全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０６５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李袁飞，何香玉，成艳芬，朱伟云．灌浆期弱光胁迫对“扬麦１５”小麦秸营养价值和体外降解率的影响．草业学报，２０１６，２５（１）：１８７１９６．
ＬＩＹｕａｎＦｅｉ，ＨＥＸｉａｎｇＹｕ，ＣＨＥＮＧＹａｎＦｅｎ，ＺＨＵＷｅｉＹｕｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｏｎｎｕｔｒｉｔｉｖｅｖａｌｕｅａｎｄ犻狀狏犻狋狉狅ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆ
“Ｙａｎｇｍａｉ１５”ｗｈｅａｔｓｔｒａｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１８７１９６．
灌浆期弱光胁迫对“扬麦１５”小麦秸营养
价值和体外降解率的影响
李袁飞，何香玉，成艳芬，朱伟云
（南京农业大学动物科技学院消化道微生物研究室，江苏 南京２１００９５）
摘要：本试验采用瘤胃体外降解技术研究了弱光胁迫对小麦秸营养价值及畜禽消化率的影响。试验以弱筋小麦
“扬麦１５”为材料，在灌浆期进行３个遮阴水平（０％，５０％，６６％）和３个遮阴时间（２，４，８ｄ）的处理，成熟后统一收取
小麦秸，进行营养成分分析并利用体外降解技术评定其体外降解率。营养成分分析结果表明，遮阴水平与遮阴时
间均显著影响小麦秸粗蛋白（ＣＰ）、中性洗涤纤维（ＮＤＦ）及中性洗涤可溶物（ＮＤＳ）含量（犘＜０．０５），但遮阴水平与
遮阴时间没有交互作用；遮阴水平由０％增加至６６％，小麦秸ＣＰ及ＮＤＳ含量分别由３．０６％，２３．９７％降至２．３５％，
２０．４６％，差异显著（犘＜０．０５）；而小麦秸 ＮＤＦ含量则由７６．０３％显著升高至７９．５４％（犘＜０．０５）；遮阴时间由２ｄ
增至８ｄ时，小麦秸ＣＰ及ＮＤＳ含量分别由３．１１％，２３．０９％显著降低至２．５１％，２１．４３％（犘＜０．０５），而ＮＤＦ含量
则由７６．９１％显著升高至７８．５７％（犘＜０．０５）。体外试验以４头装有永久性瘤胃瘘管的波尔山羊为瘤胃液供体，称
量１ｇ小麦秸样品于含有１０ｍＬ瘤胃液和５０ｍＬ培养基的３９℃发酵瓶内体外发酵，培养７２ｈ冰浴终止发酵，测定
产气量、ｐＨ、体外降解率和发酵液中挥发性脂肪酸。体外降解率结果显示，遮阴水平与遮阴时间均显著影响小麦
秸中性洗涤纤维消失率（ＮＤＦＤ），且遮阴水平与遮阴时间没有交互作用，随着遮阴水平增加，小麦秸干物质消失率
（ＤＭＤ）、ＮＤＦＤ及酸性洗涤纤维消失率（ＡＤＦＤ）分别由４０．３３％，４０．８２％及３６．５６％显著降低至３５．２０％，３６．０３％
及３３．３６％（犘＜０．０５）；随遮阴时间增加ＮＤＦＤ由３８．８８％显著降低至３６．９４％（犘＜０．０５）。小麦秸体外降解结果
显示，遮阴水平与遮阴时间均显著影响累积产气量（犘＜０．０５），并且存在交互效应；遮阴水平显著影响总挥发性脂
肪酸（ＴＶＦＡ）、丁酸产量及乙丙比（犘＜０．０５），遮阴时间对挥发性脂肪酸（ＶＦＡ）产量及组成没有影响，且遮阴水平
与遮阴时间没有交互作用。随遮阴水平增加，小麦秸体外降解累积产气量、ＴＶＦＡ、丁酸产量分别由１３１．６４ｍＬ、
５７．０４ｍｍｏｌ／Ｌ及５．１８ｍｍｏｌ／Ｌ显著降低至１２０．９６ｍＬ、５１．２５ｍｍｏｌ／Ｌ及４．３２ｍｍｏｌ／Ｌ（犘＜０．０５），而乙丙比则
由２．４７显著增加至２．６０（犘＜０．０５）；随遮阴时间增加，累积产气量由１３０．４６ｍＬ显著降低至１２１．２２ｍＬ（犘＜
０．０５）。结果表明，遮阴处理显著增加了“扬麦１５”小麦秸ＮＤＦ含量，降低了小麦秸粗蛋白、体外降解率及发酵累积
产气量与挥发性脂肪酸产量，但对挥发性脂肪酸组成没有影响；不同遮阴水平对其影响更为明显。
关键词：小麦秸；遮阴；营养价值；体外降解；降解率　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犺犪犱犻狀犵犱狌狉犻狀犵犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狅狀狀狌狋狉犻狋犻狏犲狏犪犾狌犲犪狀犱犻狀狏犻狋狉狅犱犻犵犲狊狋犻犫犻犾犻狋狔狅犳
“犢犪狀犵犿犪犻１５”狑犺犲犪狋狊狋狉犪狑
ＬＩＹｕａｎＦｅｉ，ＨＥＸｉａｎｇＹｕ，ＣＨＥＮＧＹａｎＦｅｎ，ＺＨＵ ＷｅｉＹｕｎ
犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌犪狊狋狉狅犻狀狋犲狊狋犻狀犪犾犕犻犮狉狅犫犻狅犾狅犵狔，犖犪狀犼犻狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犼犻狀犵２１００９５，犆犺犻狀犪
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１８７－１９６
２０１６年１月
收稿日期：２０１５０１２９；改回日期：２０１５０５２９
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２００９０３００３）资助。
作者简介：李袁飞（１９８８），男，湖南郴州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：２０１２１０５０７７＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｆｅｎｃｈｅｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｎｔｈｅｎｕ
ｔｒｉｔｉｖｅｖａｌｕｅａｎｄ犻狀狏犻狋狉狅ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆ“Ｙａｎｇｍａｉ１５”ｗｈｅａｔｓｔｒａｗ．Ｔｈｒｅｅｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌｓ（０％，５０％ａｎｄ６６％）
ａｎｄｔｈｒｅｅｓｈａｄｅｄｕｒａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｓ（２，４ａｎｄ８ｄａｙｓ）ｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄ．Ａｔｈａｒｖｅｓｔ，ｔｈｅｗｈｅａｔｓｔｒａｗｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄ
ａｎｄｓｔｏｒｅｄｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ犻狀狏犻狋狉狅ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｆｏｒ
犻狀狏犻狋狉狅ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ４Ｂｏｅｒｇｏａｔｓｗｉｔｈｐｅｒｍａｎｅｎｔｒｕｍｅｎｆｉｓｔｕｌａｓ．Ｂｏｔｔｌｅｓｃｏｎ
ｔａｉｎｉｎｇ１０ｍＬｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄａｎｄ５０ｍＬｍｅｄｉａｗｉｔｈ１ｇｗｈｅａｔｓｔｒａｗａｓｓｕｂｓｔｒａｔｅｗｅｒｅｉｎｃｕｂａｔｅｄａｔ３９℃ｆｏｒ７２ｈ．
ＧａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐＨ，犻狀
狏犻狋狉狅ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ（ＶＦＡ）ａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈａｄｉｎｇ
ｌｅｖｅｌａｎｄｐｅｒｉｏｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＣＰ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｂｌｅ（ＮＤＳ）ａｎｄ
ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ（ＮＤＦ）（犘＜０．０５）ｗｉｔｈｎｏｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｈａｄｅｌｅｖｅｌａｎｄｓｈａｄｅｐｅｒｉｏｄ．Ｗｈｅｎｔｈｅ
ｓｈａｄｅｌｅｖｅｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０％ｔｏ６６％，ＣＰａｎｄＮＤＳｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ３．０６％ｔｏ２．３５％，ａｎｄ
２３．９７％ｔｏ２０．４６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（犘＜０．０５），ｗｈｉｌｅＮＤＦｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ７６．０３％ｔｏ７９．５４％ （犘＜
０．０５）．Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄｆｒｏｍ２ｔｏ８ｄａｙｓｄｅｃｒｅａｓｅｄＣＰａｎｄＮＤＳｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；３．１１％ｔｏ２．５１％，
ａｎｄ２３．０９％ｔｏ２１．４３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（犘＜０．０５），ｗｈｉｌｅＮＤＦｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ７６．９％ｔｏ７８．６％
（犘＜０．０５）．Ｓｈａｄｅｌｅｖｅｌａｎｄｓｈａｄｅｐｅｒｉｏｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ（ＮＤＦＤ）
（犘＜０．０５）ｂｕｔｎｏｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈａｄｅｌｅｖｅｌｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ（ＤＭＤ），ＮＤ
ＦＤａｎｄａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ（ＡＤＦＤ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ４０．３３％，４０．８２％ａｎｄ３６．５６％ｔｏ
３５．２０％，３６．０３％ａｎｄ３３．３６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（犘＜０．０５）．ＷｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈａｄｅｄｕｒａｔｉｏｎＮＤＦＤｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ３８．８８％ｔｏ３６．９４％ （犘＜０．０５）．Ｂｏｔｈｓｈａｄｅｌｅｖｅｌａｎｄｓｈａｄｅｄｕｒａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｇａｓ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（犘＜０．０５）ａｎｄａｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ（犘＜０．０５）；ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ１３１．６４ｍＬｔｏ１２０．９６ｍＬ，ａｎｄ１３０．４６ｍＬｔｏ１２１．２２ｍＬｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈａｄｅｌｅｖｅｌａｎｄｄｕｒａ
ｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（犘＜０．０５）．ＴｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＶＦＡｉｎｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈａｄｅｌｅｖｅｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄＴＶＦＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｙｒａｔｅａｎｄｔｈｅａｃｅｔａｔｅ／ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｒａｔｉｏ（Ａ／Ｐ）（犘＜０．０５），ｂｕｔｓｈａｄｅｄｕｒａ
ｔｉｏｎｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓ．ＷｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈａｄｅｌｅｖｅｌｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＴＶＦＡａｎｄｂｕｔｙｒａｔｅｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ５７．０４ｍｍｏｌ／Ｌｔｏ５１．２５ｍｍｏｌ／Ｌａｎｄ５．１８ｍｍｏｌ／Ｌｔｏ４．３２ｍｍｏｌ／Ｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
（犘＜０．０５），ｗｈｉｌｅｔｈｅＡ／Ｐｒａｔｉｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ２．４７ｔｏ２．６０（犘＜０．０５）．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｓｈａｄｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＮＤＦ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｄｅｃｒｅａｓｅｄＣＰ，犻狀狏犻狋狉狅ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄＶＦＡｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈａｄｅｌｅｖｅｌａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔｓｔｒａｗ；ｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｎｕｔｒｉｔｉｖｅｖａｌｕｅ；犻狀狏犻狋狉狅ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ；ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ
小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿ｓｐｐ．）是中国第三大粮食作物，小麦秸是小麦成熟后脱粒的秸秆，年产量达１．５亿多ｔ［１］。同
时农作物秸秆也是我国畜牧业中十分重要的粗饲料来源，其在反刍家畜日粮中所占的比例高达７０％以上［２］。反
刍动物瘤胃是秸秆厌氧消化的自然场所，也是目前已知最有效的秸秆自然消化系统之一，瘤胃内栖息的数量庞大
的厌氧微生物（如真菌、古菌、纤维降解菌和原虫等），可以将小麦秸中的半纤维素、纤维素和含氮物质等养分降解
成挥发性脂肪酸、氨氮、小肽类等营养成分；微生物再利用这些营养物质合成机体所需的维生素、微生物蛋白
等［３］。其中瘤胃梭菌属纤维降解菌可以将纤维素降解成初级产物纤维二糖，纤维二糖可以被微生物再次利用，生
成终产物乙酸、乳酸、乙醇、ＣＯ２ 和 Ｈ２［４］，同时前人的研究表明肠道中的纤维降解菌和真菌对纤维素的降解具有
协同作用［５］。因此瘤胃发酵对于反刍动物利用秸秆这种品质较差的粗饲料有巨大的生产意义，既可以缓解我国
枯草季节优质粗饲料资源缺乏的状况，又可以减少焚烧等带来的各种环境污染问题。体外法作为反刍动物粗饲
料营养价值评定方法之一，具有简单易行、成本低、重复性好、试验期短、可以对大量样品进行测定等优点，同时与
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
体内法具有高度相关性［６］。
长江中下游冬麦区是我国弱筋小麦主产区之一，“扬麦１５”是由江苏农业科学研究所选育的弱筋小麦品种，
其具有产量高、抗逆性强等优点，广泛种植于该区。据报道近几十年来，气候变化导致我国大部分地区年平均日
照时数减少，其中华北地区、长江中下游和华南地区的减小幅度大，有０．１７～０．２０ｈ／１０ａ［７］。光对作物最直接的
影响是光合作用，它能提供同化作用所需能量和活化关键酶，而光合作用是农作物生产的基础，较高的光合产物
积累是作物高产的前提［８］。弱光不仅减少太阳辐射，同时也会增加漫射光的量，漫射光更容易被作物利用。据报
道，灌浆期叶片光合产物对于小麦后期产量的贡献率达到８０％以上［９］。刘霞等［１０］对弱光条件下小麦旗叶叶绿素
变化的研究发现，弱光大幅度降低光合效率和旗叶的光合速率。弱光会降低小麦整个生长周期叶片净光合作用、
改变叶绿体功能和抑制光系统活性［１１］，可能影响到麦秸的营养价值，而麦秸营养价值会直接影响反刍动物对其
利用效率。因此，本试验旨在模拟灌浆期弱光逆境，以弱筋小麦“扬麦１５”为研究对象，探讨灌浆期弱光胁迫对小
麦秸营养成分的影响，并通过体外发酵技术评价弱光胁迫对秸秆降解率的影响，为评价弱光逆境下小麦秸营养价
值及畜禽消化率提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　小麦种植与小麦秸采集
以弱筋小麦“扬麦１５”为材料，于２０１０年１１月至２０１１年６月在江苏省农业科学院作物所试验地种植，在灌
浆期进行３个遮阴水平（０％，５０％，６６％）和３个遮阴时间（２，４，８ｄ）的处理。采用裂区设计，主区为遮阴水平，裂
区为遮阴时间，每个处理设３个重复，小区面积２．５ｍ×４．０ｍ。播种密度分别是每公顷２７０万基本苗，每个裂区
约为２７００株，条播行距０．２５ｍ。采用不同密度的黑色尼龙遮阳网进行不同遮阴水平处理。遮阳网距地面２ｍ，
以保证良好的通风条件，消除温差。小麦成熟收获小麦秸，６５°Ｃ烘干，粉碎后过０．７０～０．９０ｍｍ双层筛，取中间
粉料做试验底物，室温保存于样品袋中备用。
１．２　测定指标与测定方法
１．２．１　常规营养成分分析　　按 ＡＯＡＣ［１２］方法测定试验样品中干物质（ｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ＤＭ）、有机物（ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ，ＯＭ）、粗蛋白（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）、粗脂肪（ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ＥＥ）和粗灰分（Ａｓｈ）含量，采用 ＶａｎＳｏｅｓｔ
等［１３］的方法测定中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＮＤＦ）及酸性洗涤纤维（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＡＤＦ）并计
算中性洗涤可溶物（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎ，ＮＤＳ）含量。根据马艳艳等［１４］的方法计算底物干物质消失率
（ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅｒａｔｅｏｆＤＭ，ＤＭＤ）、中性洗涤纤维消失率（ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅｒａｔｅｏｆＮＤＦ，ＮＤＦＤ）和酸性洗涤纤维消
失率（ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅｒａｔｅｏｆＡＤＦ，ＡＤＦＤ）。
１．２．２　发酵指标测定　　瘤胃液采自南京农业大学动物房４头装有永久性瘤胃瘘管的健康成年去势波尔山羊。
试验当日晨饲后２ｈ采集瘤胃液，保存于３９℃ 预热并充满二氧化碳的塑料瓶内，迅速带回实验室，在厌氧条件下
经４层纱布过滤后与５倍体积培养液［１５］充分混合，６０ｍＬ／瓶分装至含１ｇ小麦秸的发酵瓶中，橡胶塞及铝盖封
口后３９℃静置培养７２ｈ。每个样品体外发酵时设置３个重复，发酵过程中参照Ｔｈｅｏｄｏｒｏｕ等［１５］和朱伟云等［１６］
的方法测定动态产气量，于７２ｈ结束发酵并测定底物降解率、发酵上清液ｐＨ，参照秦为琳［１７］气相色谱方法测定
挥发性脂肪酸（ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄ，ＶＦＡ）。
１．３　数据分析
经Ｅｘｃｅｌ２０１３初步整理各试验数据后，利用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行双因素方差分析，然后利用ＬＳＤ对数
据进行多组间比较。试验结果以平均值±标准差（Ｍｅａｎ±ＳＤ）表示，以犘＜０．０５表示差异显著。
２　结果与分析
２．１　不同遮阴水平和时间对小麦秸营养成分的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸营养成分的影响见表１，由表１可知，遮阴水平和遮阴时间对小麦秸ＣＰ、
９８１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
ＮＤＦ及ＮＤＳ有显著影响（犘＜０．０５），对其他营养成分没有显著影响（犘＞０．０５），且遮阴水平与遮阴时间无交互
作用（犘＞０．０５）。遮阴水平由０％增加至６６％，小麦秸ＣＰ及 ＮＤＳ含量分别由３．０６％，２３．９７％显著降低至
２．３５％和２０．４６％（犘＜０．０５），而ＮＤＦ含量则由７６．０３％显著增加至７９．５４％（犘＜０．０５）。遮阴时间由２ｄ增加
至８ｄ时，小麦秸ＣＰ及ＮＤＳ含量分别由３．１１％，２３．０９％显著降低至２．５１％和２１．４３％（犘＜０．０５），而ＮＤＦ含
量则由７６．９１％显著增加至７８．５７％（犘＜０．０５）。
表１　遮阴对“扬麦１５”小麦秸营养成分的影响（风干基础）
犜犪犫犾犲１　犆犺犲犿犻犮犪犾犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犢犪狀犵犿犪犻１５狑犺犲犪狋狊狋狉犪狑（犪犻狉犱狉犻犲犱犫犪狊犻狊） ％
遮阴时间
Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
遮阴水平
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ
干物质
ＤＭ
粗蛋白
ＣＰ
粗脂肪
ＥＥ
灰分
Ａｓｈ
中性洗涤
纤维ＮＤＦ
酸性洗涤
纤维ＡＤＦ
中性洗涤可
溶物ＮＤＳ
２ ５０％ ９２．７１±０．９４ ３．０７±０．９０ ０．７７±０．１２ ８．９０±０．５２ ７７．２６±０．５９ ４７．７２±３．４６ ２２．７４±０．５９
６６％ ９２．３１±１．０７ ３．２０±０．５７ ０．８４±０．０７ ８．８７±０．８７ ７７．４３±１．３０ ４７．５０±０．２８ ２２．５７±１．３０
４ ５０％ ９２．２５±１．１１ ２．１７±０．２６ ０．７５±０．０５ ８．６８±０．４５ ７８．６６±１．１６ ４８．２８±０．８７ ２１．３４±１．１６
６６％ ９２．２３±１．２１ ２．０５±０．６２ ０．７９±０．０３ ８．１９±０．２３ ８０．４２±１．４７ ４８．８５±０．３６ １９．５８±１．４７
８ ５０％ ９２．５１±０．０３ ２．６９±０．３８ ０．８１±０．０７ ８．５１±０．２１ ７８．９１±２．２５ ４８．６７±１．９４ ２１．０９±２．２５
６６％ ９２．１５±０．３５ １．８０±０．３８ ０．６４±０．１６ ７．３４±１．１８ ８０．７６±１．３３ ４９．２１±３．２４ １９．２４±１．３３
遮阴水平 ０％ （ＣＫ） ９２．２７±０．０７ ３．０６±０．０３ａ ０．７２±０．０５ ８．９１±０．５７ ７６．０３±０．８１ａ４６．６２±０．２９ ２３．９７±０．８１ａ
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ ５０％ ９２．４９±０．２３ ２．６４±０．４５ａｂ０．７８±０．０３ ８．７０±０．１９ ７８．２８±０．８８ｂ４８．２２±０．４７ ２１．７２±０．８８ｂ
６６％ ９２．２３±０．０９ ２．３５±０．７４ｂ ０．７５±０．１０ ８．１３±０．７６ ７９．５４±１．８４ｃ４８．５２±０．９０ ２０．４６±１．８４ｃ
遮阴时间 ２ｄ ９２．４３±０．２４ ３．１１±０．０９ａ ０．７８±０．０５ ８．９０±０．０２ ７６．９１±０．７６ａ４７．２８±０．５９ ２３．０９±０．７６ａ
Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ ４ｄ ９２．２５±０．０２ ２．４３±０．５５ｂ ０．７５±０．０３ ８．６０±０．３６ ７８．３７±２．２０ｂ４７．９２±１．１６ ２１．６３±２．２０ｂ
８ｄ ９２．３１±０．１９ ２．５１±０．６６ｂ ０．７２±０．０９ ８．２５±０．８１ ７８．５７±２．３９ｂ４８．１７±１．３７ ２１．４３±２．３９ｂ
犘值
犘ｖａｌｕｅ
遮阴水平Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ ０．７２６ ＜０．０５ ０．３７４ ０．０５１ ＜０．０５ ０．０７１ ＜０．０５
遮阴时间Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ ０．８６８ ＜０．０５ ０．３７８ ０．１３３ ＜０．０５ ０．５５２ ＜０．０５
遮阴水平×时间Ｓｈａｄ
ｉｎｇｌｅｖｅｌ×ｐｅｒｉｏｄ
０．９８２ ０．０８０ ０．１２５ ０．３５７ ０．２２３ ０．９３３ ０．２２３
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同遮阴水平和时间对小麦秸体外７２ｈ降解率的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸体外７２ｈ降解率的影响见表２，由表２可知，遮阴水平显著影响小麦秸
ＤＭＤ、ＮＤＦＤ及ＡＤＦＤ（犘＜０．０５），遮阴时间显著影响小麦秸ＮＤＦＤ（犘＜０．０５），对ＤＭＤ及ＡＤＦＤ影响不显著
（犘＞０．０５），遮阴水平与遮阴时间没有交互作用（犘＞０．０５）。遮阴水平由０％增加至６６％时，小麦秸ＤＭＤ、ＮＤ
ＦＤ及ＡＤＦＤ分别由４０．３３％，４０．８２％及３６．５６％显著降低至３５．２０％，３６．０３％及３３．３６％（犘＜０．０５）。遮阴时
间由２ｄ增加至８ｄ时，小麦秸ＮＤＦＤ由３８．８８％显著降低至３６．９４％（犘＜０．０５）。
２．３　不同遮阴水平和时间对小麦秸体外降解累积产气量的影响
小麦秸体外厌氧发酵产气量动态变化曲线见表３。由表３可知，各组体外降解产气量变化趋势基本一致，发
酵前１２ｈ产气量增加较少，１２～７２ｈ之间产气量缓慢增加。双因素方差分析７２ｈ累积产气量结果显示，遮阴水
平与遮阴时间对小麦秸体外降解累积产气量均有显著影响（犘＜０．０５），且遮阴水平与遮阴时间存在显著交互作
用（犘＜０．０５）。随遮阴水平与遮阴时间的增加，小麦秸体外降解７２ｈ累积产气量分别由１３１．６４ｍＬ、１３０．４６ｍＬ
显著降低至１２０．９６ｍＬ与１２１．２２ｍＬ（犘＜０．０５）。
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
２．４　不同遮阴水平和时间对小麦秸体外降解ＶＦＡ
的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸体外降解
ＶＦＡ产量的影响见表４，由表４可知遮阴水平显著
影响ＶＦＡ产量、丁酸产量及乙丙比（犘＜０．０５），对
乙酸及丙酸产量没有显著影响（犘＞０．０５）；遮阴时
间对小麦秸ＶＦＡ产量及组成均没有显著影响（犘＞
０．０５）；遮阴水平与遮阴时间没有交互作用（犘＞
０．０５）。随遮阴水平增加，ＶＦＡ、丁酸产量由５７．０４
ｍｍｏｌ／Ｌ、５．１８ｍｍｏｌ／Ｌ显著降低至５１．２５ｍｍｏｌ／Ｌ
和４．３２ｍｍｏｌ／Ｌ（犘＜０．０５），而乙丙比则由２．４７显
著增加至２．６０（犘＜０．０５）。
３　讨论
３．１　弱光胁迫对小麦秸营养成分的影响
光照强度是影响作物光合物质生产的重要因
素，其变化严重影响作物对光能和碳素的利用［１８］。
一般认为弱光可降低叶片光合速率，阻碍干物质向
贮藏器官的转运，最终导致小麦产量降低［１９］。弱光
条件下光强度降低，影响了光化学反应速率、气孔开
度及光呼吸速率等，进而影响作物光合产物的积累
及分配［２０］。弱光可以影响叶绿素来降低光合作用，
李中林等［２１］研究表明，遮光处理中３５．１７％的透光
率时显著抑制马兰（犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪）叶片叶绿素
ａ、ｂ和叶绿素的总含量。本研究中遮阴显著降低了
表２　 遮阴对“扬麦１５”小麦秸体外７２犺降解率的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犻狀狏犻狋狉狅犱犻犵犲狊狋犻犫犻犾犻狋狔狅犳
犢犪狀犵犿犪犻１５狑犺犲犪狋狊狋狉犪狑犪狋７２犺 ％
遮阴时间
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
遮阴水平
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｌｅｖｅｌ
干物质
消失率
ＤＭＤ
中性洗涤纤
维消失率
ＮＤＦＤ
酸性洗涤
纤维消失率
ＡＤＦＤ
２ ５０％ ３５．７７±１．５６ ３７．９８±０．６９ ３５．０２±３．２０
６６％ ３５．７８±２．２７ ３７．８３±０．２９ ３５．２３±０．５０
４ ５０％ ３５．１１±２．１７ ３５．５４±１．０６ ３３．７３±２．５３
６６％ ３４．９２±４．１４ ３５．７５±１．０９ ３２．３７±１．３５
８ ５０％ ３５．３４±１．９１ ３５．４８±０．８０ ３２．６２±１．０２
６６％ ３４．９０±５．０２ ３４．５１±０．８７ ３２．４８±０．９０
遮阴水平 ０％ （ＣＫ） ４０．３３±５．５６ａ４０．８２±１．４７ａ３６．５６±１．１６ａ
Ｓｈａｄｉｎｇ ５０％ ３５．４１±０．３３ｂ３６．３３±１．４２ｂ３３．７９±１．２０ｂ
ｌｅｖｅｌ ６６％ ３５．２０±０．５０ｂ３６．０３±１．６８ｂ３３．３６±１．６１ｂ
遮阴时间 ２ｄ ３７．２９±２．６３ ３８．８８±１．７０ａ３５．６０±０．８３
Ｓｈａｄｉｎｇ ４ｄ ３６．７９±３．０７ ３７．３７±３．００ｂ３４．２２±２．１３
ｐｅｒｉｏｄ ８ｄ ３６．８６±３．０１ ３６．９４±３．３９ｂ３３．８９±２．３２
犘值
犘ｖａｌｕｅ
遮阴水平
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ
＜０．０５ ＜０．０５ ＜０．０５
遮阴时间
Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
０．９６０ ＜０．０５ ０．０９３
遮阴水平×时间
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ×ｐｅｒｉｏｄ
１．０００ ０．１１５ ０．５０２
小麦秸ＣＰ和ＮＤＳ含量，提高了ＮＤＦ含量，这可能是由于遮阴处理降低了植物的光合作用速率，抑制作物叶片
的生长，阻碍干物质向贮藏器官的转运，同时营养器官中的碳水化合物和蛋白质合成量降低，使得其可溶性碳水
化合物与蛋白含量减少。叶片中许多可溶性蛋白的合成受光调控，迟伟等［２２］对草莓（犉狉犪犵犪狉犻犪犪狀犪狀犪狊狊犪）研究发
现，生长在阴暗条件下叶片中可溶性蛋白含量通常低于正常条件下的叶片。徐彩龙等［２３］的研究得出，中度和重
度遮阴严重降低了小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性糖的含量，轻度遮阴对二者含量影响不显著。马德华等［２４］研究
弱光处理后的黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）幼苗，其净光合速率明显降低，且随着处理程度加大和处理时间的延长，光
合速率下降幅度增加，同时叶片生长变缓，减少了可溶性碳水化合物的累积。本研究中也发现遮阴２ｄ组较４和
８ｄ组，对于小麦秸的营养成分影响较小，这可能是由于短时间弱光条件下，叶面积指数的增加在一定程度上增
加了冠层对光能的截获能力，延长了叶片的功能期，部分补偿了弱光逆境对营养物质的影响［２５］。李瑞等［２６］遮阴
对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）幼苗光合和荧光特性的影响研究表明，其中２个品种大豆可以改变色素组成比例、促进光
合电子传递等途径提高光能潜力的利用来适应弱光环境。顾蕴倩等［２７］对小麦灌浆期弱光逆境研究表明，在弱光
且持续４ｄ以上的叶面积指数、净光合效率等产生显著影响。
３．２　弱光胁迫对小麦秸发酵特性的影响
体外试验中，干物质降解率反映了饲料在发酵体系中被微生物降解的程度。本试验中遮阴降低了小麦秸的
体外消化率，这可能是弱光胁迫下，小麦光合作用降低，使得小麦秸ＣＰ和ＮＤＳ合成减少，最终导致ＮＤＦ的比例
１９１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
书书书
表
３
　
“扬
麦
１５
”小
麦
秸
体
外
降
解
７２
犺
累
计
产
气
量
动
态
变
化
犜犪
犫犾
犲
３
　
犆狌
犿
狌犾
犪狋
犻狏
犲
犵犪
狊
狆狉
狅犱
狌犮
狋犻
狅狀
狅犳
犢犪
狀 犵
犿犪
犻
１５
狑犺
犲犪
狋
狊狋
狉犪
狑
犻狀
狏犻
狋狉
狅
ｍ
Ｌ
遮
阴
时
间
Ｓｈ
ａｄ
ｉｎ
ｇ
ｐｅ
ｒｉ
ｏｄ
（ ｄ
）
遮
阴
水
平
Ｓｈ
ａｄ
ｉｎ
ｇ
ｌｅ
ｖｅ
ｌ
时
间
Ｔｉ
ｍ
ｅ
（ ｈ
）
２
４
６
８
１０
１２
１８
２４
３６
４８
６０
７２
２
５０
％
５
．９
６
±
０
．６
６
６
．６
７
±
１
．５
２
１０
．８
８
±
２
．２
５
１３
．０
４
±
２
．７
５
１７
．５
８
±
２
．８
８
２４
．０
４
±
２
．７
５
４５
．８
８
±
３
．３
８
６３
．６
７
±
３
．７
４
８７
．５
８
±
４
．９
９
１１
１
．８
８
±
４
．７
６
１２
３
．０
４
±
４
．９
９
１３
０
．８
８
±
５
．２
５
６６
％
３
．６
３
±
１
．１
４
４
．５
０
±
１
．１
４
６
．５
４
±
１
．７
５
８
．８
８
±
１
．５
１
１１
．７
５
±
１
．８
９
１６
．２
１
±
１
．９
９
３５
．０
４
±
２
．４
９
５２
．６
７
±
２
．４
９
８０
．５
８
±
１
．３
２
１０
６
．７
１
±
１
．３
２
１１
８
．８
８
±
０
．７
４
１２
８
．８
８
±
１
．５
６
４
５０
％
４
．７
９
±
０
．２
４
６
．１
７
±
０
．２
４
８
．６
４
±
０
．２
３
１０
．８
１
±
０
．７
１
１４
．６
２
±
０
．６
８
１９
．７
４
±
０
．４
８
４０
．０
８
±
０
．６
２
５５
．７
０
±
０
．６
２
８０
．４
５
±
２
．７
７
１０
７
．４
１
±
２
．６
２
１１
８
．９
１
±
２
．６
８
１２
７
．５
８
±
２
．８
２
６６
％
４
．２
９
±
０
．５
０
３
．３
３
±
１
．３
９
５
．３
８
±
１
．１
４
６
．３
８
±
１
．５
６
９
．７
５
±
１
．８
９
１５
．８
８
±
３
．７
１
３２
．２
１
±
５
．０
２
４８
．３
３
±
４
．１
６
７４
．２
５
±
５
．１
１
９７
．０
４
±
３
．５
３
１０
８
．３
８
±
３
．７
６
１１
８
．２
１
±
４
．０
２
８
５０
％
３
．６
３
±
０
．４
３
４
．８
１
±
０
．５
０
６
．３
８
±
０
．４
３
７
．８
１
±
０
．５
２
９
．４
２
±
０
．６
６
１１
．０
０
±
０
．４
７
３０
．３
８
±
１
．３
０
４７
．５
０
±
１
．９
９
７５
．７
５
±
０
．４
３
９３
．８
６
±
２
．２
３
１０
５
．８
８
±
０
．４
３
１１
６
．２
１
±
４
．７
６
６６
％
４
．４
６
±
０
．６
６
５
．６
７
±
０
．９
０
８
．３
８
±
１
．１
４
１１
．３
１
±
１
．１
１
１５
．１
８
±
１
．１
１
２０
．１
４
±
１
．０
９
３７
．３
１
±
１
．１
８
５１
．７
７
±
１
．３
５
７５
．８
５
±
１
．４
４
９９
．３
１
±
１
．８
５
１０
７
．９
８
±
２
．０
４
１１
５
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１
±
２
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３
遮
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水
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ｌ
０
％
（ Ｃ
Ｋ
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４
．６
３
±
０
．８
７
５
．５
０
±
０
．８
７
８
．３
１
±
０
．７
８ａ
１１
．８
１
±
１
．１
１ａ
１６
．１
８
±
１
．１
１ａ
２２
．１
４
±
１
．５
２ａ
４３
．９
８
±
１
．８
０ａ
６０
．２
７
±
２
．４
２ａ
８５
．３
５
±
１
．８
７ａ
１１
０
．４
８
±
１
．８
０ａ
１２
１
．８
１
±
１
．５
９ａ
１３
１
．６
４
±
１
．３
５ａ
５０
％
４
．７
９
±
１
．１
６
５
．８
８
±
０
．９
５
８
．６
３
±
２
．２
５ａ
１０
．５
５
±
２
．６
２ａ
１３
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７
±
４
．１
４ｂ
１８
．２
６
±
６
．６
５ｂ
３８
．７
８
±
７
．８
３ｂ
５５
．６
２
±
８
．０
９ｂ
８１
．２
６
±
５
．９
６ｂ
１０
４
．３
８
±
９
．３
９ｂ
１１
５
．９
４
±
８
．９
５ｂ
１２
４
．８
９
±
７
．６
９ｂ
６６
％
４
．１
３
±
０
．４
３
４
．５
０
±
１
．１
６
６
．７
６
±
１
．５
１ｂ
８
．８
５
±
２
．４
６ｂ
１２
．２
３
±
２
．７
５ｂ
１７
．４
１
±
２
．３
７ｂ
３４
．８
５
±
２
．５
６ｃ
５０
．９
２
±
２
．２
９ｃ
７６
．８
９
±
３
．２
９ｃ
１０
１
．０
２
±
５
．０
６ｃ
１１
１
．７
４
±
６
．１
８ｃ
１２
０
．９
６
±
６
．９
６ｃ
遮
阴
时
间
Ｓｈ
ａｄ
ｉｎ
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ｐｅ
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２
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±
１
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２
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．２
４
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２
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５
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３
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０
±
４
．０
９ａ
４１
．６
３
±
５
．７
９ａ
５８
．８
７
±
５
．６
３ａ
８４
．５
１
±
３
．５
７ａ
１０
９
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７ｂ
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±
６
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８
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４
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０
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３
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０
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５
７
．６
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１
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３
１０
．３
１
±
２
．１
８
１３
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±
３
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５
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６
±
５
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４ｂ
３７
．２
２
±
６
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９ｂ
５３
．１
８
±
６
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７８
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８
±
５
．５
１ｂ
１０
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８
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１１
１
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６ｃ
１２
１
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时
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５
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５
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０
．０
５
１
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
表４　遮阴对“扬麦１５”小麦秸体外７２犺降解犞犉犃产量的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犞犉犃犱狌狉犻狀犵犻狀狏犻狋狉狅犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀狅犳
犢犪狀犵犿犪犻１５狑犺犲犪狋狊狋狉犪狑犪狋７２犺
遮阴时间
Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
遮阴水平
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ
总挥发性脂肪酸
ＴＶＦＡ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
乙酸
Ａｃｅｔａｔｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
丙酸
Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
丁酸
Ｂｕｔｙｒａｔｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
乙丙比
Ａｃｅｔａｔｅ∶ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ
２ ５０％ ５５．０９±２．４８ ３５．３２±１．４７ １３．８１±０．８０ ３．９７±０．３１ ２．５６±０．１２
６６％ ５４．４１±２．３４ ３５．４５±２．１０ １３．２３±０．７３ ４．０９±０．１７ ２．６８±０．０５
４ ５０％ ５１．７３±９．９６ ３３．３８±５．９９ １３．２８±２．４９ ３．６７±１．０６ ２．５２±０．０５
６６％ ５２．１４±７．６６ ３２．７７±４．７１ １３．０６±１．５８ ４．９２±０．７６ ２．５１±０．０９
８ ５０％ ４９．６６±０．８３ ３０．５９±１．１８ １３．５０±０．８０ ４．００±０．１９ ２．２７±０．２３
６６％ ４７．２１±２．６０ ３０．１９±１．３２ １１．５８±０．２４ ３．９４±０．４５ ２．６１±０．１４
遮阴水平 ０％ （ＣＫ） ５７．０４±４．１４ａ ３５．８５±２．６３ １４．５０±０．７８ ５．１８±０．６１ａ ２．４７±０．０５ａ
Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ ５０％ ５２．１６±２．７４ａｂ ３３．１０±２．３７ １３．５３±０．２６ ３．８８±０．１７ｂ ２．４５±０．１６ａ
６６％ ５１．２５±３．６７ｂ ３２．８０±２．６３ １２．６２±０．９０ ４．３２±０．５２ｂ ２．６０±０．０９ｂ
遮阴时间 ２ｄ ５５．５１±１．３７ ３５．５４±０．２８ １３．８５±０．６４ ４．４１±０．６６ ２．５７±０．１０
Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ ４ｄ ５３．６４±２．９６ ３４．００±１．６３ １３．６１±０．７８ ４．５９±０．８０ ２．５０±０．０２
８ｄ ５１．３０±５．１１ ３２．２１±３．１５ １３．１９±１．４９ ４．３７±０．６９ ２．４５±０．１７
犘值 遮阴水平Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ ＜０．０５ ０．０５５ ０．１０３ ＜０．０５ ＜０．０５
犘ｖａｌｕｅ 遮阴时间Ｓｈａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ ０．７０９ ０．２４３ ０．１０７ ０．７０９ ０．０９０
遮阴水平×时间Ｓｈａｄｉｎｇｌｅｖｅｌ×ｐｅｒｉｏｄ ０．３６１ ０．７６７ ０．６３７ ０．３６１ ０．０６１
　ＴＶＦＡ：Ｔｏｔａｌｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄ．
升高，从而使其更难以被消化利用。Ｓｅｂａｔａ等［２８］对５种不同品种灌木的研究表明，ＮＤＦ和干物质消失率呈负相
关关系，灌木中ＮＤＦ含量越高，其体外消化率越低。Ｍａｌｕｍｂａ等［２９］在玉米（犣犲犪犿犪狔狊）秸秆中的研究也显示，秸
秆中的ＮＤＦ含量越高，越不利于其发酵。张晓庆等［３０］对不同品种苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）体外消化率的研究表
明，ＮＤＦ的含量越高，干物质消失率越低。对于紫花苜蓿体外消化率的研究中，孙仕仙等［３１］研究结果也表明苜
蓿的纤维素含量与干物质体外消化率和有机物体外消化率呈极显著的负相关关系，即消化率随纤维素含量的增
加而下降。文亦芾等［３２］对不同豆科灌木的研究表明，体外干物质消化率与ＮＤＦ的含量呈显著负相关。
反刍家畜所采食的饲料在瘤胃中被微生物消化和代谢作用下产生大量的乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸以及
二氧化碳、甲烷等发酵气体［２］。因此产气量和ＶＦＡ的浓度高低一方面取决于饲料底物的自身特性，另一方面取
决于瘤胃微生物的降解能力。本研究中遮阴显著降低了小麦秸累积产气量，这可能由于弱光胁迫降低了小麦秸
粗蛋白和可溶性碳水化合物（ＮＤＳ）含量，增加了ＮＤＦ含量，使其发酵速度变缓，导致底物降解率降低，从而降低
小麦秸产气量。余苗等［３３］对不同生育期虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）体外降解的研究表明，ＮＤＦ与产气量呈负相
关，ＣＰ与产气量呈正相关。姜海林等［３４］对不同禾本科牧草与组合秸秆混合饲料的营养特性的研究表明，粗纤维
含量较高，粗蛋白和无氮浸出物含量较低的底物体外降解产气量较低。
ＶＦＡ的主要成分是乙酸、丙酸和丁酸，其在瘤胃中发酵产生的量约占机体碳代谢流量的２／３，可以为动物提
供能量７０％～８０％［３５］。体内试验中，瘤胃液中ＶＦＡ的产生是底物发酵和瘤胃壁吸收共同作用的结果，而在体
外试验中，ＶＦＡ浓度则主要与底物的发酵有关［３６］。本实验中遮阴显著降低了小麦秸发酵总ＶＦＡ、乙酸、丙酸和
丁酸产量，这可能是弱光胁迫下，小麦秸中的结构性碳水化合物含量增加（ＮＤＦ、纤维素等），可溶性碳水化合物
和蛋白质降低，从而使其ＮＤＦＤ降低，ＶＦＡ含量也降低。薛红枫等［３７］的研究结果表明，粗料中ＮＤＦ为慢速降解
成分，其主要产物为 ＶＦＡ，ＮＤＦ在粗饲料中所占比例很大，故 ＶＦＡ与 ＮＤＦＤ呈强烈的正相关关系。胡红莲
等［３８］研究日粮不同ＮＦＣ／ＮＤＦ对奶山羊影响，王吉峰等［３９］研究日粮不同ＮＦＣ／ＮＤＦ对奶牛的影响，本结果也与
３９１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
此相一致。刘洁等［４０］的研究结果表明，随着ＮＦＣ／ＮＤＦ的增加，绵羊瘤胃中总的挥发性脂肪酸含量增加，反之，
则降低。
本试验研究结果显示，弱光胁迫降低了小麦秸ＣＰ、ＮＤＳ含量，增加了ＮＤＦ含量，导致其体外降解率降低，
ＶＦＡ产量降低，这直接影响了反刍动物对小麦秸的消化利用，降低其作为反刍动物粗饲料的饲料价值和经济效
益，为短暂阴雨天气影响后的小麦秸在反刍动物生产中的应用提供一定参考，为饲料配方的优化提供基础数据。
４　结论
弱光胁迫增加了小麦秸ＮＤＦ含量，降低了小麦秸蛋白质、体外消化率及ＶＦＡ产量，但对ＶＦＡ组成没有影
响，这一影响随遮阴水平和遮阴时间延长而增加。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＣｏｍｐｉｌｅｄｂｙＮａｔｉｏｎａｌＢｕｒｅａｕｏｆＳｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎａＳｔａｔｉｓｔｉｃａｌＹｅａｒｂｏｏｋ２０１０［ＥＢ／ＯＬ］．（２０１０１３１５）．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．
ｓｔａｔｓ．ｇｏｖ．ｃｎ／ｔｊｓｊ／ｎｄｓｊ／２０１１／ｉｎｄｅｘｃｈ．ｈｔｍ．
［２］　ＹａｎｇＨＪ，ＬｉＤＨ，ＸｉｅＣＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｕｌｉｃａｃｉｄｅｓｔｅｒａｓｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅｗｉｌｄｒｙｅ，ｃｏｒｎｓｔａｌｋ，ｒｉｃｅｓｔｒａｗａｎｄｗｈｅａｔｓｔｒａｗｂｙ犻狀狏犻狋狉狅ｂａｔｃｈｃｕｌｔｕｒｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，
２２（１）：２０７２１１．
［３］　ＺｈｏｕＹＷ，ＺｈａｎｇＹＪ，ＬｉｎＢ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｒｕｍｉｎａｌｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，
２０１１，２３（４）：５５６５６２．
［４］　ＳａｓａｋｉＤ，ＭｏｒｉｔａＭ，ＳａｓａｋｉＫ，犲狋犪犾．Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｓｈｉｆｔｏｆｐｒｏｄｕｃｔｖｉａｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃｃｏｃｕｌｔｕｒｅｏｆ
ａｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉｕｍｗｉｔｈａｈｙｄｒｏｇｅｎｏｔｒｏｐｈｉｃｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１２，１１４（４）：４３５
４３９．
［５］　ＲｏｂｅｒｔＣ，Ｄｅｌ’ＨｏｍｍｅＣ，ＢｅｒｎａｌｉｅｒＤｏｎａｄｉｌｅＡ．ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓＨ２ｔｒａｎｓｆｅｒｉｎｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ
ａｎｄＨ２ｕｔｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｆｒｏｍｔｈｅｈｕｍａｎｃｏｌｏｎ．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００１，２０５（２）：２０９２１４．
［６］　ＬｕＤＸ，ＸｉｅＣＷ．ＭｏｄｅｒｎＭｅｔｈｏｄａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｎＲｕｍｉｎａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９９１：
３５４５．
［７］　ＧａｏＧ．ＴｈｅｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈａｎｇｅｏｆＨａｚｅｄａｙｓｏｖｅｒｃｈｉｎａｄｕｒｉｎｇ１９６１－２００５．ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，
６３（７）：７６１７６８．
［８］　ＬｉＢＸ，ＧｕｏＣＪ，ＷａｎｇＢ，犲狋犪犾．ＡｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｈｙｂｒｉｄＦ１ａｎｄｐａｒｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｕｎｄｅｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｃａ，２００６，３２（２）：２６７２７２．
［９］　ＣａｉＲＧ，ＺｈａｎｇＭ，ＹｉｎＹＰ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｆｌａｇｌｅａｖｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｃａ，２００８，４１（１）：５３６２．
［１０］　ＬｉｕＸ，ＹｉｎＹＰ，ＪｉａｎｇＣＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗｅａｋｌｉｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓａｆｔｅｒａｎｔｈｅｓｉｓｏｎｆｌａｇｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｇｒａｉｎｆｉｌｏｆｗｈｅａｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１６（１１）：２１１７２１２１．
［１１］　ＭｕＨ，ＪｉａｎｇＤ，ＷｏｌｅｎｗｅｂｅｒＢ，犲狋犪犾．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｌｏｗｒａｄｉａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄ
ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１９６（１）：３８４７．
［１２］　ＨｏｒｏｗｉｔｚＷ，ＬａｔｉｍｅｒＧＷ．ＯｆｆｉｃｉａｌＭｅｔｈｏｄｓｏｆＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＡＯＡＣＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ［Ｍ］．Ｇａｉｔｈｅｒｓｂｕｒｇ，Ｍｄ：ＡＯＡＣＩｎｔｅｒｎａ
ｔｉｏｎａｌ，２００６．
［１３］　ＶａｎＳｏｅｓｔＰＪ，ＲｏｂｅｒｔｓｏｎＪＢ，ＬｅｗｉｓＢＡ．Ｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｄｉｅｔａｒｙｆｉｂｅｒ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ａｎｄｎｏｎｓｔａｒｃｈｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ
ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏａｎｉｍａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，７４（１０）：３５８３３５９７．
［１４］　ＭａＹＹ，ＬｉＹＦ，ＣｈｅｎｇＹＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｈｅｍｉｃａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｉｃｅｓｔｒａｗ犻狀
狏犻狋狉狅．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：３５０３５５．
［１５］　ＴｈｅｏｄｏｒｏｕＭＫ，ＷｉｌｉａｍｓＢＡ，ＤｈａｎｏａｍＳ，犲狋犪犾．Ａｓｉｍｐｌｅｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｕｓｉｎｇａｐｒｅｓｓｕｒｅｔｒａｎｓｄｕｃｅｒｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｆｅｅｄｓ．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９４，４８（３４）：１８５１９７．
［１６］　ＺｈｕＷＹ，ＭａｏＳＹ，ＷａｎｇＱＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇｉｂｙ犻狀狏犻狋狉狅ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，２４（３）：４４４８．
［１７］　ＱｉｎＷＬ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓｂｙｍｅａｎｓｏｆｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙ，１９８２，４：１１０１１６．
［１８］　ＧｒｅｅｎｗａｌｄＲ，ＢｅｒｇｉｎＭＨ，ＸｕＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｅｒｏｓｏｌｓｏｎｃｒｏｐｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ＡｓｔｕｄｙｕｓｉｎｇｔｈｅＣＥＲＥＳｃｒｏｐｍｏｄｅｌ．
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｙｓｔｅｍｓ，２００６，８９（２）：３９０４１３．
［１９］　ＧｕｏＣＨ，ＧａｏＺＱ，ＭｉａｏＧＹ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇａｔｐｏｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｌａｇｌｅａｆａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅ
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
ｏｆｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｔｏｓｈａｄｉｎｇｉｎｗｈｅａｔ．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３６（４）：６７３６７９．
［２０］　ＤｅｍｏｔｅｓＭａｉｎａｒｄＳ，ＪｅｕｆｆｒｏｙＭ Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｐｉｋｅｏｆ
ｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，８７（２）：２２１２３３．
［２１］　ＬｉＺＬ，ＧｕｏＫＸ，ＺｈｏｕＳＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｆｌａｖｏｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：１６２１７０．
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