0F.@;ZAY
观测标准或形态特征
PT/OYX;Z.A0/Z;0F;YF;0F:AY
C
=A?
.@;<@=;Y;@ZOY./Z.@
雄花序营养生长期
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?
YAE.0
?
/O;/A0
AU/Z;:.0;ZO.0U萌芽期
\0U;0@
B
新枝条顶部出现新鲜颜色的花蕾
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CC
O;Y;ZZ=OZA
C
AU0OE/=AAZ/
伸长期
9?
;Z.A0
伸出的雄花序开始变长或变宽
WZ;:.0;ZO.0U?
.0/ZA
?
YAE
定形期
b.]OF
C
OY.AF
雄花序基本定形或长宽保持不变
WZ;:.0;ZO.0U?
Z=;0FE.FZ=YO:;.0Z=O/;:OT;/.@
休眠期
MOY.AFAUFAY:;0@
B
休眠期
1AY:;0@
B
开始进入相对静止状态!伴有代谢活动的明显降低
WZ;:.0;ZO.0U?
;0ZAO0ZOYZ=OYO<;+
Z.XO<
Bc
>.O/@O0Z/Z;ZO
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B
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雄花序开花期
b?
/Z;
?
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4O/>YYO@Z.A0
雄花序开始膨大且花蕾间开裂
WZ;:.0;ZO.0U?
;0ZAO]
C
;0F;0F@Y;@[TOZEOO0T>F/
伸长期
9?
;Z.A0
雄花序由近轴端向远轴端伸长!花蕾间距离拉大
WZ;:.0;ZO.0UZAZ=O/=;UZU;Y;E;
B
散粉期
W=OFF.0
?
雄花序松软下垂或散粉
WZ;:.0;ZO.0UC
.0
?
U<;TT
B
/AUZAY/=OFF.0
?
枯萎期
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雄花序散粉结束后!由黄色变成黄褐色或灰褐色
Q=O/Z;:.0;ZO.0UB
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C
O;UZOY/=OFF.0
?
脱落期
9]A
?
O0
变成黄褐色或灰褐色的雄花序开始脱落
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C
O/Z;:.0;ZO.0UB
Z;[OAUU
表
:
!
小叶桦雄花序物候期观测结果"
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年
"
!"##
年#
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C
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雄花序生长期
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YAE.0
?
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出现时间
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"
B
O;Y+:A0Z=+F;
B
#
持续时间
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Z.:O
%
F
图版
M<;ZO
合计时间
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F
营养生长期
K>ZY.Z.A0
?
YAE.0
?
/O;/A0
萌芽期
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B
始期
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C
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盛期
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#
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3
末期
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伸长期
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始期
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C
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#
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7
盛期
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末期
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5
定形期
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始期
\0.Z.;<
C
OY.AF !"#"+(+##
盛期
b><
C
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#
!
1
末期
b.0;<
C
OY.AF !"#"+#"+!"
#&$
休眠期
MOY.AFAUFAY:;0@
B
休眠期
1AY:;0@
B
始期
\0.Z.;<
C
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末期
b.0;<
C
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#
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9 #&8
开花期
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萌动期
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始期
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C
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盛期
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末期
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C
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伸长期
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始期
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盛期
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#
!
b
末期
b.0;<
C
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散粉期
W=OFF.0
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始期
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C
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#
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6
盛期
b><
C
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末期
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!
I
枯萎期
S.Z=OY
始期
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盛期
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末期
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C
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脱落期
9]A
?
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始期
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C
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盛期
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末期
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合计
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期
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黄
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刚!等$小叶桦花序生长物候及其生态适应意义
!!
由表
!
可知!整个小叶桦雄花序生长周期约为
%$&F
!其中营养生长期
#&$F
!休眠期
#&8F
!开花期
%%F
小叶桦雄花序开始出现于
&
月下旬!之后进
入伸长期!伸长较为缓慢!需要经历约
%
个月时间的
伸长后!到
(
月上中旬才开始定形&
#"
月底进入休
眠期雄花序需经过漫长的生长期和休眠期之后!
到
$
月中旬开始萌动!雄花序花蕾间开裂!花蕾间距
离拉大!由近轴端向远轴端迅速伸长而变得柔软&之
后开始散粉!后进入散粉盛期!整个种群散粉持续约
#%F
时间&散粉后
#"F
内枯萎和脱落
:,9,:
!
小叶桦种群雌花序与果序物候期观测
!
根
据雌花序与果序的生长特点可划分为雌花序生长期
和果序生长期二个阶段&从雌花芽鳞片裂开!芽顶部
出现新鲜绿色的花序!随后伸长或伸宽(授粉为雌花
序生长期&之后见果实子房开始膨大!依次进入幼
果(熟果(落果为果序生长期依据雌花序与果序的
物候期划分和观测标准"表
%
#进行物候观测!结果
"表
$
#显示!小叶桦雌花序为一年生生殖器官!生长
开始期比雄花序要晚得多!但雌花序的可授粉期与
雄花序的散粉期基本一致!散粉期在可授粉期之内
雌花序大量从雌花芽内伸出于
!"##
年
$
月中旬!生
长特别迅速!雌花序生长期仅为
!$F
&萌芽后迅速伸
长即可进入可授粉状态!可见红色的花柱头是由远
轴端向近轴端的顺序伸出&可授粉期约
#*F
!授粉之
后!见花柱收缩和果序膨大而进入果序生长期&约
%F
幼果期生长!到

月上旬果实开始成熟!

月中
表
;
!
雌花序与果序观测标准
Q;T!
PT/OYX;Z.A0/Z;0F;YFAU
C
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观测指标
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观测标准或形态特征
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雌花序生长期
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B
雌花芽鳞片裂开!芽顶部出现新鲜绿色的花序
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伸长期
9?
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雌花序开始伸长或变宽
M./Z.<;ZO.0U?
;0ZAO?
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可授期
MA<.0;Z.A0
雌花序向上直立!柱头向外伸出或授粉
M./Z.<;ZO.0U
C
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B
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果序生长期
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幼果期
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果序中见果实子房开始膨大
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O:O0Z
熟果期
4.
C
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果实变为成熟色即灰褐色
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落果期
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成熟果实开始散布或连同果实脱落
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小叶桦雌花序与果序物候期观测结果"
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雌花序与果序生长期
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小叶桦单个花序生长动态观测
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雄花序生长动态
!
从
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月
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第一阶段的营养生长
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长后!雄花序的长度约为"
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之后逐渐趋于定形&
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月底开始
进入第二个生长阶段即休眠期!时间约
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到
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年
$
月中旬!雄花序萌动后进入生长的第三阶
段即开花期!此期雄花序生长特别迅速!萌动后随着
雄花序由近轴端向远轴端伸长!花蕾间的距离逐渐
拉大!同时花蕾与花序轴间的空间也逐渐增宽!使雄
花序逐渐变得松软并下垂!此时开始散粉!约
!
"
%F
后进入散粉盛期!雄花序长度和宽度在散粉盛期时
图
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小叶桦雄花序生长动态
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月
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之后枯萎脱落
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!
雌花序与果序生长动态观测
!
小叶桦雌花
序与果序观测始于
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年
$
月
##
日!具体生长动
态见图
!
长度和宽度均出现
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次增长高峰第一
次增长高峰出现在授粉前!从雌花序萌动
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!其日伸长速率为
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!日伸宽率约为
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::
!雌花序在伸长伸宽的同时!有鲜红色的柱头伸
出和中苞片平展张开!迅速进入可授粉状态!这跟雌
花序可授期与雄花序散粉期的协调性有关&第二次
增长高峰出现在授粉之后!时间为第
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!长度
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!宽度为"
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#
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!伸
长速率和伸宽率分别为
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和
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!说明
授粉后因果实的子房快速膨大而进入快速生长期&
第三次增长高峰出现在成熟果实脱落之前!时间均
在第
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"
"
天!由于果实成熟后!果序上的苞片干
裂张开而变宽!苞片间距拉大而变长!这有利于种子
的散播和脱落
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小叶桦每个果序的结籽数和结籽率分别达到
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叶桦可以顺利完成有性生殖!并有很高的结籽率
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!
讨
!
论
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!
花序物候与生态适应
小叶桦的花序物候观测结果表明!雄花序为越
年生生殖器官!而雌花序为当年生生殖器官!但并没
有影响它们之间的生殖默契!这就是其生殖策略上
的一种适应雄花序开始出现于
&
月下旬!生长特
别漫长!需要经历炎热的夏天(干燥的秋天和寒冷的
冬天等重重考验和选择之后!到第二年
$
月中旬萌
动后才开始进入开花生长阶段&此时雌花序为了保
持与雄花序的协调性和同步性!也是
$
月中旬开始
萌动!并迅速伸长伸宽!约
F
后即可进入可授粉状
态!散粉持续时间约
*F
!且雌花序可授粉期比雄花
序可散粉期长!散粉期在可授粉期内!表现出一种
-集中开花授粉模式.)#$*这种开花模式在很多植
物中均存在!特别是温带植物中常见的开花模式!如
准噶尔无叶豆)#&*和长柄双花木)#*等均以集中开花
模式吸引更多传粉者访问来实现生殖成功的目的
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期
!!!!!!!!!!!!!!
黄
!
刚!等$小叶桦花序生长物候及其生态适应意义
而小叶桦作为风媒植物!此时开花物候特征亦可能
是在长期的进化过程中形成的生殖适应策略首
先!新疆受到西风气流的控制!
$
"

月风力最为强
盛)#**!特别是山地河谷和荒漠平原地带的风力更为
明显!从而提供了风媒传粉的重要外部条件其次!
大量风媒传粉的林木花粉散布距离较近!如欧洲赤
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林采用集中开花散授粉模式!借助大风时机!尽可能
更远距离散粉来增加生殖成功几率和远交事件的目
的其三!受融雪时间的影响!植物生长主要集中在
春季和夏季!开花也只能限制在融雪后较短的生长
期内完成)!"*!因此!小叶桦以快速集中开花授粉模
式就成为其顺利结实的重要前提
;,:
!
花序物候与生殖适合度
花序物候对植物生殖成功具有一定的影响!特
别是雄(雌花序开花物候的同步性对小叶桦后代的
适合度具有重要的生态学意义通过对研究区内的
小叶桦个体水平的花期持续时间(开花数与座果率
的相关性分析发现!开花数和花期持续时间分别与
座果率呈显著正相关关系这表明了小叶桦以集中
大量开花授粉模式!有利于增加对每朵花的传粉机
会!花期持续时间长更有利于提高传粉效果!从而提
高坐果的机会小叶桦果序的生长周期短!进入果
期生长后约
%&F
果实开始成熟!这与果实生长期在
夏天及荒漠环境温度较高有关!稍高的温度有利于
果实的快速成熟和脱落
在自然生境中!小叶桦每个果序的结籽数和结
籽率为"
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!小叶桦林的
土壤种子库中具有活力的种子约每平米
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明在严酷的山地河谷或荒漠平原环境条件下!小叶
桦能顺利完成有性生殖过程并产生大量种子!也说
明了小叶桦林严重缺乏幼树和幼苗)**原因不在于种
子的数量!而是在于人为过度的干扰下影响了种子
萌发所依赖的环境因子因此!我们建议加强小叶
桦的就地保护!并且保护重点应放在对人为干扰的
管理和控制方面
参考文献!
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