全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支持计划"
!""+123"+1"#
#&福建省自然科学基金"
!"#!3"4$
#&福州市科技计划"
!""0(5($$
#&农业科技园区花果良种
选育及集约化种植技术研究与示范"
!"#%56"""!()
#
!!
作者简介$李泽坤"
#040
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树生理与生态研究
7(89-:
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?@A89-:*B@8
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通信作者$陈清西!教授!主要从事园艺植物栽培生理的教学和科研工作
7(89-:
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B
C
A"!)&
!
#&%*B@8

橄榄果实发育成熟过程中糖积累与相关酶活性的关系
李泽坤!陈清西"
"福建农林大学 园艺学院!福州
%$"""!
#
摘
!
要$以可溶性总糖含量差异明显的
!
个橄榄品种为试验材料!测定果实发育成熟过程中蔗糖(葡萄糖(果糖(可
溶性总糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的动态变化!并对果实糖积累与酶活性进行相关性分析!以明确不同橄榄品
种果实糖积累差异的生理基础!为进一步在代谢与分子水平探讨橄榄果实糖积累机制提供依据结果表明$"
#
#蔗
糖快速积累期是橄榄品种间果实蔗糖积累差异的关键时期!并影响成熟时果实可溶性总糖含量的高低!其中)马坑
!!
*蔗糖快速积累期较长!增长幅度较大!成熟时可溶性糖含量高&成熟时)马坑
!!
*()檀头
!%
*果实内己糖与蔗糖
比分别为
"*&&4
(
"*0")
"
!
#在蔗糖快速积累期内!)马坑
!!
*酸性转化酶"
2D
#活性低于)檀头
!%
*!为其蔗糖积累
创造条件!而中性转化酶活性高于后者则有利于其增加果实库强&两品种蔗糖磷酸合成酶"
EFE
#活性变化差异不
大!说明
EFE
不是蔗糖积累的关键酶&)马坑
!!
*蔗糖合成酶"
E>E
G
#合成方向活性在花后
#))
"
#4&H
增幅显著高
于)檀头
!%
*!说明
E>E
G
为果实蔗糖积累的关键酶"
%
#)马坑
!!
*蔗糖快速积累主要依靠
E>E
G
合成方向活性变化
促进蔗糖合成!)檀头
!%
*蔗糖快速积累主要依靠
E>E
G
分解方向活性变化促进蔗糖直接进入果实
关键词$橄榄&糖积累&蔗糖转化酶&蔗糖合成酶&蔗糖磷酸合成酶
中图分类号$
I0)$*&
J
$
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文献标志码$
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G
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Y
T@.(
Y
T9P<.
G
/PT9.<
"
EFE
#
!!
糖含量是评价果实品质的主要因子之一!而蔗
糖代谢是糖积累过程的关键环节+#(!,橄榄果实糖
积累主要以蔗糖为主!还有葡萄糖(果糖以及少量的
棉籽糖+%,因此蔗糖代谢是影响橄榄品质形成的主
要因素研究发现蔗糖代谢过程以蔗糖转化酶
"
DSO
#(蔗糖合成酶"
E>E
G
#(蔗糖磷酸合成酶"
EFE
#
为主+),其中蔗糖转化酶可分为酸性转化酶"
2D
#(
中性转化酶"
5D
#!催化蔗糖分解为葡萄糖(果糖&蔗
糖合成酶催化可逆反应!在一定条件下促进蔗糖的
分解或合成目前蔗糖代谢的相关研究主要集中在
苹果+$(&,(枇杷+,(柑橘+4(0,(荔枝+#",(玉米+##,(甘
蔗+#!,等作物中!橄榄果实发育中蔗糖代谢变化的研
究甚少橄榄原产于福建(广东!具有生津治咽(开
胃止泻等多种药用功效+#%(#),!但因其入口苦涩而后
甘甜的口感造成消费群体小!市场潜力挖掘受到限
制本试验选用不同含糖量的)马坑
!!
*()檀头
!%
*
橄榄品种为试验材料"前者含糖量高!后者含糖量
低+#$,#!研究橄榄果实蔗糖代谢变化过程!旨在探讨
不同含糖量品种橄榄果实糖积累差异的生理基础!
为进一步在代谢与分子水平探讨橄榄果实糖积累机
制提供试验依据
#
!
材料与方法
A*A
!
材
!
料
!
个供试材料采自福建闽侯县白沙镇上岐橄榄
园!树龄
+
年!均为丘陵山地露天栽培!盛花期为
$
月中旬!成熟期为
##
月中上旬盛花期后
&"H
开
始采果!每隔
#)H
采集
#
次选择树体东西南北四
个方位各
%
"
$
个大小相近(无病虫害的橄榄果实为
试材采样后洗果(去核(冻干(粉碎!过
)"
目筛!置
)"[
冰箱中作为可溶性糖含量测定材料另取
一部分果实去核!液氮速冻后置于
)"[
冰箱中用
于蔗糖代谢相关酶活性测定
A*B
!
测定指标及方法
A*B*A
!
可溶性总糖含量
!
可溶性总糖含量的提取(
测定参照王学奎+#&,蒽酮法进行测定
A*B*B
!
糖组分含量
!
"
#
#样品制备 取
"*!"
N
橄榄
干样置于离心管中!加入
#"8K
纯水!
#""[
水浴
#
T
!冷却后
#""""N
离心
#"8-/
取上清液加热浓
缩后用
#8K
纯水溶解!过
"*)$
#
8
水系膜后待测
"
!
#标准溶液制备 取葡萄糖(果糖(蔗糖标准品配置
成质量浓度为
!
(
&
(
#"
(
#)
(
#48
N
%
8K
的糖混合标准
溶液!过
"*)$
#
8
水系膜待测"
%
#高效液相色谱
"
MFKL
#条件 色谱柱选用
5M
!
柱及保护柱!柱温
%4[
!流动相为乙腈
]
水
^4"]!"
!流速
#8K
-
8-/
#
检测器为示差检测器!检测池温度为
%4
[
!进样量
#"
#
K

A*B*C
!
蔗糖代谢相关酶活性
!
酶的提取过程均在
"
"
)[
中完成称取橄榄样品!液氮中研磨
$
"
#"
8-/
!加入
!""88@:
-
K
#磷酸钾缓冲液"含有
"*#_
$
(
巯基乙醇!
$88@:
-
K
#
W
N
L:
!
!
"*"$_
1E2
!
"*"$_ UO-P@/ (`#""
!
_ FaFF
!
Y
M+*$
#研
磨至匀浆!
""""N
离心
%"8-/
取上清液逐渐
加入"
5M
)
#
!
Eb
)
至
4"_
饱和度!
)[
冰箱中静置
%"8-/
!
""""N
离心
!"8-/
!去除上清液!加入脱
盐缓冲液"
!"88@:
-
K
#
c
%
Fb
)
缓冲液!
"*"#_
$
(
巯基乙醇!
"*!$88@:
-
K
#
W
N
L:
!
!
"*"$_ 1E2
!
Y
M+*$
#重新溶解沉淀!装入透析袋!脱盐缓冲液中
透析
#&T
!即得酸性转化酶"
2D
#(中性转化酶"
5D
#
EFE
(
E>E
G
的提取步骤与
2D
(
5D
相似!其中提
取缓冲液为
!""88@:
-
K
#
M<
Y
<.(59bM
"含有
"*#_
$
(
巯基乙醇!
$88@:
-
K
#
W
N
L:
!
!
"*"$_
1E2
!
"*"$_ UO-P@/ (`#""
!
!_ FaFF
!
#88@:
-
K
#
73U2
!
#88@:
-
K
#
7dU2
!
#"88@:
-
K
#抗
坏血酸钠!
#"88@:
-
K
#半胱氨酸
(
盐酸!
_
甘油!
Y
M+*$
#!脱盐缓冲液为
!"88@:
-
K
#
M<
Y
<.(
59bM
"
*!$88@:
-
K
#
W
N
L:
!
!
"*"#_
$
(
巯基乙
醇!
"*"$_ 1E2
!
#88@:
-
K
#
73U2
!
#88@:
-
K
#
7dU2
!
_
甘油!
Y
M+*$
#
酶的活性测定参照赵智中+#+,方法略做改动!其
中
2D
(
5D
活性测定反应体系由
)0"
#
K
改为
+""
#
K

2D
(
5D
(
E>E
G
"分解方向#活性测定采用
%
!
$(
二
硝基水杨酸法测定还原糖生成量来表示酶活性大
小!
EFE
(
E>E
G
"合成方向#活性测定采用蒽酮法测定
蔗糖生成量来表示酶活性大小
A*C
!
数据处理
试验每组重复
%
次!试验结果通过
EFEE#0*"
和
7AB<:!""%
进行数据统计!采用
KE3
法进行显著
性差异分析!
E
Y
<9O89/
法进行相关性分析
!
!
结果与分析
B*A
!
橄榄果实发育成熟过程中可溶性糖含量变化
如图
#
所示!)马坑
!!
*橄榄果实内蔗糖含量在
花后
&"
"
#"!H
变化不大!果糖与葡萄糖含量在花
后
#"!H
出现最低值!这可能与果核硬化过程有关&
在花后
#"!H
直至成熟期间!果实内蔗糖含量快速
积累!可溶性总糖含量也迅速提高!其己糖与蔗糖含
量比在果实成熟时为
"*&&4
)檀头
!%
*果实内蔗糖
+$"!
#"
期 李泽坤!等$橄榄果实发育成熟过程中糖积累与相关酶活性的关系
含量在花后
&"
"
#%"H
变化不大!果糖(葡萄糖含量
的最低值同样出现在花后
#"!H
&但)檀头
!%
*果实
内蔗糖快速积累期出现在花后
#%"
"
#4&H
!较)马坑
!!
*迟
#)H
且增长幅度较小&成熟时)檀头
!%
*果实
内葡萄糖(果糖含量与)马坑
!!
*相近!蔗糖含量低
于)马坑
!!
*!己糖与蔗糖含量比为
"*0")
因此!不
难发现蔗糖积累是橄榄果实内可溶性糖含量提高的
重要原因
B*B
!
橄榄果实发育成熟过程中转化酶活性的变化
图
!
显示!橄榄品种)马坑
!!
*果实内
2D
活性
随果实发育成熟总体呈现波动下降的变化趋势!从
花后
#))H
开始随着果实成熟逐渐降低!并在成熟
时达到最低值"
#*)!)8
N
-
N
#
-
T
#
#橄榄品种
)檀头
!%
*果实内
2D
活性总体变化趋势与)马坑
!!
*
相同!但在成熟时
2D
活性高于)马坑
!!
*!且最低值
出现在花后
#"!H
在橄榄果实发育成熟过程前后!
其
2D
活性在)檀头
!%
*中有所增强!而在)马坑
!!
*
2D
内有所减弱另外!在橄榄果实发育成熟过程
中!
!
个品种果实内
5D
活性变化趋势也大致相同!
但)马坑
!!
*中的
5D
活性始终高于)檀头
!%
*!尤其
是在花后
#+!
和
#4&H!
个品种的差值更大!)马坑
!!
*的
5D
活性分别比)檀头
!%
*提高
#!$*!)_
和
##!*&0_
可见)马坑
!!
*与)檀头
!%
*
2D
活性主要
差异表现在果实发育成熟的后阶段!)马坑
!!
*果实
内较低的
2D
活性有利于减缓蔗糖分解而由于
5D
主要位于细胞质中!因此)马坑
!!
*较高的
5D
活性
有利于提高果实库强间接促进蔗糖的进入
B*C
!
橄榄果实发育成熟中蔗糖磷酸合成酶活性的
动态变化
!!
如图
%
所示!橄榄品种)马坑
!!
*果实中
EFE
活
性随生育期呈现先升后降再升的变化趋势!在花后
#%"H
达到最低值"
*)"4
#
N
-
N
#
-
T
#
#!并分别在
花后
#"!H
和
#+!H
分别达到峰值品种)檀头
!%
*
果实中
EFE
活性随生育期变化趋势与)马坑
!!
*相
同!但其在花后
44H
即达到第一峰值!且峰值明显
低于)马坑
!!
*&同时)檀头
!%
*
EFE
活性在果实成熟
期"花后
#+!
"
#4&H
#显著低于)马坑
!!
*"
*
#
"*"$
#可见!)马坑
!!
*与)檀头
!%
*在果实发育成
图
#
!
橄榄果实发育成熟过程中可溶性糖含量变化
Q-
N
*#
!
E@:>V:<.>
N
9OB@/PN
<.H>O-/
N
PTY
8Y
N
@?LT-/<.<@:-S-P
图
!
!
橄榄果实发育成熟过程
2D
和
5D
活性变化
Q-
N
*!
!
LT9/
N
<.@?2D9/H5D9BP-S-P-<.H>O-/
N
PTY
8Y
N
@?LT-/<.<@:-S-P
4$"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
熟过程中
EFE
活性变化差异不大且
!
个品种的
EFE
活性均明显低于其他蔗糖代谢相关酶
图
%
!
橄榄果实发育成熟中
EFE
活性变化
Q-
N
*%
!
LT9/
N
<.@?EFE9BP-S-P
G
H>O-/
N
PTY
89/HO-
Y
N
@?LT-/<.<@:-S-P
B*D
!
橄榄果实发育成熟中蔗糖合成酶活性的变化
橄榄品种)马坑
!!
*果实内
E>E
G
"合成方向#活
性在花后
&"
"
#))H
与)檀头
!%
*变化趋势大致相
同!但其在花后
#))
"
#4&H
快速提高!增长幅度为
#)"*+"_
!而同期)檀头
!%
*
E>E
G
"合成方向#活性
增长幅度明显小于)马坑
!!
*"图
)
!
2
#同时!在橄
榄果实发育成熟过程中!品种)马坑
!!
*和)檀头
!%
*
果实中
E>E
G
"分解方向#活性变化趋势大致相同!分
别在
+*%))
"
#)*$%%8
N
-
N
#
-
T
#和
4*$&$
"
#&*&!!8
N
-
N
#
-
T
#范围内波动变化!但)檀头
!%
*
E>E
G
"分解方向#活性在大部分时期上高于)马
坑
!!
*"图
)
!
1
#以上结果说明在橄榄果实发育成
熟过程中
E>E
G
活性以分解方向为主且
!
个品种间
的分解方向活性变化差异不大但在合成方向上!
)马坑
!!
*与)檀头
!%
*
E>E
G
活性在花后
#))
"
#4&H
表现明显差异!)马坑
!!
*
E>E
G
"合成方向#活性的显
著提高促进了果实内蔗糖的快速积累
图
)
!
橄榄果实发育成熟中
E>E
G
活性在合成方向"
2
#和分解方向"
1
#的变化
Q-
N
*)
!
LT9/
N
<.@?E>E
G
9BP-S-P
G
9P.
G
/PT"
2
#
9/HB:<9S9
N
"
1
#
H>O-/
N
PT<
HY
8Y
N
@?LT-/<.<@:-S-P
表
A
!
橄榄果实可溶性糖含量及其代谢相关酶活性的相关性分析
U9V:<#
!
L@OO<:9P-@/9/9:
G
.-.98@/
N
.@>V:<.>
N
9OB@/PBO@.<(8N
G
8<.-/PT-P.
项目
FO@
N
O98
蔗糖
E>BO@.<
果糖
QO>BP@.<
葡萄糖
d:>B@.<
酸性
转化酶
2D
中性
转化酶
5D
蔗糖磷酸
合成酶
EFE
蔗糖合成酶
"合成方向#
E>E
G
"
.
G
/PTH-O#
蔗糖合成酶
"分解方向#
E>E
G
"
B:<9S9
N
<
H-O#
马坑
!!
W9=N
!!
可溶性总糖
U@P9:.>
N
9O
"*4$$
""
"*$#$
!
"*%4!
!
"*+#"
"
"*!)4
!
"*+0)
""
"*)#4 "*$!+
蔗糖
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"
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"
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"
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"
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果糖
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葡萄糖
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檀头
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可溶性总糖
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果糖
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葡萄糖
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"
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*
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期 李泽坤!等$橄榄果实发育成熟过程中糖积累与相关酶活性的关系
B*E
!
橄榄果实可溶性糖含量及其代谢相关酶活性
的关系
!!
如表
#
所示!在橄榄果实发育成熟过程中!)马
坑
!!
*橄榄果实中可溶性总糖与蔗糖含量极显著正
相关"
$^"*4$$
#!其蔗糖含量与
2D
活性显著负相
关"
$^"*&&#
#!与
EFE
(
E>E
G
"合成方向#活性显
著正相关"
$^ "*&!)
#而 )檀头
!%
*橄榄果实中可
溶性总糖含量与果糖(葡萄糖含量极显著正相关"
$
分别为
"*4&+
和
"*++"
#!其蔗糖含量与
E>E
G
"合成
方向#活性显著负相关"
$^ "*&+%
#!与
E>E
G
"分解
方向#活性显著正相关"
$^ "*&%&
#以上结果说明!
)檀头
!%
*果实内较低的蔗糖含量促使果糖和葡萄
糖成为影响该品种橄榄果实可溶性总糖含量的主要
影响因子&
E>E
G
"合成方向#在
!
个品种果实的糖积
累过程中发挥着截然不同的作用
%
!
讨
!
论
本研究结果表明蔗糖含量是橄榄果实可溶性糖
含量提高的重要原因在橄榄果实糖积累过程中!
无论是)马坑
!!
*还是)檀头
!%
*均存在蔗糖快速积
累期!且直接影响到果实成熟时可溶性糖含量的高
低在蔗糖积累型的网纹甜瓜糖代谢研究中也同样
发现在果实成熟前期出现蔗糖快速积累过程+#4,
前人研究认为果实内蔗糖的积累通常经韧皮部运输
直接进入或者转化为六碳糖进入果实!其进入速率
主要依赖于源与库间的浓度梯度+#+!#0(!",蔗糖的水
解通常被认为是蔗糖进入果实的限速步骤+!#,在
甜菜+!!,(柑橘+!%,等研究上表明果实成熟过程中
2D
活性降低是蔗糖积累的前提本研究中!在果实蔗
糖快速积累期内)马坑
!!
*
2D
活性低于)檀头
!%
*!
从而为)马坑
!!
*果实内蔗糖的快速积累创造了前
提条件!而其位于细胞质中的
5D
活性高于)檀头
!%
*又有利于增强果实库强在蔗糖合成方面!两个
品种的
EFE
活性变化大致相似!)马坑
!!
*仅在成熟
期时"花后
#+!
"
#4&H
#略高于)檀头
!%
*!且
EFE
在
橄榄果实中的活性较低!因此
EFE
不是两个品种蔗
糖积累差异的关键在蔗糖快速积累期内!两个品
种在
E>E
G
"合成方向#活性变化上差异显著!)马坑
!!
*
E>E
G
"合成方向#活性在花后
#))
"
#4&H
增速
高于)檀头
!%
*在桃+!)(!$,(日本梨+!&(!+,(甜橙+!4,等
研究中均认为
E>E
G
是蔗糖积累的关键酶此外!
王惠聪研究认为
EFE
(
E>E
G
"合成方向#参与了库组
织的糖组分调节!较高的活性有利于荔枝假种皮的
蔗糖积累!在本研究中也有相似的发现+!0,
在本研究中由于蔗糖净合成速率"蔗糖净合成
速率
^EFEJE>E
G
合成方向
(2D(5D(E>E
G
分解方
向#始终为负值!因此蔗糖直接进入橄榄果实是蔗糖
积累的另一重要途径有研究认为
E>E
G
是调节蔗
糖直接进入柑橘果实速度的关键酶!其机理主要是
由于汁胞外
E>E
G
催化蔗糖分解为
R3Fd
和果糖!
经三羧酸循环生成
2UF
!间接促使
M
J外运!同时
胞外蔗糖被运入胞内+%",在本试验的)檀头
!%
*橄
榄果实中也有同样的发现!相关性分析显示
E>E
G
"分解方向#活性的提高促进了果实内蔗糖的积累!
表明
E>E
G
"分解方向#间接地促进了蔗糖直接进入
果实的速率加快以上的这种变化关系在)马坑
!!
*上并不明显!但本研究中)马坑
!!
*
E>E
G
"分解
方向#活性在大部分时期低于)檀头
!%
*且
!
个品种
的变化趋势相似研究表明在大多数植物中存在至
少
!
种以上的
E>E
G
同工酶+%#,因此可以推断
E>(
E
G
"分解方向#活性虽然在
!
个橄榄品种上变化趋
势相同!但在
E>E
G
"分解方向#的功能结构上可能存
在差异
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