全 文 ：书西北植物学报!
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!!
文章编号$
#"""*"!(
"
!"#$
#
"%*#&(*"+
收稿日期$
!"#$*"*#$
%修改稿收到日期$
!"#$*",*"
基金项目$南京农业大学校级
-./
计划项目
作者简介$王
!
乾"
#%&,)
#!女!硕士研究生!主要从事药用植物栽培与生理研究&
0*1234
$
!"###"#&#
!
5
6
2789:78;5
"
通信作者$王康才!教授!主要从事药用植物栽培与生理药用植物生物技术研究&
0*1234
$
<25
=
>;
!
5
6
2789:78;5
腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生理
特性及块茎次生代谢的影响
王
!
乾!王康才"!崔志伟!吴晓燕
"南京农业大学 中药材研究所!南京
!#""%(
#
摘
!
要$采用不同浓度"
!"

"

+"

&"

#""1
=
(
?
#腐植酸"
@A
#叶面喷施处理!通过盆栽实验分析了
@A
对高温胁
迫下掌叶半夏幼苗生长生理指标及次生代谢的调控效应&结果显示$"
#
#各浓度
@A
处理均可不同程度地促进高
温胁迫下掌叶半夏的生长发育!且以
&"1
=
(
?@A
处理下其块茎鲜重"
+8%%"(
=
(株#叶柄鲜重"
#8,((
=
(株#及
总叶绿素含量"
#%8%+#$1
=
(
=
#最高!较对照分别显著提高
!#8!(B

##&8(B
和
$,8#%B
&"
!
#当
@A
处理浓度为
+"1
=
(
?
时!掌叶半夏幼苗叶片中可溶性糖可溶性蛋白含量均最高!分别比对照显著提高
++8+,B

"8%#B
%叶片
抗氧化酶"
-CD

ECD
#活性达到最大值!
FDA
含量降至最低!
-CD

ECD
活性分别比对照显著提高
&#&8%&B
和
&8!B
!
FDA
含量较对照显著降低
+!8"&B
%且块茎中鸟苷含量较高!比对照显著提高
(!8%B
&"
$
#当叶面喷施
&"1
=
(
?@A
时!掌叶半夏幼苗叶片中游离脯氨酸含量和块茎中总生物碱总有机酸腺苷的含量均最高!分别比
对照显著提高
#+%8+$B

!,8#%B

!8$!B

%+8!$B
&研究表明!适宜浓度
@A
处理可显著提高高温胁迫下掌叶半
夏幼苗叶片内抗氧化酶"
-CD

ECD
#的活性及渗透调节物质"可溶性糖可溶性蛋白游离脯氨酸#含量!以及块茎
中次生代谢产物"总生物碱总有机酸鸟苷和腺苷#的含量!有效减轻夏季高温对掌叶半夏幼苗叶片的伤害延缓
衰老提高其幼苗抗热性!促进生长延长生长期&
关键词$掌叶半夏%腐植酸%高温胁迫%次生代谢%生理特性
中图分类号$
G%(8,&
文献标志码$
A
!""#$%&"()*$+$*,&-.(/#012#$&-,30
4
5#%3/&6*1)3-,
70&8%9:9
4
1*&6&
;
*$36:0&
<
#0%
4
&"1-/)**-$
2
).$#-3)"#$
(-,#0*
;
9.#)
<
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HAIJG325
!
HAIJK25
=
;23
"
!
LMNOP3<93
!
HMQ32R
S
25
"
N5TU3U7U9RVLP359T9F9:3;3524F2U9W324T
!
I25
6
35
=
A
=
W3;74U7W24M53X9WT3U
S
!
I25
6
35
=
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!
LP352
#
+/1%03$%
$
@713;2;3:3T2>35:RVTUW7;U7W9
!
12U9W324RV2T31342W52U7W9RV;R1
Y
49Z;R1
Y
R75:8AUUP9T219
U319
!
3U3T2>35:RVP
S
:WR
Y
P343;;R4R3:
!
25:<3UP2X2W39U
S
RV
=
WR7
Y
T8H9;R5:7;U9:259Z
Y
9W3195UUR35X9TU3*
=
2U9UP99VV9;URV@AR5
Y
P
S
T3R4R
=
3;2435:9ZT25:T9;R5:2W
S
19U2[R43T18H9T9U7
Y
V3X9:3VV9W95U492VT
Y
W2
S
2
YY
43;2U3R5;R5;95UW2U3R5
=
W2:395U
"!
"
!
"
!
+"
!
&"
!
#""1
=
(
?
#
RV@A8MT35
=Y
RUU9:UW324
!
<92524
S
\9:UP9
35V4795;9RVUP9
Y
P
S
T3R4R
=
3;2435:9Z9T[
S
@AR5!"#$%%"&

$(&)"*$+)&T99:435
=
T75:9WP3
=
PU91
Y
9W2U7W9
TUW9TT
!
2T<942TUP9W9
=
742U3R59VV9;URVT9;R5:2W
S
19U2[R43T18/P9W9T74UTTPR<9:UP2U
$"
#
#
02;P@A;R5*
;95UW2U3R5UW92U195U;25
Y
WR1RU9:UP9
=
WR
$(&)"*$+)&35:3VV9W95U:9
=
W99T75:9WP3
=
PU91
Y
9W2U7W9
TUW9TT8H3UPUP9UW92U9:RV&"1
=
(
?
!
UP9VW9TP<93
=
PURVU7[9WT
!
Y
9U3R4925:UP9URU24;P4RWR
Y
P
S
4;R5U95U3T
UP9P3
=
P9TU
!
;R1
Y
2W9:<3UPUP9;R5UWR4P2TT3
=
53V3;25U4
S
35;W92T9:!#8!(B
!
##&8(B25:$,8#%B
!
W9T
Y
9;*
U3X94
S
8
"
!
#
LR1
Y
2W9:<3UPUP9;R5UWR4
!
75:9WUP9;R5;95UW2U3R5RV+"1
=
(
?
!
UP9;R5U95URVTR47[49T7
=
2W
!
TR47[49
Y
WRU93535492X9T<9W9P3
=
P9TU8]RUPW9T
Y
9;U3X94
S
35;W92T9:[
S
++8+,B25:"8%#B
!
W9T
Y
9;U3X94
S
8
/P92;U3X3U39TRV25U3RZ3:25U95S
19T
"
-CD
!
ECD
#
<9W9UP9P3
=
P9TU
!
<3UPT3
=
53V3;25U4
S
35;W92T9:[
S
&#&8%&B25:&8!B
!
W9T
Y
9;U3X94
S
8/P9;R5U95URVFDA:9;W92T9:T3
=
53V3;25U4
S
[
S
+!8"&B
!
25:UP9;R5*
U95URV
=
725RT35935U7[9W<2TT3
=
53V3;25U4
S
35;W92T9:[
S
(!8%B8
"
$
#
M5:9W&"1
=
(
?
!
UP9;R5U95URVVW99
Y
WR435935492X9T25:UP9;R5U95URVURU2424>24R3:
!
URU24RW
=
253;2;3:25:2:95RT359RVU7[9WT2W9UP9P3
=
P9TU8
A5:;R1
Y
2W9:<3UPUP9;R5UWR4UP9
S
2W9T3
=
53V3;25U4
S
31
Y
WRX9:[
S
#+%8+$B
!
!,8#%B
!
!8$!B 25:
%+8!$B
!
W9T
Y
9;U3X94
S
8.9T92W;P9TTPR<9:UP2UV3UU35
=
;R5T3TU95;
S
RV@AUW92U195U;R74:T3
=
53V3;25U4
S
35*
;W92T9UP92;U3X3U39TRV25U3RZ3:25U95S
19T
"
-CD
!
ECD
#
25:UP9;R5U95URVRT1RW9
=
742U3R5T7[TU25;9
"
TR4*
7[49T7
=
2W
!
TR47[49
Y
WRU93525:VW99
Y
WR4359
#
8AUUP9T219U31931
Y
WRX9:UP919U2[R43T1RV2;U3X935
=
W9:3*
95UT;R5U95UT2;;71742U3R5
"
URU2424>24R3:
!
URU24RW
=
253;2;3:
!
2:95RT35925:
=
725RT359
#
35UP9U7[9WRV!,

$(&)"*$+)&T99:435
=
492X9T75:9WP3
=
PU91
Y
9W2U7W9TUW9TT80VV9;U3X94
S
W9439X9T7119WP92URV!,

$(&)"*$+)&
T99:435
=
492X9T:212
=
9
!
:942
S
2
=
35
=
!
31
Y
WRX9UP9T99:435
=
W9T3TU25;9URP92U
!
Y
WR1RU9
=
WR!
9ZU95:UP9
=
WR<35
=
T92TR58
=#
4
8&0,1
$
!"#$%%"&

$(&)"*$+)&
%
P713;2;3:
%
P3
=
PU91
Y
9W2U7W9TUW9TT
%
T9;R5:2W
S
19U2[R43T1
%
Y
P
S
T3R4R
=
3;24
Y
WR
Y
9WU
S
!!
腐植酸"
P713;2;3:
!
@A
#是自然界中一种以
动植物遗骸为主!并经过微生物的分解和转化及复
杂的化学过程积累起来并以结合状态存在的不溶性
有机
*
无机复合物)#*&早在
!"
世纪
&"
年代!中国有
关部门就针对
!
种农作物
,,$
个田间试验点
($
万多公顷土地开展了连续
(
年的科学试验!总结并
提出
@A
类农业品在农业生产上具有五大作用的
科学论断)!**&后来大量的科学研究也证实了
@A
的生物学效应$促进植物的生长发育!尤其对于根的
生长!养分的吸收!细胞的伸长!还原糖的积累以及
提高磷酸酶过氧化物酶转移酶和根系质膜
A/E
酶活性等方面作用显著)(*&此外!通过一定浓度的
@A
类溶液浸种蘸根喷洒及根施等方式!在作物
不同生育阶段都会产生相应的刺激作用)+*&*!促进作
物生长发育及次生代谢产物的积累)%*#!*!提高作物
产量!改善品质&目前!
@A
对药用植物生长调控方
面的报道较少!本试验旨在通过不同浓度的
@A
叶
面喷施处理!分析其对高温胁迫下掌叶半夏生理指
标及次生代谢的调控效应!以期为掌叶半夏的规范
种植科学施肥优质高产提供理论支持&
#
!
材料和方法
>8>
!
材料与处理
掌叶半夏繁殖材料引自河北安国种植基地!经
南京农业大学中药材科学系王康才教授鉴定为天南
星科半夏属植物掌叶半夏"
!"#$%%"&

$(&)"*$+)&
-;PRUU8
#的块茎&选择形态相近大小一致的块茎!
!"#!
年
!
月盆栽于南京农业大学实验遮阳棚内!盆
高
#&;1^
直径
#(;1
!生长基质为蛭石和珍珠岩
"
$_#
#!每盆装基质重
&(+
=
!每盆播种
(
个块茎!播
种深度
+;1
!每个处理重复
&
盆!管理措施一致&
植株生长所需的大量元素采用霍格兰全营养液供
给!微量元素采用阿农营养液供给!基本营养液
Y
@
+8"
&腐植酸"
@A
#购自上海楷洋生物技术有限公
司!产品级别为
].
!其中
@A
纯度
#
%%8"B
%基本
营养液所用试剂均为分析纯"
A.
#&
出苗后每隔
#":
浇
#
次基本营养液!每次浇液
量
!""1?
%待株高达
#!;1
时!选取长势一致的掌
叶半夏幼苗!于上午
&
$
"
进行
@A
叶面喷施!共设
!"

"

+"

&"

#""1
=
(
?(
个浓度处理!以清水为对
照%每隔
,:
喷施
#
次!以叶面和叶背布满液珠而不
滴为度!直至植株倒苗&
>8?
!
测定项目及方法
>8?8>
!
生长量及叶绿素含量
!
当外界温度持续
,:
超过
$(`
!遮阴棚内温度持续
(:
超过
$"`
时!随
机选取各处理
#"
株幼苗!洗净!称量测定块茎鲜
重地上部分鲜重及叶片中总叶绿素含量&
>@?@?
!
保护酶活性及丙二醛脯氨酸含量
!
每次喷
施处理液后第
$
天!从各处理中随机选择长势一致
的成熟植株
#"
株!取其中间叶片后!采用氮蓝四唑
"
I]/
#法测定超氧化物岐化酶"
-CD
#活性%采用愈
创木酚法测定过氧化物酶"
ECD
#活性%采用硫代巴
比妥酸法测定丙二醛"
FDA
#含量!采用磺基水杨酸
法测定总游离脯氨酸含量)#$*&各处理重复
$
次!每
重复选择
#"
株长势一致的植株&
>8?8A
!
总生物碱总有机酸鸟苷和腺苷含量
!
待
+&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
掌叶半夏倒苗后!于当年
%
月底收获块茎!洗净!
#"(
`
杀青!
+"`
烘干至恒重!打粉过
+"
目筛!测定块
茎中总生物碱总有机酸鸟苷及腺苷的含量&其
中!总生物碱含量的测定采用酸性染料比色法%总有
机酸含量的测定采用电位滴定法)#*%鸟苷腺苷含
量测定采用赵扬
@E?L
)
#(
*法&实验仪器为安捷伦
?L*##""
高效液相色谱仪"
##!"
#%色谱条件$
L
#&
柱
"
8+11^!("11
!
(
"
1
#!流动相为甲醇
_
水
"
#(_&(
#!检测波长
!+"51
!流速
"8,1?
(
135
!柱
温
!(`
&
>8A
!
数据处理
试验数据采用
0Z;94!""$
和统计软件
-E--
#$8"
进行统计分析!
?0D
法检验处理间差异显
著性&
!
!
结果与分析
?@>
!
+
处理对掌叶半夏幼苗生长的影响
试验结果表明"表
#
#!各浓度
@A
处理均可不
同程度促进掌叶半夏的生长发育!且随
@A
浓度的
增加!幼苗块茎叶柄叶片鲜重及叶片中总叶绿素
含量均呈先上升后缓慢下降的趋势!并在
&"1
=
(
?
@A
处理下掌叶半夏块茎鲜重"
+8%%"(
=
(株#叶柄
鲜重"
#8,((
=
(株#及总叶绿素含量"
#%8%+#$1
=
(
=
#均达到最大值!较对照分别显著提高
!#8!(B

##&8(B
和
$,8#%B
!而叶片鲜重则在
+"1
=
(
?@A
处理时达到最大值"
#8#"(#
=
(株#!较对照显著提
高
#+!8"+B
&
?@?
!
+
处理对掌叶半夏叶片中抗氧化酶活性和
5B+
含量的影响
夏季高温是影响掌叶半夏正常生长发育的主要
环境因子&研究结果表明"表
!
#!各浓度的
@A
处
理均能够不同程度提高掌叶半夏叶片中
-CD

ECD
活性!同时减少
FDA
的累积&其中!在
!"
#
#""
1
=
(
?@A
处理下!掌叶半夏叶片内
-CD

ECD
的
活性均呈先升后降趋势!均于
+"1
=
(
?@A
处理时
达到最大值!此时
-CD

ECD
活性分别比对照显著
提高
&#&8%&B
和
&8!B
&低浓度"
!"1
=
(
?
#和高
浓度"
#""1
=
(
?
#
@A
处理对掌叶半夏叶片中
FDA
含量的影响均不显著!但
+"1
=
(
?
处理时的
FDA
含量达到最低值!较对照显著降低
+!8"&B
&由此
可见!
@A
处理浓度为
+"1
=
(
?
时!可显著提高掌
叶半夏叶片保护酶活性!降低
FDA
含量的累积!减
表
>
!
不同浓度
+
处理下掌叶半夏幼苗生长量和叶绿素含量
/2[49#
!
/P9[3R12TT25:URU24;P4RWR
Y
P
S
4;R5U95U35492X9TRV!,

$(&)"*$+)&T
Y
W2
S
9:[
S
:3VV9W95U@A;R5;95UW2U3R5T
处理浓度
/W92U195U
("
1
=
(
?
#
块茎鲜重
/7[9WVW9TP<93
=
PU
("
=
(
Y
425U
#
叶柄鲜重
E9U3R49VW9TP<93
=
PU
("
=
(
Y
425U
#
叶片鲜重
]42:9VW9TP<93
=
PU
("
=
(
Y
425U
#
总叶绿素含量
/RU24;P4RWR
Y
P
S
4;R5U95U
("
1
=
(
=
#
" (8,+($a"8&!+&[ "8&"$a"8"!""; "8!#,a"8"#&,: #8((""a"8%,&([
!" (8%&&(a"8&"+([ #8",,%a"8"&%#[; "8(#+$a"8#+&$;: #(8"#""a"8"("+[
" +8!!&,a"8&"$!2[ #8"%"a"8"!"[; "8,#,#a"8"(+#[; #(8"!,a"8(%#$[
+" +8$&,a#8!!!+2[ "8%,"#a"8#%,; #8#"(#a"8!"%(2 #+8!!!,a"8$#""[
&" +8%%"(a(8(,%"2 #8,((a"8"%+$2 "8%!(#a"8!&(%2[ #%8%+#$a#8,%"&2
#"" +8%($&a"8+&%!2 #8$&&a"8!+,&[ "8%#(a"8#(#+2[ #&8&+"a#8,++#2
!!
注$不同字母表示处理间差异达到
(B
显著水平%下同&
IRU9
$
D3VV9W95U49UU9WT2UT219T21
Y
435
=
:2U91925T3
=
53V3;25U:3VV9W95;92U(B49X94
%
/P9T2192T[94R<8
表
?
!
不同浓度
+
处理下掌叶半夏叶片中抗氧化酶活性和
5B+
含量
/2[49!
!
/P92;U3X3U39TRV25U3RZ3:25U95S
19T25:FDA;R5U95U35492X9TRV
!,

$(&)"*$+)&T
Y
W2
S
9:[
S
:3VV9W95U@A;R5;95UW2U3R5T
处理浓度
/W92U195U
("
1
=
(
?
#
-CD
活性
-CD2;U3X3U
S
("
M
+
=
)#
#
ECD
活性
ECD2;U3X3U
S
("
M
+
=
)#
+
135
)#
#
FDA
含量
FDA;R5U95U
("
11R4
+
=
)#
#
" #(8&""a"8"%&": +(8"""!a,8!###; "8,+!$a"8"(%#2
!" &,8"%,$a#"8",+!; +%8$(($a(8&"+(; "8+,&,a"8"#$2[
" %8($""a8,!&; +!8"#,a$8%!; "8$($,a"8"$%#;
+" #!8!(&,a$8#&+#2 %+8$!&$a$8##&2 "8!&%"a"8"#,;
&" #!(8&,%"a+8,#[ %(8$(&,a8#+"2 "8(+$,a"8#,![
#"" #,8&,$"a#8($!: ,%8$!$a,8&,&([ "8+"a"8"!&2[
,&#
%
期
!!!!!!!!
王
!
乾!等$腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生理特性及块茎次生代谢的影响
表
A
!
不同浓度
+
下掌叶半夏叶片中渗透调节物质含量
/2[49$
!
/P9;R5U95UTRVRT1RU3;W9
=
742U3R5T7[TU25;9T35492X9TRV!,

$(&)"*$+)&T
Y
W2
S
9:[
S
:3VV9W95U@A;R5;95UW2U3R5T
处理浓度
/W92U195U
("
1
=
(
?
#
可溶性糖含量
LR5U95URVTR47[49T7
=
2W
("
1
=
+
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游离脯氨酸含量
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下掌叶半夏块茎中次生代谢产物含量
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!
+
处理对掌叶半夏叶片中渗透调节物质含
量的影响
表
$
显示!掌叶半夏叶片中可溶性糖可溶性蛋
白含量随处理浓度的增加而呈先升高后降低的趋
势!并在
+"1
=
(
?@A
处理时达到最大值!分别比
对照组显著提高
++8+,B
和
"8%#B
%游离脯氨酸含
量则随着
@A
浓度的升高而增加!各处理浓度下均
显著高于对照!并在
@A
浓度为
+"
和
&"1
=
(
?
时
显著高于低浓度处理!其中
&"1
=
(
?
处理下游离脯
氨酸含量最高!比对照显著提高
#+%8+$B
&由此得
知!叶面喷施
+"1
=
(
?@A
可同时显著提高掌叶半
夏叶片中内可溶性糖可溶性蛋白游离脯氨酸等渗
透调节物质的含量!增强其抗高温的能力&
?@C
!
+
处理对掌叶半夏块茎中次生代谢产物含
量的影响
掌叶半夏次生代谢产物主要有总生物碱总有
机酸及核苷类成分等!其含量高低一定程度上反映
着药材品质&由表

可知!掌叶半夏块茎中总生物
碱含量仅在
&"1
=
(
?@A
叶面喷施处理下显著高
于对照!在其余浓度处理下均显著低于对照!且各处
理间均差异显著%各处理总有机酸含量仅在
!"1
=
(
?@A
处理时显著低于对照!其余均显著高于对照%
而各处理腺苷含量均显著高于对照!且处理间差异
显著&其中!
$
种次生代谢物含量均在
&"1
=
(
?
@A
下达到最大值!分别较对照显著提高
!,8#%B

!8$!B
和
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&鸟苷含量在低浓度"
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=
(
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#
和高浓度"
&"

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=
(
?
#处理时最低!但与对照无
显著性差异%当
@A
浓度为
"
和
+"1
=
(
?
时鸟苷
含 量 较 高!比 对 照 分 别 显 著 提 高
&!8$(B
和
(!8%B
&可见!掌叶半夏块茎中不同次生代谢物对
@A
处理响应变化趋势不尽相同!但适宜浓度喷叶
处理均能有效提高这些物质的含量!改善药材品质&
$
!
讨论与结论
A@>
!
叶面喷施
+
对掌叶半夏植株生长的调控效应
长期生产实践中发现!夏季高温引起植株叶片
卷曲黄化缺氮失绿!影响着掌叶半夏的正常生长&
@A
能够促进氮素的转化利于植物根系的吸
收)#+*!
@A
处理后!掌叶半夏叶片颜色鲜绿叶绿素
含量增加光合性能改善!为干物质积累提供碳
源)#,*&本试验结果也表明!
@A
处理可提高掌叶半
夏植株生长量!且
&"1
=
(
?@A
处理可显著提高掌
叶半夏叶片中总叶绿素含量和块茎的鲜重!这与马
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
继红等)#&*在丹参干物质积累方面的研究结果一致&
这可能是由于
@A
能提高植物苗期的呼吸速率!促
进了
F
=
!b或
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!b的吸收!增加叶绿素含量)#%*!具
体作用机理还有待进一步研究&
A@?
!
叶面喷施
+
对掌叶半夏抗氧化酶系统和渗
透调节物质的调控效应
逆境胁迫"如干旱盐碱高低温等#会使植物体
内产生过量的活性氧自由基"
.C-
#!从而破坏细胞
膜系统的稳定和代谢累积&前人研究表明!
-CD

ECD
等构成消除
.C-
的第一道防线!能够及时清
除体内过量的自由基)!"*!渗透调节物质可维持逆境
下植物细胞膨压气孔开放和光合作用!保护蛋白质
分子促进细胞生长延缓衰老等%两者共同参与并
保证植物体内合成转化分解等生化反应的正常进
行)!#*!!*&本试验研究结果表明!较低浓度"
!"1
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#
和较高浓度"
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@A
处理则不利于掌叶半
夏细胞膜系统的稳定和正常代谢累积%但
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(
?
和
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(
?@A
处理可显著提高抗氧化酶"
-CD

ECD
#活性及渗透调节物质"可溶性糖可溶性蛋白
及游离脯氨酸#的累积&此结果与何萍)!$*赵瑞
英)!*等在西红柿甘薯方面的研究一致&其原因可
能是由于
@A
能提高磷酸蔗糖合成酶活性!或者降
低蔗糖合成酶活性)!(*&总之!植物的生长过程是以
酶为催化剂的各种生化过程协同运动的结果!对植
物生长的促进作用可最终归结为对某些生化过程的
促进&比如提高种子萌发过程中
2*
淀粉酶活性以及
改善植株苗期呼吸强度光合作用等!这也许正是
@A
能够产生类生长素的刺激作用!从而促进植物
生长的原因)!+*&
A@A
!
叶片喷施
+
对掌叶半夏块茎中主要次生代
谢产物的调控效应
次生代谢产物是植物在长期进化过程中与其生
存环境相互作用的结果&有研究称生物碱类化合物
是经过三羧酸途径合成氨基酸后!经脱羧成为胺类!
再经过复杂的化学反应"甲基化氧化还原重排等#
转化而成的含氮化合物)!,*%因植物自身种属器官
组织以及生长发育的不同!其分布与产生有差异性&
周成慧)!&*赵扬)#(*秦文娟)!%*王瑞)$"*等报道!掌
叶半夏主要化学活性成分为生物碱氨基酸挥发油
和有机酸等!而鸟苷腺苷作为掌叶半夏主要生物碱
类成分!其含量的高低关系着药材的品质&本试验
结果表明!
@A
能提高掌叶半夏植株叶绿素含量改
善光合速率增加细胞膜和原生质的渗透性!加速营
养物质进入植物体!说明施用
@A
能促进植株对
氮磷钾素吸收!适宜
@A
用量有利于减少植株体
内硝态氮的积累)!(*!活化铵态氮!提高养分利用率!
为代谢活动奠定物质基础&本研究结果表明!适宜
浓度
@A
"
+"
和
&"1
=
(
?
#可显著提高掌叶半夏块
茎中总生物碱总有机酸鸟苷及腺苷的含量!且
@A
处理下腺苷含量明显高于鸟苷!推测这与两者
在植物体内的合成与代谢途径有关&但低浓度"
!"
1
=
(
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#和高浓度"
#""1
=
(
?
#
@A
则会抑制次生代
谢产物的累积&这与靳志丽)$#*在烟草上研究结果
相同!即适宜的
@A
用量可促进植株生长发育!但
超过此范围!促进作用降低!甚至引起负效应&但与
童文)$!*在白芷方面的研究结果不同!这可能是植物
自身的差异性所致!具体喷施浓度应依植物而定!不
可一概而论&
参考文献!
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煤炭腐植酸的生产和应用)
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