全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５１９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
房媛媛，马晖玲．ＡｓＡＧＳＨ循环参与２，３丁二醇、２Ｒ，３Ｒ丁二醇诱导后匍匐翦股颖的抗病反应．草业学报，２０１５，２４（１１）：８２９０．
ＦＡＮＧＹｕａｎＹｕａｎ，ＭＡＨｕｉＬｉｎｇ．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｔｏ犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻ｉｎｄｕｃｅｄｂｙ
２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌａｎｄ２Ｒ，３Ｒｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：８２９０．
犃狊犃犌犛犎循环参与２，３丁二醇、２犚，３犚丁二醇
诱导后匍匐翦股颖的抗病反应
房媛媛，马晖玲
（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：用２５０μｍｏｌ／Ｌ的２，３丁二醇（２，３ＢＤ）与１００μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，３Ｒ丁二醇（２Ｒ，３ＲＢＤ）注射至匍匐翦股颖根部
后接种立枯丝核菌，诱导匍匐翦股颖对褐斑病的抗性。测定两诱导剂处理对立枯丝核菌发病率的影响，分析诱导
后匍匐翦股颖叶片抗坏血酸－谷胱甘肽循环中关键酶活性及氧化还原水平变化情况，确定２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ
在诱导匍匐翦股颖抗病性过程中，抗坏血酸－谷胱甘肽循环的变化及其与抗病性的相关性。结果表明，２，３ＢＤ与
２Ｒ，３ＲＢＤ处理匍匐翦股颖后明显降低接菌后的病叶率，同时叶片抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性增幅低于对照，
谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）活性提高，还原型抗坏血酸（ＡｓＡ）含量呈前期减少后期增加趋势，脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ）含量
在第１，９天出现两次高峰，与对照相比显著提高，且两处理的ＡｓＡ／ＤＨＡ在第５天达到最大值，分别为对照的５．０，
３．４倍，还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量显著提高，并且两处理的ＧＳＨ与氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）比值在第９天达到最
大值，分别为对照的２．３４，１．６６倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ诱导匍匐翦股颖抗褐斑病的过程中，抗坏血酸－谷胱甘
肽循环维持较高效率参与植物抗病反应。
关键词：匍匐翦股颖；２，３丁二醇；２Ｒ，３Ｒ丁二醇；褐斑病　　
犐狀狏狅犾狏犲犿犲狀狋狅犳狋犺犲犪狊犮狅狉犫犪狋犲犵犾狌狋犪狋犺犻狅狀犲犮狔犮犾犲犻狀狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狋狅
犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻犻狀犱狌犮犲犱犫狔２，３犫狌狋犪狀犲犱犻狅犾犪狀犱２犚，３犚犫狌狋犪狀犲犱犻狅犾
ＦＡＮＧＹｕａｎＹｕａｎ，ＭＡＨｕｉＬｉｎｇ
犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犛犻狀狅
犝．犛．犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓ２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ（ＢＤ）ａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤｃａｎｃａｕｓｅｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｔｏｓｈｏｗｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔ犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻．Ｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｉｓｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｗｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅａｎｄｔｈｅｒｅｄｏｘｓｔａｔｅｓｏｆｖａｒｉｏｕｓａｎｔｉｏｘｉ
ｄａｎｔｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｔｈａｔｗｅｒｅｉｎｊｅｃｔｅｄｗｉｔｈ２５０μｍｏｌ／Ｌ２，３ＢＤａｎｄ１００μｍｏｌ／Ｌ
２Ｒ，３ＲＢＤｂｅｆｏｒｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈ犚．狊狅犾犪狀犻．Ｔｈｅ２，３ＢＤａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅｄｉｓｅａｓｅｉｎｃｉｄｅｎｃｅｉｎｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｐｌａｎｔｓｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈ犚．狊狅犾犪狀犻ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｇｌｕｔａ
ｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ）ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｓｍａｌｅｒ
ｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ｎｏＢＤ）．Ｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ２，３ＢＤａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤ，ｔｈｅａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ（ＡｓＡ）
ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔａｎｅａｒｌｙｓｔａｇｅａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔａｌａｔｅｒｓｔａｇｅａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｅ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２１５；改回日期：２０１５０３１０
基金项目：国家自然科学基金（丁二醇诱导匍匐翦股颖抗病性及其ＩＳＲ机理研究３１３６０５８３）资助。
作者简介：房媛媛（１９８８），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｅｓｔｈｅｒｆｙｙ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍａｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ（ＤＨＡ）ｐｅａｋｅｄａｔ１ａｎｄ９ｄａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｔｌｅｖｅｌｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅＡｓＡ／ＤＨＡｒａｔｉｏｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ２，３ＢＤａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍａｔ５ｄａｙｓａｆ
ｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ（５．０ａｎｄ３．４ｔｉｍｅｓｔｈｅＡｓＡ／ＤＨＡｒａｔｉｏｉｎｔｈｅｎｏＢＤｃｏｎｔｒｏｌａｔ５ｄａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ）．Ｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ２，３ＢＤａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤ，ｔｈｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＨ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄ
ｔｈｅＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏｓｐｅａｋｅｄａｔ９ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｔ２．３４ａｎｄ１．６６ｔｉｍｅｓｔｈａｔｉｎｔｈｅｎｏＢＤｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｉｎｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ，ｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔ犚．狊狅犾犪狀犻ｉｎｄｕｃｅｄｂｙ
２，３ＢＤａｎｄ２Ｒ，３ＲＢＤｉｎｖｏｌｖｅｓｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｗｈｉｃｈｍａｉｎｔａｉｎｓｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ；２，３ＢＤ；２Ｒ，３ＲＢＤ；犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻
匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）属禾本科翦股颖属，是高尔夫球场果岭、草地网球场、草地保龄球场等精细
草坪的首选草种，也用于庭院、公园等养护水平较高的绿地，是重要的冷季型草坪草之一。匍匐翦股颖的不定根
入土较浅，喜水，易感病，如币斑病（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪）、褐斑病（犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻）、霜霉病（犛犮犾犲狉狅狊狆狅狉犪
犵狉犪犿犻狀犻犮狅犾犪）、雪腐病（犘狔狋犺犻狌犿犻狑犪狔犪犿犪犻）、黑粉病（犝狊狋犻犾犪犵狅犿犪狔犱犻狊）等是其常见病害［１］。草坪病害的传统防
治多采用培育和利用抗病品种及使用化学杀菌剂［２］。传统抗病育种方法育种周期长，亲本材料获取有限，其应用
受到很大限制。化学杀菌剂对病害的防除效果大多不理想，并且化学农药的喷施严重污染环境［３４］。大量研究证
明，植物本身具有抵抗病原菌侵染的潜能［５］。诱导植物抗病性是通过物理、化学及生物等方式激发植物对病原微
生物的本原抵抗力。利用诱导剂诱发植物固有抗病性与化学杀菌剂相比具有抗性稳定、持久、不污染环境等优
点［６７］。引起诱导抗病反应的系统性机制至今尚未完全阐明，目前植物抗病性诱导普遍认同两种方式，即系统获
得抗性（ＳＡＲ）和诱导系统抗性（ＩＳＲ）。
ＳＡＲ的信号传导、基因表达在不同植物上已有大量研究，ＩＳＲ与乙烯（ＥＴ）／茉莉酸（ＪＡ）信号途径相关［８］，在
禾本科中ＩＳＲ方面的报道并不多。２００３年Ｓｕｚｕｋｉ等［９］在匍匐翦股颖的抗病诱导研究中发现荧光假单胞菌
（犘．犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀狊）株系ＨＰ７２可引发匍匐翦股颖对立枯丝核菌（犚．狊狅犾犪狀犻）产生抗性。２００４年Ｒｙｕ等［１０］研究认
为，植物根际促生菌分泌的挥发性有机物２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ及其同分异构体在诱导植物产生抗病性的过程中具有
重要的作用。２０１０年，加拿大学者ＣｏｒｔｅｓＢａｒｃｏ等［１１］报道了ＢＤＯ（２Ｒ，３Ｒｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ）和ＰＣ１（异链烷烃混合物）
以ＩＳＲ方式根部施入植株体后可抑制分别由核盘菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪），立枯丝核菌和镰刀菌（犕犻犮狉狅犱狅
犮犺犻狌犿狀犻狏犪犾犲）引起的３种草坪叶病，施入ＰＣ１或ＢＤＯ可减少匍匐翦股颖叶病区域约２０％～４０％。
研究现表明，ＩＳＲ的信号分子一般是ＥＴ和ＪＡ等。ＣｏｒｔｅｓＢａｒｃｏ等［１２］在烟草的研究中发现丁二醇（ＢＤＯ）和
ＰＣ１对烟草炭疽病有显著的抑制作用，认为ＢＤＯ诱导的抗病性是通过ＩＳＲ方式产生的。２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ作为根
际促生菌的可挥发性分泌物，其不同异构体对诱导植物产生抗病性有不同影响。Ｈａｎ等［１３］的研究表明，２，３ｂｕ
ｔａｎｅｄｉｏｌ的左旋体２Ｒ，３ＲＢＤ可以诱导烟草抗马铃薯软腐病（犈狉狑犻狀犻犪犮犪狉狅狋狅狏狅狉犪ｓｕｂｓｐ．犮犪狉狅狋狅狏狅狉犪），但不能够
对烟草野火病（犘．狊狔狉犻狀犵犪犲ｐｖ．狋犪犫犪犮犻）产生抗性，２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ的右旋体２Ｓ，３ＳＢＤ则对植物体没有作用。而
Ｒｙｕ等［１０］的研究表明２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ的外消旋体（２Ｒ，３ＲＢＤ与２Ｓ，３ＳＢＤ的混合物）可诱导拟南芥产生ＩＳＲ抗
病方式。这表明２，３ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌ及其同分异构体诱导不同植物对多种病原菌产生抗性具有个体差异性，诱导剂
的施用浓度及其作用机理还需进一步研究。
抗坏血酸（ＡｓＡ）谷胱甘肽（ＧＳＨ）不仅有效维持活性氧代谢平衡，预防氧化伤害，在植物体防御反应中也发
挥重要作用［１４］。ＡｓＡ不仅自身可以改变植物体内ＰＲ蛋白的表达，提高植物的抗病性，低水平ＡｓＡ或ＡｓＡ氧
化还原态不平衡也会调节 ＭＡＰ激酶（ｍｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ）或直接诱导信号分子激活或增强抗病基因表
达，从而提高植物抗病性［１５１６］。研究表明谷胱甘肽作为信号分子诱导多种防御基因表达，介导植物体对病原菌的
防御反应，如参与ＳＡ介导的信号途径［１７］。抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等是促进并维持
ＡｓＡＧＳＨ循环的重要酶组分，病原菌侵染时其酶活性被改变，如壳聚糖诱导脐橙抗霜霉病，果实中谷胱甘肽还
原酶（ＧＲ）活性提高，抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性被抑制，延缓还原性抗坏血酸（ＡｓＡ）含量下降的同时，引起
诱导初期还原性谷胱甘肽（ＧＳＨ）积累［１８］。
３８第１１期 房媛媛　等：ＡｓＡＧＳＨ循环参与２，３丁二醇、２Ｒ，３Ｒ丁二醇诱导后匍匐翦股颖的抗病反应
本研究采用新型抗病诱导剂２，３丁二醇（２，３ＢＤ立体异构体的混合物）、２Ｒ，３Ｒ丁二醇（２，３ＢＤ的左旋
体），诱导匍匐翦股颖对褐斑病产生抗性，并测定接种病原菌前后匍匐翦股颖ＡｓＡＧＳＨ循环多种酶及代谢物质
含量变化，以期为探清２，３丁二醇（２，３ＢＤ）、２Ｒ，３Ｒ丁二醇（２Ｒ，３ＲＢＤ）诱导匍匐翦股颖抗病机制提供基础材
料。
１　材料与方法
１．１　供试品种、化学试剂及病原菌
供试匍匐翦股颖品种为ＰｅｎｎＡ４，由北京克劳沃公司提供。诱导剂２Ｒ，３ＲＢＤ购自Ｓｉｇｍａ，２，３ＢＤ购自西
亚试剂。匍匐翦股颖褐斑病病原物为立枯丝核菌，购自中国科学院菌种保存中心。
１．２　２Ｒ，３ＲＢＤ与２，３ＢＤ对匍匐翦股颖褐斑病的抗性诱导
试验于２０１４年４月开始，设置３个处理：２５０μｍｏｌ／Ｌ的２，３ＢＤ（２，３丁二醇立体异构体的混合物）、１００
μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，３ＲＢＤ（２，３丁二醇的左旋体）、不用诱导剂处理只接种病原菌为ＣＫ。２４０ｍＬ组培瓶装入灭菌的
沙土混合物（土∶沙＝２∶１）７０ｇ。种子用灭菌水浸泡５ｈ，７０％乙醇溶液浸泡１ｍｉｎ，１０％次氯酸钠浸泡１５ｍｉｎ，
无菌水冲洗６～７次，每瓶０．３ｇ种子，种植于组培瓶。每个处理１５瓶，重复３次，（２５±２）℃组培室中培养，光周
期为１６ｈ／ｄ。
种植后第８天，将１０ｍＬ诱导剂注射入匍匐翦股颖幼苗根部，对照用无菌水代替。立枯丝核菌在ＰＤＡ固体
培养基中，２５℃培养４ｄ后用打孔器取６ｍｍ直径菌丝块，加入到ＰＤＡ液体培养基，在２５℃、１００ｒ／ｍｉｎ的摇床培
养５ｄ后研磨为菌丝，确定浓度为ＯＤ３４０＝０．８，使用该浓度菌丝悬浮液喷雾法接种诱导剂处理后第７天的匍匐翦
股颖。
１．３　病叶率统计
接种后第７，１０，１５天，参考任继周［１９］的方法统计发病率。病叶率计算方法如下：
病叶率（％）＝发病叶片数／调查总数×１００
１．４　抗病指标测定
２，３ＢＤ、２Ｒ，３ＲＢＤ、ＣＫ共３个处理，接种立枯丝核菌后第１，３，５，７，９天分别取样，测定匍匐翦股颖抗坏血
酸过氧化物酶（ＡＰＸ）与谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）活性，还原型抗坏血酸（ＡｓＡ）、脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ）、还原型谷胱
甘肽（ＧＳＨ）、氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）含量及ＡｓＡ／ＤＨＡ、ＧＳＨ／ＧＳＳＧ的变化。
１．４．１　抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性测定　　参考Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［２０］方法测定并修改。酶促反应体系依
次加入２．６ｍＬ的０．１ｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．５的磷酸反应缓冲液（含０．１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ，１ｍｍｏｌ／Ｌ坏血酸和２％
ＰＶＰ）和０．１ｍＬ的酶提取液，最后加入０．３ｍＬＨ２Ｏ２（２ｍｍｏｌ／Ｌ）溶液启动酶促反应，从启动后１５ｓ开始记录每
３０ｓ反应体系在２９０ｎｍ处的吸光度值，连续测定３ｍｉｎ。酶活性单位定义为：氧化１μｍｏｌ／ｍｉｎＡｓＡ为１单位
（Ｕ）ＡＰＸ酶活性。
１．４．２　谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）活性测定　　参考Ｆｏｙｅｒ和Ｈａｌｉｗｅｌ［２１］方法并修改。酶促反应体系依次加入２．８
ｍＬ的０．１ｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．５的磷酸缓冲液（含１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＡＴ），０．１ｍＬ氧化型谷胱甘肽溶液（５ｍｍｏｌ／Ｌ）和
０．１ｍＬ的酶提取液，最后加４０μＬＮＡＤＰＨ（４ｍｍｏｌ／Ｌ）溶液以启动酶促反应。从启动后１５ｓ开始记录每３０ｓ
反应体系在３４０ｎｍ的吸光度值，连续测定３ｍｉｎ。酶活性单位定义为：氧化１μｍｏｌ／ｍｉｎＮＡＤＰＨ为１单位（Ｕ）
ＧＲ酶活性。
１．４．３　还原型抗坏血酸（ＡｓＡ）含量测定　　参照Ｋａｍｐｆｅｎｋｅｌ等［２２］的方法并修改。测定总ＡｓＡ时，反应体系
中含有：２００μＬ提取液，５００μＬ的２００ｍｍｏｌ／ＬＰＢＳ（内含５ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ，ｐＨ７．４）和１００μＬ的１０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＤＴＴ。室温下放置１０ｍｉｎ，使ＤＨＡ还原成 ＡｓＡ。然后再加入１００μＬ０．５ｍｏｌ／Ｌ的 ＮＥＭ，４００μＬ的１０％
ＴＣＡ，４００μＬ的４４％磷酸，４００μＬ的４％双吡啶和１００μＬ的３％ＦｅＣｌ３。反应混合液３７℃温浴１ｈ，在５２５ｎｍ
处读取消光值。测定ＡｓＡ时，用１００μＬ的ｄｄＨ２Ｏ代替１００μＬ的１０ｍｍｏｌ／ＬＤＴＴ和５０μＬ的０．５ｍｏｌ／Ｌ
ＮＥＭ。用同样方法作标准曲线，计算总抗坏血酸和ＡｓＡ含量，ＤＨＡ为总抗坏血酸与ＡｓＡ的差值。
１．４．４　还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量测定　　参考Ｋｎｒｚｅｒ等［２３］的方法。０．２ｍＬ上清液与０．１ｍＬ的 Ｈ２Ｏ混
４８ 草　业　学　报 第２４卷
合用于测定总谷胱甘肽，０．２ｍＬ的上清液与０．１ｍＬ的２乙烯吡啶（１０％）混合用于测定氧化型谷胱甘肽
（ＧＳＳＧ）。以上混合液在２５℃中温浴６０ｍｉｎ。再加入１．４ｍＬ的５０ｍｍｏｌ／ＬＰＢＳ（含２．５ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ，ｐＨ
７．５），１６０μＬ的１２．５ｍｍｏｌ／ＬＤＴＮＢ和５０μＬ的１０ｍｍｏｌ／ＬＮＡＤＰＨ。用４０μＬ的２．５Ｕ／ｍＬ的Ｓｉｇｍａ公司
商用ＧＲ在２５℃启动反应，测定４１２ｎｍ下的吸光值变化。分别对ＧＳＨ和ＧＳＳＧ制作标准曲线。ＧＳＨ含量由
谷胱甘肽总含量和ＧＳＳＧ的差值获得。
１．５　数据统计
全部数据用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ１７．０处理，计算标准误（±ＳＥ）或进行Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重差异显著分
析。
２　结果与分析
２．１　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ处理对匍匐翦股颖接种立枯丝核菌病叶率的影响
接菌后随时间延长，处理与对照的病叶率均呈上升趋势，但２５０μｍｏｌ／Ｌ的２，３ＢＤ与１００μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，
３ＲＢＤ处理的病叶率明显低于ＣＫ。接菌后发病明显的第１５天，ＣＫ的病叶率为９１．６７％，而２，３ＢＤ与２Ｒ，３Ｒ
ＢＤ处理的病叶率显著低于ＣＫ，分别仅为１５．６７％和３４％，同时，２，３ＢＤ处理的病叶率显著低于２Ｒ，３ＲＢＤ处理
（图１）。
２．２　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＡＰＸ活性的影响
接菌后ＡＰＸ活性呈先上升后下降趋势。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ明显抑制了匍匐翦股颖 ＡＰＸ活性（图２）。
其中接菌后第３，５，７，９天，ＣＫ的ＡＰＸ活性显著高于２，３ＢＤ处理（犘＜０．０５），分别是其１．２１，１．０５，１．２８和１．０９
倍。ＣＫ的ＡＰＸ活性在接菌后第３，５，９天显著高于２Ｒ，３ＲＢＤ处理（犘＜０．０５），分别是其１．０５，１．０５，１．５１倍。
２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡＰＸ活性出现差异，接菌后第１，９天除外，２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡＰＸ活性均高于２，３ＢＤ。
图１　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇处理后
匍匐翦股颖发病率
犉犻犵．１　犜犺犲狉犪狋犲狅犳犱犻狊犲犪狊犲犱狆犾犪狀狋狊狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
狌狀犱犲狉２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇
图２　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖抗
坏血酸过氧化物酶活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犪狊犮狅狉犫犪狋犲
狆犲狉狅狓犻犱犪狊犲（犃犘犡）狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　图中竖线表示标准误（±ＳＥ），同一时间不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｂａｒｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ（±ＳＥ）ａｎｄｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｙＤｕｎｃａｎ’ｓｔｅｓｔａｔ犘＜０．０５ｉｎｔｈｓａｍｅｔｉｍｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＧＲ活性的影响
接菌后ＧＲ活性呈先上升后下降趋势，２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ明显提高了病原菌入侵期间匍匐翦股颖体内
ＧＲ活性（图３）。２，３ＢＤ处理的ＧＲ活性在接菌后第１，３，５天显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），分别是其１．０５，１．１９，
１．１０倍。２Ｒ，３ＲＢＤ的ＧＲ活性在接菌后第１，３，５，９天显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），分别是其１．０８，１．０８，１．０３，
１．０４倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的ＧＲ活性出现差异，其中第３，５天２，３ＢＤ的ＧＲ活性显著高于２Ｒ，３ＲＢＤ，而
第１，９天２Ｒ，３ＲＢＤ的ＧＲ活性显著高于２，３ＢＤ（犘＜０．０５）。
５８第１１期 房媛媛　等：ＡｓＡＧＳＨ循环参与２，３丁二醇、２Ｒ，３Ｒ丁二醇诱导后匍匐翦股颖的抗病反应
２．４　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＡｓＡ含量的影响
ＡｓＡ含量在接菌后第１至３天出现小幅下降，第５至９天出现上升趋势，２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ处理变化明
显（图４）。接菌后第１天，２，３ＢＤ处理的ＡｓＡ含量低于其他两处理，在其他时间段均显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。
２Ｒ，３ＲＢＤ处理的ＡｓＡ含量在接菌后第２天出现最低值，在其他时间段均显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。２，３ＢＤ与
２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡｓＡ含量出现差异，２Ｒ，３ＲＢＤ在第１，５，９天显著高于２，３ＢＤ，而２，３ＢＤ仅在第３天显著高于
２Ｒ，３ＲＢＤ（犘＜０．０５）。
２．５　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＤＨＡ含量的影响
ＤＨＡ含量变化也呈先上升后下降，之后再次上升的趋势（图５）。其中，接菌后第５天除外，２，３ＢＤ处理的
ＤＨＡ含量均显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。２Ｒ，３ＲＢＤ的ＤＨＡ均高于ＣＫ，其中第５，７天差异显著（犘＜０．０５），分别
是ＣＫ的１．８２和１．２０倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的ＤＨＡ含量出现差异，其中，接菌后第１，３，７，９天，２，３ＢＤ的
ＤＨＡ均显著高于２Ｒ，３ＲＢＤ（犘＜０．０５），分别是其１．６４，１．５０，１．１８，１．４５倍。
２．６　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＡｓＡ／ＤＨＡ的影响
２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＡｓＡ／ＤＨＡ有显著影响，ＡｓＡ／ＤＨＡ呈先上升后下降趋势，但ＣＫ
的变化幅度不大（图６）。２，３ＢＤ的 ＡｓＡ／ＤＨＡ在接菌后第５天上升至最高峰，且显著大于２Ｒ，３ＲＢＤ与ＣＫ
（犘＜０．０５），分别是其１．４和５．０倍。接菌后第３天除外，２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡｓＡ／ＤＨＡ均大于ＣＫ，其中第５，７天差
异显著（犘＜０．０５），分别是其３．４和３．５倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡｓＡ／ＤＨＡ除在第５天出现差异外，在第
１，７，９天２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡｓＡ／ＤＨＡ显著大于２，３ＢＤ（犘＜０．０５）。
图３　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖
谷胱甘肽还原酶活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犵犾狌狋犪狋犺犻狅狀犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲（犌犚）狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
图４　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖
还原型抗坏血酸含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犪狊犮狅狉犫犻犮犪犮犻犱（犃狊犃）犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
图５　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖脱氢
抗坏血酸含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犱犲犺狔犱狉狅犪狊犮狅狉犫犻犮犪犮犻犱（犇犎犃）犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
图６　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖
犃狊犃／犇犎犃的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犃狊犃／犇犎犃狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
６８ 草　业　学　报 第２４卷
２．７　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＧＳＨ含量的影响
ＧＳＨ含量在接菌后呈缓慢上升趋势（图７）。接菌后第７天除外，２，３ＢＤ的 ＧＳＨ 均显著高于ＣＫ（犘＜
０．０５）。２Ｒ，３ＲＢＤ的ＧＳＨ在接菌后各时间段均高于ＣＫ，其中第１，７，９天差异显著（犘＜０．０５），分别是ＣＫ的
１．４８，１．１５，１．７７倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ出现差异，接菌后第７天除外，２，３ＢＤ的ＧＳＨ均显著高于２Ｒ，３Ｒ
ＢＤ。
２．８　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＧＳＳＧ含量的影响
２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对ＧＳＳＧ没有明显影响，接菌后３个处理ＧＳＳＧ含量变化没有显著差异（图８）。接菌
后第５天除外，２，３ＢＤ的ＧＳＳＧ含量均高于ＣＫ，但差异不显著（犘＞０．０５）。２Ｒ，３ＲＢＤ的ＧＳＳＧ在接菌后第５，
７，９天高于ＣＫ，仅第５天出现显著差异（犘＜０．０５）。
图７　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖犌犛犎的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋
狅狀犌犛犎狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
图８　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖氧化型谷胱甘肽含量的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犔犵犾狌狋犪狋犺犻狅狀犲狅狓犻犱犻狕犲犱（犌犛犛犌）狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
２．９　２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖体内ＧＳＨ／
图９　２，３犅犇与２犚，３犚犅犇对匍匐翦股颖犌犛犎／犌犛犛犌的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狊狅犳２，３犅犇犪狀犱２犚，３犚犅犇狋狉犲犪狋犿犲狀狋
狅狀犌犛犎／犌犛犛犌狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊
　
ＧＳＳＧ含量的影响
接菌后ＧＳＨ／ＧＳＳＧ呈上升趋势，在第７至９天
达高峰（图９）。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ对匍匐翦股颖
ＧＳＨ／ＧＳＳＧ具有显著影响。接菌后第７天除外，２，３
ＢＤ的ＧＳＨ／ＧＳＳＧ均高于ＣＫ，其中第３，９天差异显
著（犘＜０．０５），分别是其２．１２，２．３４倍。２Ｒ，３ＲＢＤ的
ＧＳＨ／ＧＳＳＧ在第１，３，９天高于ＣＫ，第９天差异显著
（犘＜０．０５），是其１．６６倍。２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的
ＧＳＨ／ＧＳＳＧ出现差异，２，３ＢＤ在第９天出现最大峰
值，且分别在第３，９天显著大于２Ｒ，３ＲＢＤ（犘＜
０．０５）。
３　讨论
３．１　不同浓度２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ作用后匍匐翦股颖发病率分析
本研究结果表明，接菌后发病明显的第１５天，２５０μｍｏｌ／Ｌ的２，３ＢＤ与１００μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，３ＲＢＤ病叶率显
著低于对照，说明两种诱导剂能够有效诱导匍匐翦股颖抗褐斑病。Ｈａｎ等［１３］设置不同浓度２Ｒ，３ＲＢＤ诱导烟草
的ＩＳＲ，结果表明，２Ｒ，３ＲＢＤ的剂量为１００μｇ／株时抵抗软腐病（犈．犮犪狉狅狋狅狏狅狉犪）效果最佳，当剂量小于１０μｇ／株
时不能诱导烟草产生ＩＳＲ。ＣｏｒｔｅｓＢａｒｃｏ等［１２］的研究表明，１００μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，３ＲＢＤ可诱导本氏烟草抗炭疽病
（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犻狌犿狅狉犫犻犮狌犾犪狉犲）叶面病害面积降低７７％。本研究结果与上述研究报道有共同之处。本结果表明２，３
７８第１１期 房媛媛　等：ＡｓＡＧＳＨ循环参与２，３丁二醇、２Ｒ，３Ｒ丁二醇诱导后匍匐翦股颖的抗病反应
ＢＤ及其同分异构体在一定浓度范围以ＩＳＲ方式诱导匍匐翦股颖产生抗病性。值得重点强调的是２，３ＢＤ与
２Ｒ，３ＲＢＤ两种新型抗病诱导剂具有抗性稳定、持久、不污染环境等优点。适宜浓度诱导剂产品的研发与应用将
为开展节能、环保和低碳的草坪管理提供新途径。
３．２　抗坏血酸及ＡＰＸ参与２，３ＢＤ、２Ｒ，３ＲＢＤ诱导后匍匐翦股颖的抗病过程
ＡｓＡ作为一种还原性物质参与植物体氧化还原过程，不仅通过减少或清除某些有害自由基对植物起保护作
用［２４］，还参与诱导ＳＡ合成的信号传递，如ＳＡＲ机制诱导剂ＳＡ处理后黄瓜叶片中ＡｓＡ、ＤＨＡ含量显著增加，
壳聚糖诱导脐橙抗青霉病的同时延缓果实ＡｓＡ含量下降［１５，１８，２５］。本研究结果表明，２５０μｍｏｌ／Ｌ的２，３ＢＤ与
１００μｍｏｌ／Ｌ的２Ｒ，３ＲＢＤ能够有效诱导匍匐翦股颖抗褐斑病的同时，ＡｓＡ与ＤＨＡ含量明显高于ＣＫ，在接菌后
第３天，２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ的ＡｓＡ／ＤＨＡ达到最大值，分别是ＣＫ的５．０和３．４倍。Ｃｏｎｋｌｉｎ和Ｂａｒｔｈ［１６］的研
究认为，ＡｓＡ氧化态与还原态的不平衡会诱导脱落酸（ＡＢＡ）、水杨酸（ＳＡ）、茉莉酸（ＪＡ）和乙烯（ＥＴ）来调节
ＳＡＧｓ（Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｓｓｉｃｉａｔｅｄｇｅｎｅｓ）和ＰＲｓ表达，从而提高植物体抗病性。诱导剂２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ以ＩＳＲ
方式诱导植物产生较强的防御反应，抗坏血酸的两种存在形态ＡｓＡ、ＤＨＡ参与此过程，这与ＳＡＲ方式诱导剂有
类似之处。
ＡＰＸ主要存在于叶绿体，ＡｓＡ作为电子供体经ＡＰＸ催化将叶绿体中产生的Ｈ２Ｏ２ 还原为Ｈ２Ｏ，抑制Ｈ２Ｏ２
积累的同时自身氧化为ＤＨＡ。ＳＡ处理缓解轮纹病（犘犺狔狊犪犾狅狊狆狉狅犪狆犻狉犻犮狅犾犪）时，ＡＰＸ活性与对照相比提高了
２１．１１％［２６］，而壳聚糖诱导柑橘抗炭疽病过程中ＡＰＸ活性受到抑制［２３］。本研究中，２，３ＢＤ和２Ｒ，３ＲＢＤ与ＣＫ
的ＡＰＸ活性出现明显上升趋势，但在此过程中，两处理的ＡＰＸ活性略低于ＣＫ，可能是ＡＰＸ用于防止过量活性
氧对细胞产生伤害的同时又确保活性氧在直接抑菌、细胞壁强度增强、诱导植保素合成及诱导防卫基因表达等植
物抗病反应中发挥作用［２７２９］。
３．３　谷胱甘肽及ＧＲ参与２，３ＢＤ、２Ｒ，３ＲＢＤ诱导后匍匐翦股颖的抗病过程
ＡｓＡ的再生循环与ＡｓＡＧＳＨ循环中ＧＲ活性密切相关，ＧＲ活性提高，促进ＤＨＡ还原为ＡｓＡ，也催化氧
化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）还原为还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ），在此过程中ＧＳＨ直接或间接调控活性氧合成，同时也作
为信号分子介导植物体防御反应，诱导防御基因表达，如参与犖犘犚１基因依赖的ＳＡ信号途径［１７，３０］。本研究结
果表明，２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ有效提高病原菌入侵期间匍匐翦股颖体内ＧＳＨ含量，在第７～９天出现最高峰值，
两处理的ＧＳＨ含量高于ＣＫ，但处理与对照间ＧＳＳＧ含量差异不显著，且在第７天出现下降，可能是ＧＲ活性增
强，将过多ＧＳＳＧ还原为ＧＳＨ。ＧＳＨ／ＧＳＳＧ是谷胱甘肽活性的重要指标之一。本研究中２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ
能够明显提高ＧＳＨ／ＧＳＳＧ，在第９天达最大峰值，分别是ＣＫ的２．３４和１．６６倍。在对拟南芥的研究表明，ＧＳＨ
在与ＪＡ相关基因表达的信号途径中起调控作用，而ＪＡ是ＩＳＲ过程中的关键信号分子［３１］。ＳＡＲ方式诱导水杨
酸类似物（ＩＮＡ，ｉｓｏｎｉｃｏｔｉｎｉａｃａｃｉｄ）与丁香疫霉病菌（犘．狊狔狉犻狀犵犪犲）共同处理诱导产生ＳＡＲ，谷胱甘肽总量和
ＧＳＨ／ＧＳＳＧ也呈上升趋势［３２］。这表明ＧＳＨ在ＩＳＲ、ＳＡＲ过程中参与调节活性氧代谢平衡的同时，更重要的作
用是作为信号分子参与诱导抗病基因表达。不仅植物体内的ＧＳＨ可在植物抗病中发挥作用，研究还发现外源
ＧＳＨ刺激菜豆悬浮细胞抗病防卫反应相关基因表达，调控植保素积累［３３３４］。
综上所述，本研究结果表明，植物抗病诱导剂２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ，以ＩＳＲ机制能够有效诱导匍匐翦股颖抗
褐斑病过程中，ＡｓＡＧＳＨ循环参与此抗病反应。ＡｓＡ含量在接菌初期处于较低水平，后期明显上升，ＧＳＨ含量
显著提高，ＡｓＡ／ＤＨＡ及ＧＳＨ／ＧＳＳＧ均不同程度提高。说明诱导剂处理后匍匐翦股颖的抗病反应中，ＡｓＡ与
ＧＳＨ作为活性氧清除剂参与活性氧代谢的同时，也参与ＩＳＲ抗病信号的传导，但２，３ＢＤ与２Ｒ，３ＲＢＤ诱导的
ＩＳＲ中，ＡｓＡ与ＧＳＨ在ＪＡ／ＥＴ信号途径中如何发挥作用，需要更进一步的研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＨｅＱ，ＬｉｕＪＸ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｆｕｎｇｉｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２３（４）：９５１０４．
［２］　ＷｅｎＫＪ，ＬｕｏＴＱ，ＺｈａｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃａｃｙｏｆ６ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓａｇａｉｎｓｔ３ｐａｔｈｏｇｅｎｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｄｉｓｅａｓｅ．Ａｃｔａｐｒａｔａｃｕｌｔｕ
ｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（３）：１２４．
８８ 草　业　学　报 第２４卷
［３］　ＺｈａｎｇＬ，ＨｕＦＲ，ＳｈｅｎＸＨ，犲狋犪犾．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｈｏｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＮｕｃｌｅａｔａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２００４，１８（５）：３７２３７５．
［４］　ＺｈａｎｇＣＸ，ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓｅｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｄｉｓｅａｓｅｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（６）：１４２２．
［５］　ＧｕｏＪＦ，ＰａｎＪＳ，ＷａｎｇＣ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄ
ｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，１７（６）：１５６．
［６］　ＧｏｄａｒｄＪ，ＺｉａｄｉＳ，ＭｏｎｏｔＣ，犲狋犪犾．Ｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ（ＢＴＨ）ｉｎｄｕｃｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪ｖａｒ．犫狅狋狉狔狋犻狊）
ｔｏｄｏｗｎｙｍｉｌｄｅｗｏｆｃｒｕｃｉｆｅｒｓｃａｕｓｅｄｂｙ犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狆犪狉犪狊犻狋犻犮犪．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，１９９９，１８（６）：３９７４０５．
［７］　ＣｏｌｓｏｎＨａｎｋｓＥＳ，ＤｅｖｅｒａｌＢＪ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆ２，６ｄｉｃｈｌｏｒｏｉｓｏｎｉｃｏｔｉｎｉｃａｃｉｄ，ｉｔｓｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅｏｎｓｙｓ
ｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｌｔｅｒｎａｒｉａｌｅａｆｓｐｏｔｉｎｃｏｔｔｏｎ．ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０００，４９（２）：１７１１７８．
［８］　ＷａｌｔｅｒｓＤ，ＮｅｗｔｏｎＡ，ＬｙｏｎＧ．ＩｎｄｕｃｅｄＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｆｏｒＰｌａｎｔＤｅｆｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＢｌａｃｋｗｅｌＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇ，２００７：３１８１．
［９］　ＳｕｚｕｋｉＳ，ＨｅＹ，ＯｙａｉｚｕＨ．Ｉｎｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎ犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀狊ＨＰ７２ａｎｄｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｓｕｐｐｒｅｓ
ｓｉｏｎｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｂｒｏｗｎｐａｔｃｈ．ＣｕｒｒｅｎｔＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，４７（２）：１３８１４３．
［１０］　ＲｙｕＣ，ＦａｒａｇＭ Ａ，ＨｕＣ，犲狋犪犾．Ｂａｃｔｅｒｉａｌｖｏｌａｔｉｌｅｓｉｎｄｕｃｅｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，
１３４（３）：１０１７１０２６．
［１１］　ＣｏｒｔｅｓＢａｒｃｏＡＭ，ＨｓｉａｎｇＴ，ＧｏｏｄｗｉｎＰＨ．Ｉｎｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｔｈｒｅｅｆｏｌｉａｒｄｉｓｅａｓｅｓｏｆ犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪
ｂｙ（２Ｒ，３Ｒ）ｂｕｔａｎｅｄｉｏｌｏｒａｎｉｓｏｐａｒａｆｆｉｎｍｉｘｔｕｒｅ．ＡｎｎａｌｓｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５７（２）：１７９１８９．
［１２］　ＣｏｒｔｅｓＢａｒｃｏＡＭ，ＧｏｏｄｗｉｎＰＨ，ＨｓｉａｎｇＴ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ，（２Ｒ，３Ｒ）ｂｕ
ｔａｎｅｄｉｏｌａｎｄａｎｉｓｏｐａｒａｆｆｉｎｍｉｘｔｕｒｅａｇａｉｎｓｔａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅｏｆ犖犻犮狅狋犻犪狀犪犫犲狀狋犺犪犿犻犪狀犪．ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１０，５９（４）：６４３６５３．
［１３］　ＨａｎＳＨ，ＬｅｅＳＪ，ＭｏｏｎＪＨ，犲狋犪犾．ＧａｃＳｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ２Ｒ，３Ｒｂｕｔａｎｅｄｉｏｌｂｙ犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犮犺犾狅狉狅狉犪狆犺犻狊Ｏ６ｉｓａ
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ｔａｂａｃｉｉｎｔｏｂａｃｃｏ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＭｉｃｒｏｂｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００６，１９（８）：９２４９３０．
［１４］　ＳｍｉｔｈＡＧ，ＣｒｏｆｔＭＴ，ＭｏｕｌｉｎＭ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｓｎｅｅｄｔｈｅｉｒｖｉｔａｍｉｎｓｔｏｏ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１０（３）：
２６６２７５．
［１５］　ＫｕｚｎｉａｋＥ，ＳｋｌＺＳ，ＯｄｏｗｓｋａＭ．Ａｓｃｏｒｂａｔｅ，ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｏｆｔｏｍａｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙ
犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，１６０（４）：７２３７３１．
［１６］　ＣｏｎｋｌｉｎＰＬ，ＢａｒｔｈＣ．Ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ａｆａｍｉｌｉａｒｓｍａｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｉｎｔｅｒｔｗｉｎｅｄｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｏｚｏｎｅ，ｐａｔｈｏｇｅｎｓ，
ａｎｄｔｈｅｏｎｓｅｔｏｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，２７（８）：９５９９７０．
［１７］　ＧｈａｎｔａＳ，ＢｈａｔｔａｃｈａｒｙｙａＤ，ＣｈａｔｔｏｐａｄｈｙａｙＳ．ＧｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇａｃｔｓｔｈｒｏｕｇｈＮＰＲ１ｄｅｐｅｎｄｅｎｔＳＡｍｅｄｉａｔｅｄｐａｔｈｗａｙｔｏ
ｍｉｔｉｇａｔｅｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔＳｉｇｎａｌ＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１１，６（４）：６０７６０９．
［１８］　ＤｅｎｇＹＹ，ＭｉｎｇＪ，ＺｈａｎｇＺＱ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｈｉｔｏｓａｎｏｎｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｎａｖｅｌｏｒａｎｇｅｆｒｕｉｔ．
ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１０，（０４）：８１２８２０．
［１９］　ＲｅｎＪＺ．ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＭｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９８：２１４２３６．
［２０］　ＮａｋａｎｏＹ，ＡｓａｄａＫ．Ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｉｓｓｃａｖｅｎｇｅｄｂｙａｓｃｏｒｂａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｓｐｉｎａｃｈｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８１，２２（５）：８６７８８０．
［２１］　ＦｏｙｅｒＣＨ，ＨａｌｉｗｅｌＢ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：ａｐｒｏｐｏｓｅｄｒｏｌｅｉｎａｓｃｏｒｂｉｃ
ａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｐｌａｎｔａ，１９７６，１３３（１）：２１２５．
［２２］　ＫａｍｐｆｅｎｋｅｌＫ，ＶａｎＭｏｎｔａｇｕＭ，ＩｎｚｅＤ．Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｆｒｏｍｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅ．
ＡｎａｌｙｔｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９５，２２５（１）：１６５１６７．
［２３］　ＫｎｒｚｅｒＯＣ，ＢｕｒｎｅｒＪ，ＢｏｇｅｒＰ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｄｓｏｙｂｅａｎｃｅｌｓ（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）
ｉｎｄｕｃｅｄｂｙｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９９６，９７（２）：３８８３９６．
［２４］　ＣｈｅｎＬＦ，ＹｅＭＢ，ＣｈｅｎＹＸ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｗｈｅａｔｔｏｓｃａｂ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏ
ｐａｔｈｏｌｏｇｉａＳｉｎｉｃａ，１９９７，２７（２）：１１３１１８．
［２５］　ＳｈｉＱＨ，ＺｈｕＺＪ，ＸｕＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｍｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｎｃｕｃｕｍ
ｂｅｒｌｅａｖｅｓ．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００４，（０５）：６６６６６７．
［２６］　ＬｉｕＺＬ，ＺｈａｎｇＳＬ，ＧａｏＦＹ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｎｄＣａ２＋ｄｅｎｓｉｔｙｉｎｐｅａｒｌｅａｖｅｓｉｎｆｅｃ
ｔｅｄｂｙ犘犺狔狊犪犾狅狊狆狉狅犪狆犻狉犻犮狅犾犪Ｎｏｓｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１７（２）：２１５２１８．
［２７］　ＢｒａｄｌｅｙＤＪ，ＫｊｅｌｂｏｍＰ，ＬａｍｂＣＪ．Ｅｌｉｃｉｔｏｒａｎｄｗｏｕｎｄｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｃｒｏｓｓｌｉｎｋｉｎｇｏｆａｐｒｏｌｉｎｅｒｉｃｈｐｌａｎｔｃｅｌｗａｌｐｒｏ
ｔｅｉｎ：ａｎｏｖｅｌ，ｒａｐｉｄｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅ．Ｃｅｌ，１９９２，７０（１）：２１３０．
［２８］　ＤｅｓｉｋａｎＲ，ＲｅｙｎｏｌｄｓＡ，ＨａｎｃｏｃｋＪＴ，犲狋犪犾．Ｈａｒｐｉｎａｎｄｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｂｏｔｈｉｎｉｔｉａｔｅｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｄｅａｔｈｂｕｔｈａｖｅｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎｄｅｆｅｎｃｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｓ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，１９９８，３３０（１）：１１５
１２０．
９８第１１期 房媛媛　等：ＡｓＡＧＳＨ循环参与２，３丁二醇、２Ｒ，３Ｒ丁二醇诱导后匍匐翦股颖的抗病反应
［２９］　ＲｏｇｅｒｓＫＲ，ＡｌｂｅｒｔＦ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＡＪ．Ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｓａｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｅｌｉｃｉｔｏｒａｃｔｉｖｉｔｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８８，
８６（２）：５４７５５３．
［３０］　ＭｈａｍｄｉＡ，ＨａｇｅｒＪ，ＣｈａｏｕｃｈＳ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ１ｐｌａｙｓａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｌｅａｆｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｉｎｔｒａｃｅｌｕ
ｌａｒｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｄｉｎｅｎｓｕｒｉｎｇａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｂｏｔｈｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈ
ｗａｙｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５３（３）：１１４４１１６０．
［３１］　ＦｏｙｅｒＣＨ，ＮｏｃｔｏｒＧ．Ｒｅｄｏｘｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ａｍｅｔａｂｏｌｉｃｉｎｔｅｒｆａｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｔｒｅｓｓｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００５，１７（７）：１８６６１８７５．
［３２］　ＭｏｕＺ，ＦａｎＷ，ＤｏｎｇＸ．ＩｎｄｕｃｅｒｓｏｆｐｌａｎｔｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｇｕｌａｔｅＮＰＲ１ｆｕｎｃｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｒｅｄｏｘｃｈａｎｇｅｓ．Ｃｅｌ，
２００３，１１３（７）：９３５９４４．
［３３］　ＶａｎａｃｋｅｒＨ，ＣａｒｖｅｒＴＬ，ＦｏｙｅｒＣＨ．ＥａｒｌｙＨ２Ｏ２ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｌｅａｄｓｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｔｈｅｂａｒｌｅｙｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２３（４）：１２８９１３００．
［３４］　ＭａＨＬ，ＦａｎｇＹＹ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌｉｎｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（５）：３１２３２０．
参考文献：
［１］　何秋，刘建秀．草坪草真菌病害的研究进展．草业科学，２００６，２３（４）：９５１０４．
［２］　文克俭，罗天琼，张莉，等．种杀菌剂对３种禾草病害的防治研究．草业学报，２０１３，２２（３）：１２４．
［３］　张磊，胡繁荣，沈希宏，等．草坪草生物技术进展及研究热点．核农学报，２００４，１８（５）：３７２３７５．
［４］　张成霞，南志标，李春杰，等．杀菌剂拌种防治草坪草病害的研究进展．草业学报，２００５，１４（６）：１４２２．
［５］　郭金芳，潘俊松，王琛，等．病程相关蛋白与植物抗病性关系的研究及其在草坪草抗病育种中的应用．草业学报，２００８，
１７（６）：１５６．
［１８］　邓雨艳，明建，张昭其，等．壳聚糖诱导脐橙果实抗病性、水杨酸及活性氧代谢变化．中国农业科学，２０１０，（４）：８１２８２０．
［１９］　任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８：２１４２３６．
［２４］　陈利锋，叶茂炳，陈永幸，等．抗坏血酸与小麦抗赤霉病性的关系．植物病理学报，１９９７，２７（２）：１１３１１８．
［２５］　史庆华，朱祝军，徐敏，等．外源水杨酸对黄瓜叶片几种酶活性和抗氧化物质含量的影响．园艺学报，２００４，（５）：６６６６６７．
［２６］　刘招龙，张绍铃，高富永．外源水杨酸对梨叶片感染轮纹病菌后抗氧化酶活性及Ｃａ２＋浓度的影响．应用与环境生物学报，
２０１１，１７（２）：２１５２１８．
［３４］　马晖玲，房媛媛．植物抗病性及其诱导抗性在匍匐翦股颖病害防治中的应用．草业学报，２０１４，２３（５）：３１２３２０．
０９ 草　业　学　报 第２４卷