全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$江苏省镇江市农业项目"
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作者简介$邱佳妹"
#020
#!女!在读硕士研究生!主要从事药用植物栽培与生理研究
3(45-6
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通信作者$王康才!教授!硕士生导师!主要从事药用植物栽培与生理方面的研究
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麦冬(山麦冬叶片解剖结构与光合特性研究
邱佳妹!王康才"!段云晶!管
!
晖!魏慧玲
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""0)
#
摘
!
要$以麦冬和山麦冬为材料!比较分析了叶片形态结构!以及叶绿素含量(光合参数等生理指标的差异!以期为
人工栽培麦冬提供技术依据结果显示$"
#
#山麦冬的气孔直径(气孔密度(每个叶肉细胞所含叶绿体数目均较麦
冬多!且叶绿素和类胡萝卜素"
>5?
#含量均显著高于麦冬"
!
#麦冬和山麦冬的光补偿点"
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#均在
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#左右!但麦冬光饱和点"
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#低于
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!而山麦冬
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在
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.
#左右!且
山麦冬的表观量子效率高于麦冬"
%
#麦冬和山麦冬光合日变化均呈明显的双峰型曲线!存在明显的光合*午休+
现象!但麦冬光合*午休+为非气孔限制!而山麦冬光合*午休+为气孔限制"
$
#麦冬的光抑制现象较山麦冬严重!
这可能与麦冬的
>5?
含量显著偏低有关研究表明!山麦冬和麦冬的叶片均具有明显的半阴性植物结构特征!但
山麦冬对光照环境的适应性以及光合能力更强
关键词$麦冬&叶片结构&叶绿素含量&光合特性
中图分类号$
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文献标志码$
B
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H5;6+
-系百合科多年生常绿草本植物!又名沿阶
草(书带草(麦门冬!在中国大部分地区均有野生分
布和栽培!近年来亦常做园林绿化植物被使用麦
冬以块根供药用!具有养阴生津(润肺清心等功效!
主治肺燥干咳!津伤口渴等症,#-主产浙江的麦冬
习称*浙麦冬+!主产四川者为*川麦冬+另外!来源
于山麦冬属山麦冬 ,
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20
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(.-3-
"
VQ7/S+
#
U@7?+
-块根也作药用,#-通过文献以及产地调查
发现!浙麦冬(川麦冬以及山麦冬三者生长发育!尤
其是产量(质量差异很大,!(%-有文献指出!植物的
干物质
0)X
左右来自光合作用同化的
>Y
!
!叶片光
合速率与作物产量之间呈正相关,$-叶片是植物进
行光合作用的主要器官!其形态结构是植物一系列
生理活动的基础!与植物的产量(品质和抗逆性等都
有密切关系,)-为探究麦冬与山麦冬叶片形态学及
光合特性差异!本实验从叶片解剖结构入手!研究叶
片解剖结构差异与产量的关系!并采用
U-(*$""
便
携式光合分析仪!研究光合作用特性!以期为栽培技
术措施的改进提供理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
材
!
料
浙麦冬(川麦冬(山麦冬种苗分别引自浙江省慈
溪市!四川省三台县(江苏镇江市!
"#%
年
%
月种植
于南京农业大学园艺学院日光温室内!进行常规的
水肥管理叶片解剖结构观察及光合特性测定均选
择生长良好(大小基本一致的健康植株各
%
株!每株
选择由内向外数第
!
#
$
片大小基本一致(长势旺盛
的小叶!并对叶片中部进行测定
;+<
!
方
!
法
;+<+;
!
叶片解剖结构观察
!
于晴天上午采集麦冬
和山麦冬成熟叶片!装入冰盒保鲜!分别制作叶片纵
切面徒手切片!并在显微镜下观察叶片结构用刮
去叶肉法,*-得到叶片下表皮!并用番红染色!置于显
微镜下观察!随机在视野内选取气孔!测定气孔大小
与密度
;+<+<
!
光合色素含量的测定
!
叶绿素(类胡萝卜素
含量采用李合生的方法测定,&-
;+<+=
!
净光合速率"
#
/
#的光响应曲线测定
!
光响
应曲线于
#"
月
#!
#
#)
日晴天
0
$
""
#
##
$
""
进行!
选择长势良好植株的第
!
#
$
片叶!使用美国
U-(
>Y1
公司的
U-(*$""
便携式光合仪!选择红蓝光源
调控叶室光合有效福射"
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#!在
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(
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(
#)""
"
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)
4
!
)
.
#条件下测定植株叶片的净光合速
率"
#
/
#!各重复
%
次!光补偿点"
!"#
#(光饱和点
"
!$#
#(暗呼吸速率"
6
9
#及表观量子效率"
578
#由
拟合光响应曲线求得
;+<+>
!
光合日变化的测定
!
于
#"
月
#!
#
#)
日晴
天
*
$
""
至
#2
$
""
在自然条件下测定!
#
/
(蒸腾速率
"
9
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#(气孔导度"
:
.
#(胞间
>Y
!
含量"
"
-
#等参数由
仪器直接测得!开放式气路!红蓝光源!叶室光合有
效辐射为
2""
"
4@6
)
4
!
)
.
#
!样品室内气流速率
为
)""
"
4@6
)
.
#
!参比室
>Y
!
浓度为
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#
$#"
"
4@6
)
4@6
#
!叶片温度"
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#为
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#
%!Z
!样品
室相对湿度"
6;
#为
!)X
#
$"X
!每隔
!Q
固定测
量标记的叶片!每次
%
个重复!每重复记录
)
个观测
值!取其平均值作为该种该时刻的测定值
;+<+?
!
数据处理
!
采用
3[:86!""%
和
\]\\#%+"
软件对数据进行分析
!
!
结果与分析
<+;
!
麦冬(山麦冬叶片解剖结构特征
由表
#
(图
#
可以看出!麦冬与山麦冬的气孔均
为卵圆形!叶肉内有栅栏组织和海绵组织分化!且分
化完全栅栏组织细胞有
%
#
$
层!其中第
#
层的细
胞与上表皮垂直!呈长方形!排列紧密!第
!
#
$
层细
胞排列不规则&海绵组织细胞有
#
#
!
层!间隙较大!
排列较疏松浙麦冬与川麦冬叶片相对较窄!且可
见视野中每个叶肉细胞所含叶绿体数目较少!浙麦
冬气孔直径较川麦冬小!但气孔密度相对较大山
麦冬叶片相对较宽!可见视野中每个叶肉细胞所含
叶绿体数目多!气孔直径(气孔密度均为三者最大
<+<
!
麦冬与山麦冬叶绿素含量比较
浙麦冬(川麦冬和山麦冬叶绿素
5^ S
"
>Q65^
S
#含量在
#+$0
#
!+$)4
<
)
<
#之间!数值均偏小!
可见麦冬对于弱光有较强的利用能力"表
!
#&浙(川
麦冬叶片中的叶绿素
5
"
>Q65
#(叶绿素
S
"
>Q6S
#和
类胡萝卜素"
>5?
#含量均低于山麦冬!而叶绿素
5
%
S
2!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
">Q65
%
S
#的值却高于山麦冬!说明麦冬利用环境中
的有限光能进行光合作用的能力比山麦冬弱!而
>5?
可以清除植物体内产生的活性氧自由基!耗散
叶绿素吸收的过多光能!使其避免光氧化造成的破
坏!同时还可以吸收紫外线辐射!减少紫外线辐射对
植物的伤害,2-!这与浙(川麦冬比山麦冬长势相对较
弱是一致的
<+=
!
麦冬与山麦冬光合特性比较
<+=+;
!
光响应参数比较
!
一般来讲!
!"#
较低而
!$#
较高的植物对光照环境的适应性较强!
"#
较
高而
!$#
较低的植物对光照环境的适应性较弱,0-
由表
%
可知!浙麦冬(川麦冬和山麦冬
!"#
均在
##
"
4@6
)
4
!
)
.
#左右!普遍比较低!证明三者都能
有效利用弱光进行有机物质的积累!耐荫性强浙
麦冬(川麦冬
!$#
显著低于山麦冬!说明浙麦冬(川
麦冬对光照环境的适应性较弱!而山麦冬最强!可利
用光的范围最广
%
种麦冬中!川麦冬
!"#
较高而
!$#
相对较低!说明其可利用光的范围较窄!对光
照环境的适应性较弱
%
种麦冬暗呼吸速率
6
9
的
大小顺序为$川麦冬
#
山麦冬
#
浙麦冬!说明川麦冬
呼吸作用最强!山麦冬次之!浙麦冬最弱表观量子
效率"
578
#是植物叶片光能利用效率的一个重要
指标一般来讲!
578
越大!表明植物对光能利用
能力越强!
578
越小!说明植物对光能利用能力越
弱,2-从表
%
可以看出!浙麦冬
578
最小!川麦冬
次之!山麦冬相对最大!说明浙麦冬(川麦冬对光能
表
;
!
麦冬(山麦冬叶片气孔及纵切面显微结构差异
V5S68#
!
VQ89-MM8?8/:8.@M685M.N@45N56:Q5?5:N8?.5/94-:?@.:@
R
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-/M?8.Q685O8.S8N;88/%4
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-
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)+(./05/9!40
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(.-3-
材料
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气孔
\N@45
直径
J-548N8?
%
"
4
密度
J8/.-N
P
%"个%
44
!
#
纵切面特征
VQ8:Q5?5:N8?.@M6@/
<
-N79-/56.8:N-@/.
叶绿体
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R
65.N
%"个%
48.@
R
Q
P
6:86
#
海绵组织%层
R
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N-..78
%
U5
P
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栅栏组织%层
]56-.598N-..78
%
U5
P
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备注
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浙麦冬
Q`8%4
,
-
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!!+*" *! #!+2 #
#
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川麦冬
>Q75/%4
,
-
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#
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#
$
山麦冬
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&
(.-3-
!2+%$ 0) #& #
#
! %
#
$
栅栏组织第
#
层排列紧密!第
!
#
$
层排列不规则
VQ8#.N
65
P
8?@M
R
56-.598N-..785?(
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89:6@.8?;Q-68NQ8!/9N@
NQ8$NQ65
P
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(
765?
图
#
!
麦冬与山麦冬叶片气孔显微结构!
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B+
浙麦冬&
b+
川麦冬&
>+
山麦冬
c-
<
+#
!
U85M.N@45N564-:?@.N?7:N7?8@M%4
,
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!
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-
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&
b+>Q75/%4
,
-
&
)+(./0
&
>+!40
&
(.-3-
表
<
!
麦冬与山麦冬光合色素含量比较
V5S68!
!
>@4
R
5?-.@/@M:Q6@?@
R
Q
P
6:@/N8/N.-/M?8.Q685O8.@M%4
,
-
&
)+(./05/9!40
&
(.-3-
%"
4
<
%
<
#
材料
_5N8?-56
叶绿素
>Q6@?@
R
Q
P
6
叶绿素
5
>Q65
叶绿素
S
>Q6S
叶绿素
5
%
S
>Q65
%
S
叶绿素
5^ S
>Q65^ S
类胡萝卜素
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浙麦冬
Q`8%4
,
-
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川麦冬
>Q75/%4
,
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山麦冬
!40
&
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注$数据后标不同字母表示差异显著"
#
$
"+")
#&下同
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$
J-MM8?8/N68NN8?.5MN8?95N8485/.-
<
/-M-:5/N9-MM8?8/:8
"
#
$
"+")
#&
VQ8.5485.S86@;+
0!&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
邱佳妹!等$麦冬(山麦冬叶片解剖结构与光合特性研究
表
=
!
麦冬与山麦冬光响应参数比较
V5S68%
!
>@4
R
5?-.@/@M6-
<
QN(?8.
R
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R
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-
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&
(.-3-
材料
_5N8?-56
光补偿点
!"#
%"
"
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)
4
!
)
.
#
#
光饱和点
!$#
%"
"
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#
#
暗呼吸速率
6
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"
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#
表观量子效率
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"
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#
浙麦冬
Q`8%4
,
-
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)+(./0 #"+"!)d"+##S !2&+&#d#+*#S "+02&d"+"#!S "+"$"*d"+""&5
川麦冬
>Q75/%4
,
-
&
)+(./0 ##+#)"d"+#05 !*0+&"d%+2": #+$*%d"+"&25 "+"$)$d"+""25
山麦冬
!40
&
(.-3- #"+0*)d"+"25 )2#+&0d"+"#5 #+"*$d"+")%S "+"$0)d"+""&5
的利用率最低!山麦冬最高!这与
!"#
与
!$#
的比
较得出的结论一致
<+=+<
!
光响应曲线比较
!
由图
!
可知!浙麦冬(川
麦冬和山麦冬的光响应曲线趋势基本一致!当光合
有效辐射
#56
为
"
时!
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均为负值&当
#56
在
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4
!
)
.
#之间时!三者
#
/
均呈直线
上升趋势&
#56
在
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#
#)""
"
4@6
)
4
!
)
.
#之
间时!随着光强增加!浙麦冬(川麦冬
#
/
平缓下降
并逐渐出现光抑制现象!光强为
#)""
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4
!
)
.
#左右时光抑制作用非常显著&而山麦冬则表现
为在
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.
#时!
#
/
稳定上升并
在
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!
)
.
#左右时达到最大!然后稳定
下降!该阶段浙麦冬(川麦冬
#
/
始终低于山麦冬!
在相同光强下!浙麦冬(川麦冬光合作用累积净光合
产物比山麦冬少
<+=+=
!
净光合速率日变化
!
植物净光合速率日变
化有
%
种类型!分别为单峰型(双峰型和多变型,#"-
从图
%
净光合速率日变化曲线来看!麦冬
#
/
日变
化进程相似!且都呈双峰型曲线!分别出现在
2
$
""
和
#$
$
""
左右!第一次峰值明显高于第二次峰值!低
谷出现在
#!
$
""
左右!存在明显*午休+现象在整
个净光合速率日变化进程中!浙麦冬和川麦冬
#
/
日变化无明显差异!但在
#!
$
""
#
#2
$
""
之间!川麦
冬
#
/
大于浙麦冬!说明川麦冬相对能更快地从午
休中恢复!其可以利用下午时间进行相对较强的光
合作用&山麦冬总体
#
/
高!表现出比较高的光合效
能!光合作用能力较三者最强
<+=+>
!
蒸腾速率日变化
!
一般来说!因为植物进行
光合作用时需要水分!并通过水分的运输供应植物
所需的营养成分!所以植物
#
/
值越大!
9
?
值也相对
越大由图
$
可知!麦冬
9
?
日变化曲线均呈双峰!
分别出现在
2
$
""
和
#$
$
""
左右!低谷出现在
#!
$
""
左右!与
#
/
日变化趋势一致其中浙麦冬(川麦冬
9
?
无明显区别!山麦冬
9
?
最大!说明浙麦冬(川麦
冬水分调节能力和逆境适应能力均较弱!而山麦冬
具有较强的水分调节能力和逆境适应能力
图
!
!
麦冬与山麦冬光响应曲线
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麦冬与山麦冬净光合速率日变化
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图
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麦冬与山麦冬蒸腾速率日变化
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图
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麦冬与山麦冬气孔导度日变化
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图
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麦冬与山麦冬胞间
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浓度日变化
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!
气孔导度日变化
!
气孔是
>Y
!
进入植物
体(水蒸气逸出植物体的通道!气孔导度"
:
.
#直接影
响植物的光合作用和蒸腾作用麦冬和山麦冬气孔
导度日变化如图
)
所示!其中
2
$
""
是全天最大值
点麦冬和山麦冬的
:
.
日变化和
#
/
日变化(
9
?
日
变化规律相似!均为双峰曲线!且浙(川麦冬出现峰
谷时间与其
#
/
和
9
?
日变化曲线一致!均为
2
$
""
(
#$
$
""
和
#!
$
""
!山麦冬出现双峰时间与其
#
/
和
9
?
日变化曲线相同!而出现低谷的时间为
##
$
""
左右!
滞后
#Q
左右
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!
细胞间隙
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<
含量日变化
!
由图
*
可以看
出!浙麦冬与川麦冬
"
-
日变化曲线趋势一致!均在
2
$
""
#
#"
$
""
和
#!
$
""
#
#*
$
""
之间呈下降趋势!并
在
#"
$
""
达到最低!
#*
$
""
之后
"
-
值直线上升!山
麦冬
"
-
日变化曲线则在
2
$
""
和
#$
$
""
出现小高
峰!
#!
$
""
时降至最低!此后在
#*
$
""
时又出现小低
谷!
#*
$
""
之后急剧增高
%
!
讨
!
论
=+;
!
麦冬叶片解剖结构与光合作用的关系
植物体的形态(结构和生理功能是统一的!光合
作用的差异也必然与叶片光合作用器官的解剖学特
性紧密相关叶片的叶肉细胞是植物进行光合作用
的基本单位!其光合能力的大小主要是由叶肉细胞
的结构所决定的其中!叶绿体是进行光合作用的
场所!在自然界的物质同化和转移过程中具有极其
重要的作用!叶绿体数目多时叶绿素含量和光合速
率也较高,##-单位重量的叶片中较高的叶绿素含
量和较低的
>Q65
%
S
表明样品叶绿体中光系统
$
捕
光复合体"
!;"
$
#含量多!这有利于植株吸收其生
长环境中的有限光能,#!-通过对麦冬和山麦冬的
叶片解剖比较发现!叶绿体数目较多的山麦冬其光
合作用能力高于叶绿体数目较少的浙(川麦冬此
外!山麦冬气孔导度也比浙(川麦冬大!这可能与其
气孔直径长(密度大有关
=+<
!
麦冬光合特性及其对光照的生态适应
=+<+;
!
麦冬光合作用的*午休+现象
!
植物光合作
用的*午休+现象比较普遍!导致产生光合*午休+现
象的原因主要分为气孔限制和非气孔限制植物净
光合速率在降低的过程中只有同时伴随着气孔导度
"
:
.
#(胞间
>Y
!
浓度"
-
#的降低才能判定影响植物
光合*午休+的原因为气孔限制!相反!则表明植物光
合*午休+的原因是由非气孔限制所致,#%-
试验的麦冬与山麦冬均具有明显的*午休+现
象!山麦冬的*午休+同时伴随着
9
?
(
:
.
(
"
-
的降低!
说明山麦冬光合*午休+的原因为气孔限制!其可能
机制为正午时温度及光合有效辐射过高!导致叶片
水分散失和叶片水势下降!气孔开度减小!气孔阻力
增加!
>Y
!
进入叶片受阻!光合作用下降&浙麦冬和
川麦冬在其午休时刻!
9
?
和
:
.
均降低!而
"
-
却明
显上升!证明其*午休+的原因为非气孔限制!其机制
需进一步探讨
=+<+<
!
麦冬光合作用的*光抑制+现象
!
光是绿色
植物进行光合作用的重要能源!植物的生命活动离
不开充足的光照然而!当叶片吸收光能过多!不能
及时有效地加以利用或耗散时!植物就会遭受强光
胁迫!引起光合能力降低!发生光抑制光抑制包括
光保护和光破坏两方面!光抑制产生的光破坏是不
可避免的!但光保护机制却有很多种!主要包括过剩
光能耗散及
]$
光化学活性降低两方面,#$-
本试验中!麦冬与山麦冬均存在明显的光抑制
现象!且麦冬的光抑制现象较山麦冬严重!这可能与
过剩光能的耗散机制中类胡萝卜素的保护作用有
关!麦冬与山麦冬相比!其类胡萝卜素显著偏低在
水分及光照胁迫下!由于电子传递受阻!易形
#%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
邱佳妹!等$麦冬(山麦冬叶片解剖结构与光合特性研究
成#
Y
!
!而类胡萝卜素可将叶绿素光敏化产生的#
Y
!
直接淬灭,#$-麦冬与山麦冬光抑制产生的具体原
因!还需要进一步探讨研究
=+<+=
!
麦冬对光照强度的生态适应型
!
不同植物
对光照强度的反应是不一样的!根据药用植物对光
照强度的适应!可分为阳性药用植物(阴性药用植物
和半阴性药用植物
%
种生态类型,#)-其适应能力
以光补偿点和光饱和点作为指标!光补偿点是植物
利用弱光能力的重要指标!
!"#
越低!表明植物对
弱光的利用能力越强光饱和点反映了植物利用强
光的能力!
$#
越高!说明植物的耐光性越强!同时
也表明在受到强光刺激时!植物不易发生光抑制现
象本研究通过对麦冬的光合特性分析!发现麦冬
介于阳性药用植物和阴性药用植物之间!对光照具
有较广的适应能力!它能在全光照下生长较好!但在
高温高光强的夏季需要适度的遮荫!因此可将麦冬
划分为半阴性药用植物鉴于其对光照强度的生态
适应规律!生产中!应当于夏季对麦冬进行遮荫处
理!以增加其光合产物积累!从而获得高产同时!
需进一步开展不同麦冬在其生境地的光合特性及光
合产物的运输与分配的研究!为探索麦冬的最适生
长环境以获得最佳效益提供必要的技术支持
参考文献!
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中华人民共和国国家药典委员会
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中华人民共和国药典"一部#,
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北京$中国医药科技出版社!
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