全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#!&(#%")
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*)"!$
"
!"#$
#
"&*#!&*"+
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",&-"-
%
.
,/001,#"""*)"!$,!"#$,"&,#!&
!!
收稿日期$
!"#$*")*#"
&修改稿收到日期$
!"#$*"-*"#
!!
基金项目$十二五(农村领域国家科技计划"
!"##22#""!"-"$
#!现代农业产业技术体系建设专项"
3245*%!
#
!!
作者简介$贾彩红"
#&-(
#!女!副研究员!主要从事香蕉分子生物学研究)
6*78/9
$
.
/8:8/;<1
=!
/>??,<@
=
,:1
!!"
通信作者$徐碧玉!博士!研究员!主要从事香蕉分子育种的研究)
6*78/9
$
AB?/
C
B
!
/>??,<@
=
,:1
香蕉中
$
条乙醇脱氢酶基因的克隆及表达分析
贾彩红#!王
!
卓#!李建平#!刘菊华#!苗红霞#!张建斌#!金志强!!徐碧玉#"
"
#
中国热带农业科学院热带生物技术研究所!海口
$&##"#
&
!
中国热带农业科学院海口试验站!海口
$&"#"#
#
摘
!
要$该研究采用
4236
技术从香蕉中克隆了
)
条乙醇脱氢酶基因***
!"#$%#
"
DE1F81GH<,IJ!$%&)+
#+
!"#$%!
"
DE1F81GH<,IJ!$%&)
#+
!"#$%%
"
DE1F81GH<,IJ!$%&$"
#+
!"#$%)
"
DE1F81GH<,IJ!$%&$%
#!
且在核苷酸水平上
)
条基因与
!2
基因组中的乙醇脱氢酶同源性较高&遗传进化树分析显示!
J82KL!
+
J82KL%
和
J82KL)
属于乙醇脱氢酶第
M
类!而
J82KL#
不属于第
M
类!也不属于第
"
类)半定量
4N*O34
分析显示!
)
条基因在不同器官中的表达量不同&不同激素+不同非生物胁迫以及生物胁迫处理后
)
条基因的表达显示!
!"#$%!
受
2F2
+乙烯+茉莉酸+水杨酸+干旱和涝害诱导表达!最大表达量分别为
#,#)
+
)!+,#
+
-+,!#
+
-#,&
+
$%,&%
和
#"+,)%
&
!"#$%%
受盐胁迫诱导表达!最大表达量为
!!",!&
&
!"#$%#
和
!"#$%)
在不同处理后的表
达量变化不明显)研究表明!在香蕉中
!"#$%!
可以作为
2F2
+乙烯+茉莉酸+水杨酸+干旱和涝害的标记基因!
!"#$%%
可以作为盐害的标记基因)
关键词$香蕉&乙醇脱氢酶&基因表达&激素处理&非生物胁迫&生物胁迫
中图分类号$
P&+$
&
P&+-
!!!
文献标志码$
2
%"&()&*+,&"-#-
.
*-!/0
1
+22#"-"34")+5&("6"&76
8
!+"
.
-*2
"
579
#
:-23+";<*-*-*
QM238/;<1
=
#
!
R2HDS;B<
#
!
TMQ/81
U
/1
=
#
!
TMVQB;B8
#
!
JM2WL<1
=
A/8
#
!
SL2HDQ/81?/1
#
!
QMHS;/
X
/81
=
!
!
YVF/
C
B
#
"
"
#M10>/>B>EU
/:89F/<0:/E1:E81[F/<>E:;1<9<
=C
!
3;/1E0E2:8[E7
C
U
/:892
=
@/:B9>B@895:/E1:E0
!
L8/G!
3;/18
&
!L8/GU
E@/7E1>895>8>/<1
!
3;/1E0E2:8[E7
C
U
/:892
=
@/:B9>B@895:/E1:E0
!
L8/G!
3;/18
#
5=2>+*(>
$
M1>;/00>B[
C
!
\E@E
U
<@>>;E7<9E:B98@:;8@8:>E@/0>/:0=
E1E0!"#$%#
"
DE1F81G
H<,IJ!$%&)+
#!
!"#$%!
"
DE1F81G H<,IJ!$%&)
#!
!"#$%%
"
DE1F81G H<,IJ!$%&$"
#
81[
!"#$%)
"
DE1F81GH<,IJ!$%&$%
#
:9<1E[Z@<7>;E?81818
U
981>
"
!&""(&)*+",-T,222
=
@U
!
:],
38]E1[/0;
#
B0/1
=
4236?80E[0>@8>E
=C
,2>>;E1B:9E<>/[E8:/[9E]E9
!
>;E0E
=
E1E00;8@E80E
X
BE1:E;/
=
;0/7*
/98@/>
C
\/>;#$%/1>;E?81818KL*O8;81
=
"
22
=
@U
#
=
E1<7E,O;
C
9<
=
E1E>/:8189
C
0/00;<\E[>;8>>;E
[E[B:E[87/1<8:/[0E
X
BE1:E0!
J82KL%81[J82KL)?E9<1
=
><>;EZ/@0>:9800
!
J82KL#
[?E9<1
=
><>;EZ/@0>81[>;/@[:9800E0,6A
U
@E00/<18189
C
0/0?
C
0E7/*
X
B81>/>8>/]E4N*O34@E]E89E[
>;8>>;E0E
=
E1E0\E@E[/ZZE@E1>/89
C
EA
U
@E00E[/1]8@//00BE0,M18[[/>/<1
!
>;E/@EA
U
@E00/<1\80@E
=
B98>E[
?
C
]8@/@E00:<1[/>/<10
!
/1:9B[/1
=
EA
U
<0B@E><2F2
!
E>;
C
9E1E
!
Q2
!
52
!
:<9[
!
089/1/>
C
!
[@=
;>
!
Z9<<[81[
.&"/*&)01
2

3
0/&)Z,
3
-(*"4*
"
Z,0
U
#
:B?E10EN@<
U
/:8948:E)
"
<^:N4)
#
,N;E@E0B9>00;<\E[>;8>
!"#$%!\800>@<1
=
9
C
/1[B:E[?
C
2F2
!
E>;
C
9E1E
!
Q2
!
52
!
[@=
;>81[Z9<<[
!
>;E78A/7B7@E98>/]EEA*
U
@E00/<1/0#,#)
!
)!+,#
!
-+,!#
!
-#,&
!
$%,&%81[#"+,)%@E0
U
E:>/]E9
C
,N;E!"#$%%\800>@<1
=
9
C
/1*
[B:E[?
C
H83981[/>078A/7B7@E98>/]E/0!!",!&,!"#$%#81[!"#$%)\E@E/1[B:E[?
C
Z7<1E0
!
8?/<>/:0>@E0081[?/<>/:0>@E00
!
?B>>;EEA
U
@E00/<1
X
B81>/>
C
:;81
=
E\809/>>9E,N;/00>B[
C
[E7<10>@8*
>E[>;8>>;E!"#$%!\80ZU
<>E1>/8978@GE@
=
E1E!
E>;
C
9E1E
!
Q2
!
52
!
Z9<<[81[
[@=
;>0>@E00/1>;E?81818
!
>;E!"#$%%\80ZU
<>E1>/8978@GE@
=
E1E0>@E00/1>;E?8*
1818,
?
8
@"+!2
$
?81818
&
89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
&
=
E1EEA
U
@E00/<1
&
;<@7<1E>@E8>7E1>
&
8?/<>/:0>@E00
&
?/<>/:0>@E00
!!
29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
"
2KL
#
/0<1E;E
7<0>:<77<19
C
/1[B:E[E1_
C
7E0/1
U
981>:E90,
N;EE1_
C
7E8:>/]/>
C
/0/1[B:E[\;E1>;E
U
981>08@E
EA
U
<0E[ >< 0>@E00
!
7<0>/7
U
<@>81>9
C
!
Z9<<[/1
=
0>@E00,2KL /0/1[B:E[ ?
C
E>;
C
9E1E81[ 2F2
\;/:;8@E/1]<9]E[/1>;E0/
=
189>@810[B:>/<1
U
8>;*
\8
C
/1>;E
U
981>0>@E00@E0
U
<10E,N;E78/1
U
;
C
0/<*
9<
=
/:89ZB1:>/<1<:<1]E@>8:E>89[E;
C
[E
/1>;81<9,V1[E@;
CU
!
>;E818E@=
9
C
:<9
C
*
0/0
U
8>;\8
CU
@<[B:E02NOZ<@
U
981>0,2KL
U
98
C
0
81/7
U
<@>81>@<9E/1E7?@
C
<1/:[E]E9<
U
7E1>
!
0EE[
=
E@7/18>/<1
!
81[
U
981>
=
@<\>;,2KL
U
98
C
081/7*
U
<@>81>@<9E/1>;E
=
@<\>;81[[E]E9<
U
7E1>Z@B/>
!
80\E980/1>;E0>@E00@E0
U
<10E,^<@EA87*
U
9E
$
/1>;E
=
@8
U
E
,
#
-
81[:81>89U
E:;8@E1>8/07E9*
<1
,
!
-
!
2KL78
CU
8@>/:/
U
8>E/1E>;
C
9E1E0/
=
189:<1*
[B:>/<181[7<[B98>E>;E?/<0
C
1>;E0/0/:
0B?0>81:E0,2KL890<
U
98
C
081/7
U
<@>81>@<9E/1
@E7<]/1
=U
B:GE@
C
/1
U
E@0/77<1Z@B/>
,
%
-
,21[/1>;E
?8@9E
C
!
2KL8:>/]/>
C
\80/1[B:E[8Z>E@9E8]E0\E@E
/1ZE:>E[\/>;O8@80/>/:ZB1
=
/Z<@!);,
)
-
,
2KL
=
E1E@E0E8@:;\80<@/
=
/18>E[\;E1>\<
/0<_
C
7E
=
E1E0\E@EZ/@0>:9<1E[Z@<7:<@1
,
$
-
,N;E
2KL
=
E1E;8089089U
E
:;8@E1>8/07E9<1
"
5&(&)*)-40]8@,("+,"4&
3
-+6
*
#
,
!
-
!
0>@8\?E@@/E0
"
./"
7
"/*" 0
UU
,
#
,
-
-
!
781
=
<
"
!"+
7
*
8
-/" *+9*(" T,
#
,
&
-
!
:;@
C
081>;E7B7
"
5:/
2
"+,:-)&);"<"9=**
#
,
+
-
!
0<
C
?E81
"
>4
2
(*+-
)"1
#
,

-
!
=
/10E1
=
"
?"+"1
7
*+-+
7
#
,
#"
-
!
?8@9E
C
"
%0/9-&)@&4
7
"/-:],;/7898
C
8
#
,
##
-
!
81[81<>;E@
U
981>0,N;E@E;8]E?EE1781
C
@E
U
<@>0<1>;E@<9E
;E2KL
=
E1E/1Z9<<[/1
=
0>@E00
!
/18[[/>/<1><
:;/9/1
=
/1
.
B@
C
!
\=
/1
.
B@
C
!
U
8>;<
=
E1/:?8:>E*
@/8
!
81[;<@7<1E0,N;E2KL#
=
E1EC
89EB*
@<1E98
C
E@/0@E
=
B98>E[?
C
>;E2F2
%
D2/1>E@8:*
>/<10
,
##
-
,N;E@E8@E0/A 2KL
=
E1E0/10<
C
?E81
!
2KL8:>/]/>
C
\80@<0E8Z>E@0<
C
?E810EE[9/1
=
\E@E
\8>E@9<
=
Z<@![8
C
0
!
81[>;E2KL!
=
E1E/080
U
E:/Z*
/:
=
E1E><>;EZ9<<[/1
=
0>@E00@E0
U
<10E
,

-
,N;E>;@EE
2KL
=
E1E0
U
98
C
[/ZZE@E1>@<9E0/1>;E;<@7<1E@E*
0
U
<10E/1781
=
!
0B
==
E0>/1
=
>;8>>;E
C
;8]E[/Z*
ZE@E1>?/<:;E7/:89@E8:>/<10
,
&
-
,N;E2KL
=
E1E:81
?EB0E[80878@GE@U
<10E><:;/9/1
=
0>@E00/1
>;E[/
U
9@8\?E@@
C
,
-
-
,M1>;E
U
@<:E00=
@8
U
E
Z@B/>@/
U
E1/1
=
!
>;E2KL
=
E1E:8189078@GE@B@EZ@B/>
,
#!
-
,2KL8:>/]/>
C
:;81
=
E0
8Z>E@?8@9E
C
9E8]E08@E/1ZE:>E[\/>;
=
E@70
,
)
-
,D/1*
0E1
=
;80[/ZZE@E1>;<@7<1E081[8[/ZZE@E1>@E*
0
U
<10E><8?/<>/:0>@E00
!
>;B0
!
E>;81<9[E;
C
[@<
=
E1*
80E/0EA
U
@E00E[[/ZZE@E1>/89
C
,2KL
U
98
C
08@<9E/1
>;E
=
@<\>;
!
[E]E9<
U
7E1>81[8[8
U
>/<1><0>@E00/1
=
/10E1
=
,
#"
-
,
WB@
U
@/78@
C
/1>E@E0>/0/1>;E?81818
U
981>
"
!&""(&)*+","T,222
=
@U
!
:],("@-+9*:
#!
<1E;E7<0>/7
U
<@>81>Z@B/>:@<
U
0/1>;E\<@9[
/1
U
@<[B:>/<1 81[ :<10B7
U
>/<1
,
#%
-
,KB@/1
=
>;E
=
@<\>;
U
E@/<[
!
?81818
U
981>9E>08@EE10B?
.
E:>E[
><]8@//:81[ ?/<>/:0>@E00E0
!
0B:; 80
[@=
;>
,
#)
-
!
9<\>E7
U
E@8>B@E
,
#$
-
!
;/
=
;089/1/>
C
,
#-
-
!
Z9<<[/1
=
,
#&
-
81[O81878[/0E80E
,
#+
-
,FE:8B0E2KL
U
98
C
081/7
U
<@>81>@<9E/1
U
981>@E0/0>81:E
!
=
@<\>;
81[[E]E9<
U
7E1>
!
0<\E[E0:@/?E>;E7<9E:B98@:9<*
1/1
=
81[EA
U
@E00/<12KL
=
E1E
7E7?E@0
"
!"#$%#
!
!"#$%!
!
!"#$%%81[
!"#$%)
#
Z@<7 ?81818
U
981>9E>0,N;E0E@E0B9>0
U
@<]/[E>;E<@E>/:89?80/0Z<@:B9>/]8>/1
=
;/
=
;
X
B89/*
>
C
81[@E0/0>81:E/E0,
#
!
J8>E@/8981[JE>;<[0
ABA
!
C&*->;*>+#*&2*-!>+*>;->2
W1E7<1>;<9[?81818
"
!&""(&)*+"," T,
222
=
@U
!
:],("@-+9*:
#
U
981>9E>0\E@E
=
@<\1
/1L<8
=
981[0<9B>/<1
"
",$#
=
%
TIHW
%
!
",+!
=
%
T
38
"
HW
%
#
!
!
",)
=
%
T J
=
5W
)
.
&L
!
W
!
",#%-
=
%
T
IL
!
OW
)
!
",-7
=
%
T E^5W
)
!
!,+-7
=
%
T L
%
FW
%
!
#,+#7
=
%
T J139
!
.
)L
!
W
!
","+7
=
%
T3B5W
)
.
$L
!
W
!
",!! 7
=
%
T S15W
)
.
&L
!
W
!
"," 7
=
%
T
L
!
J)
.
)L
!
W
#"
U
L-,"
#
,
#
-
B1[E@
=
@EE1;+!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
:<1[/>/<10,N;E78A/7B781[7/1/7B7>E7
U
E@8*
>B@E0/1>;E
=
@EE1;=
>;EEA
U
E@/7E1>
\E@E!$` 81[%"`
!
@E0
U
E:>/]E9
C
!
\;/9E>;E@E98>/]E
;B7/[/>
C
<0:/98>E[?E>\EE1$$a81[+"a,N]E0>/
=
8>E>;EEZZE:>/:0>@E0081[[/ZZE@E1>
0/
=
189/1
=
7<9E:B9E0<1>;EEA
U
@E00/<1;EZ[E1>/Z/E[2KL
=
E1E0/1?81818@<<>0
!
>E1
U
981>9E>0
\E@E:B9>B@E[\/>;0<9B>/<10:<1>8/1/1
=
#""7<9
%
T
8?0:/0/:8:/[
"
2F2
#!
#a
"
]
%
]
#
E>;E
U
;<1
!
#""
7<9
%
T7E>;
C
9
.
807<18>E
"
JEQ2
#!
#""7<9
%
T089/*
:
C
9/:8:/[
"
52
#!
!"" 7<9
%
T 0<[/B7 :;9<@/[E
"
H839
#!
#$a
"
%
]
#
O6D-"""81[9<\>E7
U
E@8*
>B@E
"
U
981>0\E@E0;/Z>E[><+`
#&
:<1>@<9
U
981>0
\E@E 7<:G*>@E8>E[ \/>; L<8
=
981[0<9B>/<1,N;E
?81818
U
981>9E>@<<>0\E@E:<9E:>E["
!
-
!
#!
!
!);
98>E@,^<@/1ZE:>/<1\/>; <^:N4)
!
>;E?81818
U
98*
1>9E>@<<>0\E@E[/
UU
E[/18 <^:N4)0
U
<@E0B0
U
E1*
0/<1-
:<1[/8
%
7T/1>\<;>/@E@<<>0
C
0>E7\80>;E1;8@]E0>E[8>"
!
!
!
)
!
-[
98>E@
U
<0>/1ZE:>/<1
"
KOM
#
,
!"
-
,29 8?<]EEA
U
E@/*
7E1>0\E@E@E
U
E8>E[>;@EE>/7E0,M1<@[E@><[E>E@*
7/1EEA
U
@E00/<18>8>/00BE*0
U
E:/Z/:9E]E9
!
087
U
9E0
\E@E:<9E:>E[Z@<7 @<<>0
!
U
0EB[<0>E70
!
:<@70
!
9E8]E0
!
Z9<\E@0
!
81[Z@B/>0;<9[
U
981>0,
29:<9E:>E[78>E@/890\E@EZ980;*Z@<_E1/19/
X
B/[
1/>@<
=
E181[0><@E[8>(&"` B1>/9B0E,
ABD
!
%>6"!2
ABDBA
!
,&"-#-
.
"33)&E&-
.
>61$!23(7F52
!
N<>894H2 \800E
U
8@8>E9
C
EA>@8:>E[Z@<7 >;E
@<<>0
!
U
0EB[<0>E70
!
:<@70
!
9E8]E0
!
Z9<\E@0
!
81[
Z@B/>0;E?81818B0/1
=
87<[/Z/E[:E>
C
9>@/7E>;*
C
9877<1/B7?@<7/[E
"
3N2F
#
7E>;<[
,
!#
-
,^<@:9<*
1/1
=
;EZB9*9E1
=
>;:KH2
!
><>894H2Z@<7>;E
?81818@<<>0\80/0<98>E[B0/1
=
87<[/Z/E[3N2F
7E>;<[
,
!#
-
,^/@0>*0>@81[:KH2 \800
C
1>;E0/_E[B*
0/1
=
>;E5J24N
NJ
O34:KH25
C
1>;E0/0I/>81[
5J24N5:@/?E@E]E@0E>@810:@/
U
>80E
"
39<1>E:;
!
O8*
9<29><
!
32
!
V52
#
8::<@[/1
=
><>;E781BZ8:>B@E@
/
0/10>@B:>/<10,O3487
U
9/Z/:8>/<181[O34
U
@<[B:>
0E
X
BE1:/1
=
\E@E
U
E@Z<@7E[ 80
U
@E]/C
[E*
0:@/?E[
,
!!
-
,
B^9*9E1
=
>;0E
X
BE1:E0!
[E0/
=
18>*
E[ 80 !"#$%#
!
!"#$%!
!
!"#$%% 81[
!"#$%)
!
\E@E87
U
9/Z/E[Z@<7>;E?81818:KH2
9/?@8@
C
B0/1
=
>;E$c*4236
"
@8
U
/[87
U
9/Z/:8>/<1:KH2E1[0
#
,N;E
U
8@>/890E
X
BE1:E0=
E1E0\E@E8/1E[Z@<78?81818:KH29/?@8@
C
?
C
@81[<70E
X
BE1:/1
=
,
!"
-
,N<8/1ZB9*9E1
=
>;:K*
H20
!
ZU
E:/Z/:
U
@/7E@0\E@E[E0/
=
1E[?80E[<1
>;EZ@8
=
7E1>081[81E0>E[O340>@8>E
=C
8
UU
9/E[
Z<@$c4236
"
N8?9E#
#
,N;E0E@E]E@0E
U
@/7E@0
\E@EB0E[/1?<>;>;E:9<1/1
=
81[EA
U
@E00/<1818*
9
C
0E0,
N;E8/1E[#$% 0E
X
BE1:E0\E@E8189
C
_E[
?
C
>;EFT25N189
=
<@/>;7
"
;>>
U
$%%
\\\,1:?/,
197,1/;,
=
<]
%
?980>1
#!
81[>;E[E[B:E[87/1<8:/[
0E
X
BE1:E0\E@E:<7
U
8@E[\/>;>;E?81818KL*O8*
;81
=
"
22
=
@U
#
=
E1<7E[8>8?80E
"
;>>
U
$%%
?8*
1818*
=
E1<7E,:/@8[,Z@
%
=
@EE1
U
;
C
9
#
,N;E
U
E@:E1>8*
=
E0
C
?E>\EE1J82KL081[2KL
U
@<*
>E/10Z@<7>;EKL*O8;81
==
E1<7E\E@E:89:B98>E[
B0/1
=
KH2781-,"0\8@E
"
T
C
11<1F/<0
!
P3
!
3818[8
#
,N;E
U
;
C
9<
=
E1E>/:>@EE\80:<10>@B:*
>E[B0/1
=
J6D2)
,
!%
-
,
ABDBD
!
G;#
H
)*->#>*>#I JKEC,J *-*&
8
2#2"3
1$!2340
1
+22#"-
!
N<>894H2 \80EA>@8:>E[
Z@<7>;E@<<>0
!
U
0EB[<0>E70
!
:<@70
!
9E8]E0
!
Z9<\*
E@0
!
81[Z@B/>>/00BE0
"
/1:9B[/1
=U
EE981[
U
B9
U
#
B*
0/1
=
87<[/Z/E[3N2F7E>;<[,^/@0>0>@81[:KH2
\800
C
1>;E0/_E[Z@<7!
#
=U
<9
C
"
2
#
d
4H2Z@<7
E8:;087
U
9EB0/1
=
2Je 4E]E@0E N@810:@/
U
>80E
"
O@<7E
=
8
#
,N;E
U
@/7E@0\E@E[E0/
=
1E[><8189
C
_E
>;E
=
E1EEA
U
@E00/<1
U
8>>E@1
"
N8?9E#
#
,N;EO34
:<1[/>/<10\E@E)` Z<@)7/1
!
Z<9<\E[?
C
!
K*=&A
!
C,J
1
+#;+23"+(&"-#-
.
*-!0
1
+22#"-*-*&
8
22"31$!23A
!
1$!23D
!
1$!23L
!
*-!1$!23$
DE1E <^@\8@[
U
@/7E@Z<@:9<1/1
=
"
$c
#
%c
#
<^@\8@[
U
@/7E@Z<@4N*O34
"
$c
#
%c
#
4E]E@0E
U
@/7E@
"
$c
#
%c
#
!"#$%# 323NDDDND2DDN3D3ND3D 2D33N2NN32D32DDNN2NN 3N32D23NN3DDNNN332
!"#$%! 3NN3DD2322D32DNDND323 3D3322233223D22DDD 23322332D3232D3323
!"#$%% D2DN3NDD333NN2D3NN333 NNNDND22N332D32D23 2N23DD32N33NNDND2D
!"#$%) ND3N3N3NNDDD23NN232D N332D32D23N2ND232D233 2D32N3NNN2ND2DD32333
!#
&
期 贾彩红!等$香蕉中
)
条乙醇脱氢酶基因的克隆及表达分析
:C
:9E0U
9/Z/:8>/<1)` Z<@%"0
!
$$` Z<@%"0
!
81[&!` Z<@%"0
!
81[>;E1&!` Z<@#"7/1,!"#(6
,*+>@810:@/
U
>0\E@E87
U
9/Z/E[B0/1
=
Z<@\8@[
"
$c*
3D2DD3N322N3222D2*%c
#
81[@E]E@0E
"
$c*
2332D322DDN332223*%c
#
U
@/7E@08081/1*
>E@189:<1>@<9,N;EEA
U
E@/7E1>0\E@E@E
U
E8>E[8>
9E80>>;@EE>/7E0\/>;0/7/98@@E0B9>0,
ABDBL
!
J*&E>#;JKEC,J*-*&
8
2#2"31$!2340E
1
+22#"-
!
N<>894H2\80/0<98>E[Z@<7>;E?81818
U
981>9E>@<<>08Z>E@>@E8>7E1>,N;EZ/@0>0>@81[:K*
H2\800
C
1>;E0/_E[Z@<7!
#
=U
<9
C
"
2
#
d
4H2
Z@<7 E8:; 087
U
9E B0/1
=
2Je 4E]E@0E N@81*
0:@/
U
>80E
"
O@<7E
=
8
!
LE/[E9?E@
=
!
DE@781
C
#
,
5fF4
$
O@E7/A6AA"
B
NJ
"
N8I848
#
\80B0E[/1
!$
#
T@E8:>/<10\/>;",$
#
T4WY@EZE@E1:E[
C
E,
O@/7E@0
"
#""17<9
%
TE8:;
#
\E@E7/AE[\/>;>;EE*
X
B/]89E1>=
@E]E@0E*>@810:@/?E[4H2>E7*
U
98>E
U
E@@E8:>/<1,M189EA
U
E@/7E1>0
!
1E
=
8>/]E:<1*
>@<90:<1>8/1/1
=
1<>E7
U
98>E4H2 \E@E0B?
.
E:>E[
><>;E087E
U
@<:E[B@E>E:>81
CU
<0*
0/?9E:<1>87/18>/<1,FEZ<@E
U
@<:EE[/1
=
\/>;>;E8:*
>B89EA
U
E@/7E1>0
!
80E@/E0E7
U
98>E[/9B>/<10
\E@E
U
E@Z<@7E[><[E>E@7/1E>;E<
U
>/789>E7
U
98>E
:<1:E1>@8>/<11E:E008@
C
><8/178A/78987
U
9/Z/*
:8>/<1;E>8@
=
E>,
68:;
X
B81>/>8>/]E@E89*>/7E O34 \80
U
E@*
Z<@7E[<185>@8>8
=
E1EJA%"""O
"
5>@8>8
=
E1E
!
32
!
V52
#
78:;/1EB0/1
=
5fF4:;E7/0>@
C
,N;E>;E@*
789:
C
:9/1
=
:<1[/>/<10\E@E80Z<9<\0
$
)` Z<@%
7/1
!
Z<9<\E[?
C
)":
C
:9E0!
$$` Z<@
#"0
!
81[&!` Z<@#$0,4E8:>/<10\E@E
U
E@Z<@7E[
/1>@/
U
9/:8>E
!
81[[8>8 \E@E8189
C
_E[B0/1
=
JA*
O@\8@E
"
5>@8>8
=
E1E
!
32
!
V52
#
,
23N#\80<1E;E7<0>0B/>8?9E@EZE@E1:E
=
E1E0
B0E[><8?/<>/:0>@E00/1?81818
,
!)
-
!
0B0E[808:<1>@<9,N;E[/ZZE@E1:E0/15,]89BE?E*
>\EE1>;E!"#$%81[!"#(,*+>@810:@/
U
>0\E@E
EA
U
@E00E[80Z<9[*:;81
=
E0@E98>/]E>!
!
4E0B9>081[8189
C
0/0
DBA
!
,&"-#-
.
*-!2
H
)-(*-*&
8
2#2"3!2343+";
=*-*-*
! !
<^B@[/ZZE@E1>2KL
=
E1E0 \E@E/[E1>/Z/E[
Z@<7>;E?8181865N[8>8?80E81[>;E/@ZB9*9E1
=
>;
:KH20:9<1E[?
C
4236,N;E:KH281[[E[B:E[
87/1<8:/[0E
X
BE1:E0;E!"#$%[E0:@/?E[/1
>;/00>B[
C
\E@E[E
U
<0/>E[/1>;EDE1F81GB1[E@
>;E Z<9<\/1
=
8::E00/<1 1B7?E@0
$
!"#$%#
"
IJ!$%&)+
#!
!"#$%!
"
IJ!$%&)
#!
!"#$%%
"
IJ!$%&$"
#
81[ !"#$%)
"
IJ!$%&$%
#!
81[
!"#$%!
!
!"#$%%81[!"#$%):<10/0>E[%+"87/1<8:/[0
!
\;/9E!"#$%#:<10/0>E[87/1<8:/[0,N;EZ;E2KL
0
H
[<78/10>@B:>B@E
!
?/1[/1
=U
@<>E/181[_/1:?/1[/1
=
0/>E0
!
81[>;E
C
\E@E>;E1811<>8>E[B0/1
=
FT25N
U
/1H3FM81[>;E/@0E
X
BE1:E078
UU
E[\/>;@E0
U
E:>
><>;E?81818KL*O8;81
=
"
22
=
@U
#
=
E1<7E
!
\;/:;
/[E1>/Z/E[Z=
;9
C
0/7/98@
U
@<>E/10
"
N8?9E!
#
,
DBD
!
C6
8
&"
.
->#(*-*&
8
2#2"3%*5792
N/
=
8>E>;EE]<9B>/<18@
C
@E98>/<10;/
U
0>;EJ82KL0
!
8
U
;
C
9<
=
E1E>/:>@EE\80
=
E1E@8>E[Z@<7
>;E[E[B:E[87/1<8:/[0E
X
BE1:E0]8@/U
981>0
U
E:/E0,N;/0
U
;
C
9<
=
E1E>/:>@EE\80818*
9
C
_E[?
C
J6D2)B0/1
=
>;EHE/
=
;?<@*Q=
7E>;<[
\/>;#"""?<<>0>@8
U
@E
U
9/:8>E081[>;EE]<9B>/<18@
C
[/0>81:E0\E@E:89:B98>E[?
C
>;EO/<1
7E>;<[,N;E@E0B9>/1
=
>@EE0;<\E[>;8> J82KL0
:< >\< [/ZE@E1>
=
@U
0
!
J82KL!
!
J82KL%81[J82KL)?E9<1
=
><>;EZ/@0>
:9800
!
J82KL#[?E9<1
=
><>;EZ/@0>81[>;/@[
:9800E0
"
/^
=
,#
#
,J82KL!/08:9<0E@E98>/]E><2KL
U
E@0/77<1,J82KL%81[J82KL)8@E:9B0>E@E[
><
=
E>;E@81[>;E/@@E98>/<1\80:9<0E
!
J82KL#/01<>
:9<0E9
C
@E98>E[><]8@/U
981>0,
K*=&D
!
<&*2>
1
+2)&>3"+3")+1$!234#-=*-*-*5
.
-";#(2!*>*=*2
"
79EC*6*-
.
#
H87E KL*O8;81
=
3;@<7<0<7E1B7?E@ DE1EH87E M[E1>/>
C
!"#$%# N!$)""
0
""# :;@) 29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E ,&)
!"#$%! N#+$"
0
""# :;@- 29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E ,-$
!"#$%% N!)&"
0
""# :;@+ 29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E ,-$
!"#$%) N"+)$"
0
""# :;@ 29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E ,#
""%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
/^=
,#
!
O;
C
9<
=
E1E>/:>@EE;E@
U
981>0
U
E:/E0
e89BE08>1<[E00;<\>;E:<1Z/[E1:E9E]E90>@8
U
@E
U
9/:8>/<1#"""
&
>;E8::E00/<1
H<,\80
=
/]E1?@8:GE>0
&
>;E:/@:9E0>81[Z<@2KLDBL
!
K;
1
"+*&*-!2
1
*>#*&>+*-2(+#
1
>*(();)&*>#"-
"31$!234
!!
N<:98@/Z
C
>;E
U
8>>E@10U
@E00/<1
/1[/ZZE@E1><@
=
810;E?81818
U
981>
!
0E7/*
X
B81*
>/>8>/]E4N*O34 \80:8@@/E[<1:KH2Z@<7
[/ZZE@E1><@
=
810,!"#$%\80EA
U
@E00E[8>[/ZZE@*
E1>9E]E90/189<@
=
810EA87/1E[
$
@<<>0
!
U
0EB[<0>E*
70
!
:<@70
!
9E8]E0
!
Z9<\E@081[Z@B/>,N;EEA
U
@E00/<1
;E;/
=
;E0>/1@<<>
!
:<@7081[
U
0EB[<0>E70
!
81[\80>;E9<\E@/1>;E9E8Z
!
\;/9E
/1>;EZ9<\E@81[Z@B/>
!
>;EEA
U
@E00/<1\80>;E\E8*
GE0>,!"#$%!
!
!"#$%%
!
81[ !"#$%) \E@E
EA
U
@E00E[89<@
=
810
"
/^
=
,!
#
,N;E@E0B9>0/1[/:8>E[
>;8>89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E78
CU
98
C
8@<9E/1>;E
U
@<:E00U
981>
=
@<\>;81[[E]E9<
U
7E1>,
DB$
!
7#33+->#*&0
1
+22#"-"31$!234#-6"+E
;"-
!!
N;EEA
U
@E00/<1C
[@<
=
E180E\80
8189
C
_E[?
C
[/ZZE@E1>;<@7<1E>@E8>7E1>0,N;E@E*
0B9>00;<\E[>;8>!"#$%!\800>@<1
=
9
C
/1[B:E[
?
C
2F2
!
E>;
C
9E1E
!
Q2
!
81[52
!
>;E78A/7B7@E98*
>/]EEA
U
@E00/<1/0#,#)
!
)!+,#
!
-+,!#81[-#,&
@E0
U
E:>/]E9
C
,!"#$%%\80/1[B:E[?
C
2F2
!
Q2
!
81[52
!
>;E78A/7B7@E98>/]EEA
U
@E00/<1/0#-,#
!
/^
=
,!
!
4N*O348189
C
0/0!
!"#$%!
!
!"#$%%81[!"#$%)EA
U
@E00/<1/1?81818
4,@<<>
&
3,:<@7
&
O,
U
0EB[<0>E7
&
T,9E8Z
&
,^Z9<\E@
&
@^,Z@B/>
$),Q[$!,%#@E0
U
E:>/]E9
C
,!"#$%#81[!"#$%)
\E@E/1[B:E[?
C
Z!
?B>>;EEA
U
@E00/<1
X
B81>/>
C
:;81
=
E[\809/>>9E
"
/^
=
,%
#
,
DBM
!
7#33+->#*&0
1
+22#"-"31$!234#-*=#">#(
2>+22
! !
N;E89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1EEA
U
@E00/<1
\808189
C
_E[8Z>E@?818180EE[9/1
=
0\E@E>@E8>E[
\/>; [/ZZE@E1> 0>@E00<@0,N;E !"#$%! \80
0>@<1
=
9
C
/1[B:E[?
C
[@=
;>81[Z9<<[
!
>;E78A/*
7B7@E98>/]EEA
U
@E00/<1/0$%,&%81[#"+,)%@E*
0
U
E:>/]E9
C
,N;E!"#$%%\800>@<1
=
9
C
/1[B:E[?
C
H83981[/>078A/7B7@E98>/]E/0!!",!&,!"#$%#
81[!"#$%)\E@E/1[B:E[?
C
Z/:0>@E00
!
#"%#
&
期 贾彩红!等$香蕉中
)
条乙醇脱氢酶基因的克隆及表达分析
?B>>;EEA
U
@E00/<1
X
B81>/>
C
:;81
=
E[ \809/>>9E
"
/^
=
,)
#
,N;E!"#$%!78
C
?E878@GE@
=
E1E[@=
;>81[Z9<<[0>@E0081[>;E!"#$%%78
C
?E
878@GE@
=
E1E0>@E00,
DBN
!
7#33+->#*&0
1
+22#"-"31$!234#-=#">#(
2>+22
!!
29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1EEA
U
@E00/<1\80
8189
C
_E[8Z>E@?818180EE[9/1
=
0\E@E/1ZE:>E[\/>;
.&"/*&)01
2

3
0/&)Z,
3
-(*"4*
"
Z,0
U
#
:B?E10E
N@<
U
/:8948:E)
"
<^:N4)
!
/^
=
,$
#
,6A
U
@E00/<1>;EZC
[@<
=
E180E
=
E1E0 [/[ 1<>
:;81
=
E]E@
C
7B:;:<7
U
8@E[><:<1>@<9,
/^
=
,%
!
6A
U
@E00/<1;[/ZZE@E1>>@E8>7E1>0
/^
=
,)
!
6A
U
@E00/<1;[/ZZE@E1>>@E8>7E1>0
/^
=
,$
!
6A
U
@E00/<1; <^:N4)8>[8
C
98>E@
U
<0>/1ZE:>/<1
"
KOM
#
!"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
%!
K/0:B00/<1
N;E>
CU
/:89ZE8>B@E0C
[@<
=
E180E
/1:9B[E2KL
0
H[<78/10>@B:>B@E81[H2K?/1[*
/1
=U
@<>E/181[_/1:?/1[/1
=
0/>E0
,
!$
-
&
>;E>;@EE
0>@B:>B@E[<78/108@E
X
B/>E:<10E@]E[/1>;E0
U
E*
:/E0,M1>;/00>B[
C
!
Z=
E1E0\E@E:9<1E[
Z@<7>;E>@810:@/
U
><7EC
\E@E:;8@*
8:>E@/E[8089:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E81[\E@E187E[
!"#$%,O;
C
9<
=
E1E>/: 8189
C
0/0 @E]E89E[ >;8>
J82KL0?E9<1
=
><>;E[/ZZE@E1>:8>E
=
<@
C
;<9[E;
C
[@<
=
E180E,
WB@[8>8/1[/:8>E[>;8>
!
/1+*7<1>;*<9[
U
981>0
!
>;EEA
U
@E00/<1!
!"#$%!
!
!"#$%%
81[!"#$%)/0/189>/00BE0
!
0B
==
E0>/1
=
>;8>89*
:<;<9[E;
C
[@<
=
E180EEA/0>0/1]8@/=
810U
981>081[/0/1]<9]E[/1
U
981>
=
@<\>;81[[E]E9<
U
*
7E1>,!"#$%#EA
U
@E00/<1\80[/ZZE@E1>:<7
U
8@E[
><>;E<>;E@>;@EE89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E0/1>;E
<@
=
810;E?81818,N;EJ82KL#\8089<1E/18
?@81:;/1:9B0>E@/1
=
\;/:;9/GE9
C
EA
U
98/10\;
C
>;E
!"#$%# 78
C
;8]E8 [/ZZE@E1>EZZE:><1>;E
U
@<:E00=
@<\>;81[[E]E9<
U
7E1>;E?81818,
N;EEA
U
@E00/<1;EZC
[@<*
=
E180E
=
E1E0\808189
C
_E[8Z>E@2F2
!
E>;E
U
;<1
!
5281[Q2>@E8>7E1>,N;E@E0B9>00;<\E[>;8>>;E
!"#$%!\800>@<1
=
9
C
/1[B:E[?
C
2F2
!
E>;
C
9E1E
!
Q281[52
!
!"#$%% \800>@<1
=
9
C
/1[B:E[?
C
2F2
!
Q2
!
81[C#D#$%#81[#$%!\E@E/1[B:E[
?
C
E>;
C
9E1E/1>;E781
=
<
,
&
-
!
\;/:;/00/7/98@><Z/1[/1
=
;E@E,REZ;8>8
U
8@>;E89:<;<9
[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1E\80/1[B:E[?
C
E>;
C
9E1E/1?8*
1818
U
981>0
!
>;E@E0B9>0[E7<10>@8>E>;8>[/ZZE@E1>
89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E0
U
98
C
[/ZZE@E1>@<9E0,#$%
EA
U
@E00/<1/0/1[B:E[?
C
Q281[52/1
=
/10E1
=
,
#"
-
!
\;/:;/00/7/98@><0@E
U
<@>E[;E@E,2
U
8@>
;E#$% \80/1[B:E[?
C
Q281[52/1>;E?8*
1818,N;EEA
U
@E00/<1C
Q2/1
?<>;
=
/10E1
=
81[?818180
&
;<\E]E@
!
>;E@E8@E[/Z*
ZE@E1>EA
U
@E00/<1
U
8>>E@10!
89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E78
C
?E
U
98
C
E[8@<9E/1>;E
=
@<\>;81[[E]E9<
U
7E1>!"#$%\E@E8189
C
_E[8Z>E@?818180EE[*
9/1
=
0\E@EEA
U
<0E[><[/ZZE@E1>8?/<>/:0>@E00<@0,
N;E!"#$%!/00E10/>/]E>=
;>
&
EA
U
@E00/<1@E8:;E[9E]E90##">/7E0
=
@E8>E@8Z>E@
Z9<<[81[-">/7E0
=
@E8>E@8Z>E@[@=
;>
!
0B
==
E0*
>/1
=
>;8>>;E
=
E1E:=
E1E81[[@=
;>,N;E!"#$%%\800>@<1
=
9
C
/1[B:E[
?
C
H83981[/>078A/7B7@E98>/]E/0!!",!&
!
0B
=
*
=
E0>/1
=
>;8>>;E
=
E1E:=
E1E
0>@E00,N;E@E8@E0/A#$%/10<
C
?E81
!
81[>;E
#$%!/00E10/>/]E>;E0
U
E:/Z/:
=
E1E
8:>/]8>E[/1Z9<<[0>@E00,N;E#$%!\800>@<1
=
/1*
[B:E[?
C
Z9<<[
!
\;/9E/>\801<>/1[B:E[?
CU
E1E*
>@8>/<1
!
:<9[<@[@=
;>
,

-
,N;E2KL 8:>/]/>
C
:;@
C
081>;E7B7 /1:@E80E[ 8Z>E@ :;@
C
081>;E7B7
\80 EA
U
<0E[ >< Z9<<[
,
+
-
,N;E EA
U
@E00/<1 !"#$%! /1:@E80E[ 0/
=
1/Z/:81>9
C
8Z>E@ ?81818
0EE[9/1
=
0 \E@EEA
U
<0E[>0
Z;0<
C
?E81081[:;@
C
081>;E7B708@E0/7*
/98@><=
0;E?81818,#$% \80/1*
[B:E[?
C
Z9<<[
!
\;/:;:=
E1EZ9<<[0>@E00
&
;<\E]E@
!
>;E#$%!
=
E1EC
?E81
\801<>/1[B:E[?
C
[@=
;>
!
\;/9E>;E#$%;E
?81818\80/1[B:E?
C
[@=
;>,
M1>;/00>B[
C
!
!"#$%# \80EA
U
@E00E[8>
;/
=
;E0>9E]E90/1>;E@<<>0B1[E@1<@789:<1[/>/<1
U
7E1>
!
\;/9E>;E EA
U
@E00/<1 9E]E9!"#$%#\809<\E@>;81<>;E@!"#$%8Z>E@
2F2
!
E>;E
U
;<1
!
52
!
Q2 81[Z9<<[81[[@=
;>
>@E8>7E1>0
!
>;E
U
<00/?9E@E80<1/0>;8>>;E<@
=
81
0
U
E:/Z/:/>
C
EA
U
E@/7E1>78>E@/89/0
U
981>\/>;Z@B/>
81[Z9<\E@
!
\;/9E>;E78>E@/89@E0081[;<@*
7<1E>@E8>7E1>/0Z/]E9E8]E0
U
981>
!
\;/:;78
C
?E
800<:/8>E[\/>;/1[/ZZE@E1>
=
@<\>;
U
E@/<[0,
O8@80/>/:ZB1
=
/0B0:E
U
>/?/9/>
C
;E#$% \80
0>B[/E[/1?8@9E
C
,2KL8:>/]/>
C
\80/1[B:E[8Z>E@
9E8]E0\E@E/1ZE:>E[Z<@!);,
)
-
,N;EEA
U
@E00/<1
;EZC
:;81
=
E[
8Z>E@>;E?818180EE[9/1
=
0;8[ZB08@/B7\/9>,2KL
8:>/]/>
C
\80/1[B:E[8Z>E@!);@E8>7E1>/1
?8@9E
C
!
\;/9E/1>;E?81818>@E8>7E1>>/7E\80!
!
)
!
81[-[8
C
0,N;E@E0B9>00;<\E[>;8>>;E2KL
E1_
C
7E78
C
1<>
U
8@>/:/
U
8>E/1>;E
U
@<:E001818ZB08@/B7\/9>,M>78
C
?E>;E@E8:>/<17E:;8*
1/07
U
981>0:8B0E[?
C
[/ZZE@E1>
U
8>;<*
=
E10<@78
C
?E:8B0E[?
C
8[/ZZE@E1>>@E8>E[>/7E,
%"%#
&
期 贾彩红!等$香蕉中
)
条乙醇脱氢酶基因的克隆及表达分析
WB@@E0B9>0/1[/:8>E>;8>>;E!"#$%78
C
?E
U
98
C
E[[/ZZE@E1>@<9E0/1?81818
U
981>
=
@<\>;81[
[E]E9<
U
7E1>
!
8?/<>/:0>@E00
!
?/<>/:0>@E0081[;<@*
7<1E,M1>;/00>B[
C
!
>;E!"#$%!\80Z8
U
<>E1>/8978@GE@
=
E1E=
;>0>@E00
/1>;E?81818
&
>;E!"#$%%\80ZU
<*
>E1>/8978@GE@
=
E1E0>@E00/1>;E?81818,
J3+-(2
$
,
#
-
!
N65HM6463
!
O42K2TJ
!
69*I6462Jf2
!
-,"4,M1]<9]E7E1>;
C
9E1E0/
=
189/1
=
/181<1*:9/78:>E@/:Z@B/>
$
1E\E9E7E1>0@E
=
8@[/1
=
>;E@E
=
B98>/<1U
@E00/<1/1
=
@8
U
E]/1E
,
Q
-
,E0&/+"40
8
F1
3
-/*)-+,"4G0,"+
2
!
"")
!
MM
"
)"-
#$
!!%$(!!)",
,
!
-
!
J2H4gPV6SK
!
69*5L24I2RfM
!
T^W465^F
!
-,"4,N\<;/
=
;9
C
[/]E@
=
E1>89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E0Z@B/>@/
U
E1/1
=
*
0
U
E:/Z/:EA
U
@E00/<181[[/0>/1:>?/<:;E7/:89:;8@8:>E@/0>/:0
,
Q
-
,?4"+,!04-(&4"/G*040
72
!
""-
!
NA
"
)($
#$
-&$(-+$,
,
%
-
!
JMHN
!
fMHY
!
5LMf
!
-,"4,6>;
C
9E1E*@E0
U
<10/]E>@810:@/
U
>/<1Z8:><@0/1>E@8:>\/>;
U
@<7<>E@0U
E@0/77<1
"
$*0
32
/0="=*
#
Z@B/>[E*80>@/1
=
E1:
C
,
Q
-
,E0&/+"40
8
F1
3
-/*)-+,"4G0,"+
2
!
"#!
!
NL
"
#+
#$
-%%(-)"$,
,
)
-
!
O2NLV4MMO
!
46MNF64D64M6
!
Lh3I6TLWe6H4
!
-,"4,29:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E#C
7<[B98>E00B0:E
U
>/?/9/>
C
><>;E
U
8@80/>/:
ZB1
=
B0G4&)-/*"
7
/")*+*Z,0
U
,:0/9-*
,
Q
-
,E0&/+"40
8
F1
3
-/*)-+,"4G0,"+
2
!
"##
$
E@@"#&,
,
$
-
!
D64T23L RT
!
O4fW42Q
!
K6HHM565
!
-,"4,:KH2:9<1/1
=
81[/1[B:>/<1;E89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1E
"
#9:#
#
,
Q
-
,
?/0(--9*+
7
0
8
,:-H",*0+"4#("9-)
2
0
8
C(*-+(-
!
#+!
!
OP
"

#$
!+#(!+$,
,
-
-
!
K2eMIQ
!
IW6LT64D
!
4^WJF
!
-,"4,KE;
C
[@/1
!
89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
!
81[:E1>@897E>8?<9/>E9E]E908@E800<:/8>E[\/>;:<9[><9E@81:E
/1[/
U
9@8\?E@@
C
"
./"
7
"/*"0
UU
,
#,
Q
-
,?4"+,"
!
"#%
!
DLO
"
#
#$
!-$(!&&,
,
&
-
!
5MHDL4I
!
52H6e2
!
JM5422
!
-,"4,K/ZZE@E1>/89EA
U
@E00/<1;E781
=
<89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1EZ87/9
C
[B@/1
=
@/
U
E1/1
=
,
Q
-
,
?:
2
,0(:-)*,/
2
!
"#"
!
OA
"
#%
#$
#)+$(#)),
,
+
-
!
fMHK
!
HMK
!
5WHDT
!
-,"4,M0<98>/<1C
[@<
=
E180E:KH2Z@<781[:;8@8:>E@/_8>/<10EA
U
@E00/<1/1:;@
C
081>;E7B7
B1[E@\8>E@9<
==
/1
=
,
Q
-
,?4"+,C(*-+(-
!
"#%
!
#!
$
)+($),
,

-
!
IWJ2N5V5
!
NLMF2VNK
!
LM42D25
!
-,"4,3;8@8:>E@/_8>/<1=
0>@E00*@E0
U
<10/]E89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180EEA
U
@E00E[/1
0<
C
?E81@<<>0
,
Q
-
,?4"+,!04-(&4"/G*040
72
!
"##
!
OO
"
%
#$
%"(%!!,
,
#"
-
!
IMJfQ
!
5LMJQ5
!
T66QL
!
-,"4,M0<98>/<181[:;8@8:>E@/_8>/<1*:;8/189:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1EZ@<7?"+"1
7
*+-+
7
,
Q
-
,G!GI-
3
!
""
!
$D
"
#"
#$
-&%(-&+,
,
##
-
!
J23HM3WTOI
!
Q23WF56HQe,4E
=
B98>/<1C
[@<
=
E180E
=
E1EEA
U
@E00/<1/1?8@9E
C
89EB@<1E?
C=
/??E@E9/181[8?0:/0/:
8:/[
,
Q
-
,?:
2
*040
7
*"?4"+,"/&)
!
""#
!
AAA
"
)
#$
%%($%,
,
#!
-
!
T2F2N6
!
32T25J
!
52JM*J2H3L2KWO
!
-,"4,D@8
U
E]/1E
"
J*,*@*+*
8
-/"T,
#
89:<;<9[E;
C
[@<
=
E180E
=
E1E
$
21/7
U
<@>81>78@GE@>;E
U
;
C
0/<9<
=
/:890>8>E[B@/1
=
Z@B/>@/
U
E1/1
=
,
3
-%%
eK+,-/+",*0+"4C
2
)
3
0*&)0+>/"
3
-@*+-?:
2
*040
72
!
#&
!
$!-
$
%"%(%#",
,
#%
-
!
2V4W46D
!
O24^ 2MNF
!
2^L425J2H6T,F818180
!
@8\78>E@/890Z<@78G/1
=U
@<:E00E[Z<<[
U
@<[B:>0
,
Q
-
,A/-+9*+.009C(*-+(-
LA-(:+040
72
!
""
!
DQ
"
!
#$
&+(#,
,
#)
-
!
e2H25N6HOQ2
!
6^4JWHN2J
!
N2VTf2D,K@=
;>/0878
.
<@
C
/E9[9<00Z8:><@Z<@@8/1ZE[680>2Z@/:81;/
=
;981[?81818
,
Q
-
,
#
7
/*(&4,&/"4M",-/!"+"
7
-)-+,
!
"##
!
PR
"
)
#$
)#($$!,
,
#$
-
!
I2HDD
!
R2HDS
!
YM2I
!
-,"4,O@<>E:>/<1@80>@B:>B@E/1:;/9/1
=
*0>@E00E[?818189E8]E0?
C
089/:
C
9/:8:/[
,
Q
-
,E0&/+"40
8
N:-
O
*"+
7
P+*@-/*,
2
C(*-+(-G
!
""&
!
R
"
)
#$
!&&(!+!,
,
#-
-
!
K6HNWHD4R
!
FV4KWH*QWH653,N;E/1Z9BE1:EE7
U
E@8>B@E81[089/1/>
C
B
U
<1>;E8:B>E>
C
C
7E>890><>;E?81818
U
@8\1
"
?-+"-&)-/
7
&*-+*[EJ81
#,
Q
-
,5:-)*,/
2
*+F(040
72
!
#+!
!
A
"
!
#$
#%#(#)%,
,
#&
-
!
3L2MNN
!
2^KSMTT2LHJ
!
IV5H2HJ
!
-,"4,R8>E@0>@E00*/1[B:E[/]E[878
=
E81[81>/@E0
U
<10E0/17/:@<
U
@<
U
8
=
8>E[
?81818
U
981>9E>0
,
Q
-
,G*040
7
*"?4"+,"/&)
!
""$
!
$P
"
#
#$
#$%(#$-,
,
#+
-
!
W
/
KWHH6TTI
!
IM5NT64L3
!
3MD6THMI6
!
-,"4,JB9>/
U
9EE]<9B>/<18@
C
<@/
=
/10;EZB1
=
B0:8B0/1
=
O81878[/0E80E$
:<1*
:<@[81>E]/[E1:EZ@<71B:9E8@81[7/><:;<1[@/89
=
E1E
=
E1E89<
=
/E0
,
Q
-
,?/0(--9*+
7
0
8
,:-H",*0+"4#("9-)
2
0
8
C(*-+(-
!
#+
!
PM
"
$
#$
!
"))(!"),
,
#
-
!
24HWHKM
!
LW2DT2HKK4,2:<7
U
8@/0<1E@:B9>B@E81[0UU
@<[B:>/<1
,
Q
-
,C(*-+(-
!
#%
!
RP
"
!%#+
#$
#!(
$#),
,
!"
-
!
R2HDS
!
SL2HDQF
!
QM23L
!
-,"4,KEH<]<:;8@8:>E@/_8>/<1;E?81818@<<>>@810:@/
U
><7E81[8189
C
0/0=
E1EEA
U
@E00/<1B1[E@
.&"/*&)01
2

3
0/&)Z,0
U
,3B?E10E>@<
U
/:89@8:E)/1ZE:>/<1
,
Q
-
,G!5>-+0)*(
!
"#!
!
AL
"
#
#$
-$",
,
!#
-
!
25M^ J L
!
KL2R2HO
!
H2NLO,20/7
U
9E
U
@<:E[B@EZ<@>;E/0<98>/<1=
;
X
B89/>
C
4H2Z@<7@/
U
E1/1
=
?81818Z@B/>
,
Q
-
,?4"+,!06
4-(&4"/G*040
72
I-
3
0/,-/
!
"""
!
AR
"
!
#$
#"(##$,
,
!!
-
!
TMJf
!
YVFf
!
TMVQL
!
-,"4,M[E1>/Z/:8>/<181[EA
U
@E00/<18189
C
0/0=
E1E0[B@/1
=
Z@B/>@/
U
E1/1
=
/1?81818
"
!&""(&)*6
+","T,222
=
@U
!
:],F@8_/9/81
#,
Q
-
,?4"+,5-44I-
3
0/,
!
"#!
!
LA
"
!
#$
%-(%&+,
,
!%
-
!
N2JV42I
!
KVKT6fQ
!
H6MJ
!
-,"4,J6D2)
$
7<9E:B98@E]<9B>/<18@
C=
E1E>/:08189
C
0/0
"
J6D2
#
0\8@E]E@0/<1),"
,
Q
-
,!04-(&4"/
G*040
72
"+9F@04&,*0+
!
""&
!
D$
"
+
#$
#$-(#$,
,
!)
-
!
3L6HT
!
SLWHDL
!
IV2HDQ
!
-,"4,e89/[8>/<1=
E1E0Z<@4N*
X
O340>B[/E0=
E1EEA
U
@E00/<1/1?81818Z@B/>B1[E@[/Z*
ZE@E1>EA
U
E@/7E1>89:<1[/>/<10
,
Q
-
,?4"+,"
!
"##
!
DL$
"
!
#$
%&&(%",
,
!$
-
!
DWNNTM6FTK,3<10E@]8>/<181[[B
U
9/:8>/<1C
7E0/1
U
981>0
,
Q
-
,C(*-+(-
!
#+!
!
DAN
"
)$))
#$
%&%(%+",
!编辑"宋亚珍#
)"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷