全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３２１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李兴龙，李彦忠．土传病害生物防治研究进展．草业学报，２０１５，２４（３）：２０４２１２．
ＬｉＸＬ，ＬｉＹＺ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：２０４２１２．
土传病害生物防治研究进展
李兴龙１，李彦忠１，２
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：土传病害已成为严重制约我国农牧业发展的主要原因，近年来人们对于食物安全的重视和环保意识的增强，
对农业的可持续发展提出了更高的要求。生物防治因其低成本、高效率、环境友好和无药物残留等特点已成为当
前国内外植物病害防治的研究热点。本文从农艺措施改良和优化，利用细菌、真菌、放线菌等生防微生物进行生物
防治，诱导寄主产生系统抗病性和其他生物防治方法等几个方面对国内外植物土传病害生物防治的研究现状进行
了综述，提出了生物防治目前存在的问题，并对生物防治的研究进行了展望。
关键词：土传病害；根腐病；枯萎病；农艺措施改良；生防微生物；系统诱发抗病性
犚犲狊犲犪狉犮犺犪犱狏犪狀犮犲狊犻狀犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮狅狀狋狉狅犾狅犳狊狅犻犾犫狅狉狀犲犱犻狊犲犪狊犲
ＬＩＸｉｎｇｌｏｎｇ１，ＬＩＹａｎｚｈｏｎｇ１，２
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝
狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犻狅狀狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺狅犳犆犃犃犛，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅｓｈａｖｅｂｅｅｎａｍａｊｏｒｍａｉｎｆａｃｔｏｒｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄａｎｉ
ｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙｉｎＣｈｉｎａ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｇｒｅａｔｅｒａｔｔｅｎｔｉｏｎｈａｓｂｅｅｎｐａｉｄｔｏｆｏｏｄｓａｆｅｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
ｗｈｉｃｈｒｅｑｕｉｒｅｓａｇｒｅａｔｅｒｆｏｃｕｓｏｎｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄａｎｉｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎ
ｔｒｏｌｏｆｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ，ｉｓｎｏｔｏｎｌｙｌｏｗｃｏｓｔａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｕｔａｌｓｏｓａｆｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｙｆｒｉｅｎｄｌｙ，ａｎｄｈａｓｂｅ
ｃｏｍｅａｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｉｏｒｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｏｔｈｄｏｍｅｓｔｉｃａｌｙｗｉｔｈｉｎＣｈｉｎａａｎｄｏｖｅｒｓｅａｓ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅｔｈｒｏｕｇｈｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｕｒａｌ
ｐｒａｃｔｉｃｅｓ，ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｉｎｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｕｓｅｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌａｒｅａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅ；ｒｏｏｔｒｏｔ；ｗｉｌｔ；ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｃｕｌｔｕｒａｌｐｒａｃｔｉｃｅｓ；ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍ；ｉｎ
ｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
植物土传病害是发生在植物根部或茎部以土壤为媒介进行传播病害的统称［１］，包括根腐病、枯萎病、猝倒病、
立枯病、疫病、黄萎病等病害种类。这类病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在条件适宜时病
原物萌发并侵染植物根部或茎部导致植物发生病害［２］。近年来由于化肥的大量施用，造成土壤肥力严重下降，土
壤微生物区系紊乱，农作物土传病害逐年加重给农业生产带来了巨大的经济损失，严重制约着我国农业生产发
展［３］。应用化学药剂防治植物土传病害在农业生产中发挥着重要作用，然而化学药剂的大量使用引起的药物残
第２４卷 第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１３０５２７；改回日期：２０１３０７０１
基金项目：中国农业科学院科技创新工程团队草原研究所“牧草病虫害灾变机理与防控”项目，教育部重大科技项目（Ｎｏ．３１３０２８），国家自然科学
基金（Ｎｏ．３１２７２４９６）和公益性行业（农业）科研专项（Ｎｏ．２０１３０３０５７）资助。
作者简介：李兴龙（１９８７），男，甘肃武威人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｉｎｇｌｏｎｇ１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｚｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
留、环境污染和抗药性积累等问题已经不符合农业健康可持续发展的要求［４６］。生物防治因其低成本、环境友好
和无药物残留等特点已成为当前国内外防治植物土传病害的研究热点［７９］，将逐步取代传统的化学防治手段，具
有较为广阔的应用前景。
生物防治是指利用一种或多种微生物来抑制病原菌生命活力和繁殖能力的方法。生物防治植物病害的常见
机制有：改善土壤理化性质及营养状况促进植物生长，提高植物健康水平，增强寄主植物的抗病能力；利用生防细
菌、真菌及放线菌等拮抗微生物的寄生、抗生作用，及其与病原菌的营养物质、生态位的竞争效应抑制和消灭病原
菌；诱导寄主植物产生对病原菌的系统抗性［１０１２］。
１ 改善土壤理化性质及营养状况
土壤微生物区系对于保持土壤健康状况和控制植物病害发生具有积极的作用［１３］，通过增施生物有机肥来改
善植物根际土壤中微生物的活动状况可以有效地防治植物土传病害的发生［１４］。
Ｏ’Ｒｏｕｒｋｅ等［１５］对西澳多个地区的地三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲狌犿）根部病害进行了研究，结果表明地三
叶无论是主根还是侧根，其病害的发生均与土壤中矿质养分的利用有密切关系，而且对于地三叶等豆科多年生牧
草，其主根上发生的病害对牧草减产的影响往往远大于侧根。Ｙａｄｅｓｓａ等［１６］对番茄青枯病（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狊狅
犾犪狀狀犮犲犪狉狌犿）生物防治的研究表明通过对表层土壤的改良可以有效防治病害的发生，提高番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊
犮狌犾犲狀狋狌犿）的产量，１％青草堆肥、１０％椰子壳泥炭土与５％～１０％农家肥混合对病害防治的效果最佳。
Ｌｉ和Ｄｏｎｇ［１７］将石英、黑云母、钾长石、斜长石、橄榄石和稻秸粉碎过筛后按其质量比为１∶３∶２∶１∶１∶２
均匀混合制成土壤改良粉剂，改良剂对番茄青枯病具有较好的防治效果，２０１１和２０１２年温室试验的防效分别高
达８１．１１％和７４．３６％，这种土壤改良剂与有机肥混施后病害的防效会更佳。Ｚｈａｎｇ等［１８］研究发现，由两种拮抗
微生物作为主要成分而制成的生物有机肥能够有效地防治黄瓜根腐病（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿ｆ．ｓｐ．犮狌犮狌犿犲狉犻
狀狌犿）的发生提高黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）产量。相对于无拮抗微生物成分的传统有机肥，这种生物有机肥使发病
率下降了２０．０％～３７．５％，施用这种生物有机肥后土壤中微生物的种类和活力得到了明显改善。
Ｗｉｇｇｉｎｓ和Ｋｉｎｋｅｌ［１９］研究表明，通过增施绿肥和作物轮作的方式，可以增加土壤中生防微生物的种群数量，
增强微生物的生命活动，这对苜蓿根腐病（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿ｆ．ｓｐ．犿犲犱犻犮犪犵犻狀犻狊）的防治具有积极的作用。
Ｑｉｕ等［２０］研究发现，利用拮抗微生物制作的生物有机肥对尖孢镰刀菌（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿）引起的黄瓜根腐病
具有较好的防治效果，根腐病的发病率下降了８３％。
２ 生防微生物
利用生防微生物对植物土传病害进行防治已经在许多植物上取得成功。生防微生物的寄生作用表现为拮抗
寄生物与目标病原菌进行特异性识别，并诱导产生细胞壁裂解酶降解病原菌的细胞壁使寄生物能进入病原菌的
菌丝内以发挥抑菌和灭杀作用［１２］。生防微生物通过与病原菌争夺营养物质和生态位以调节微生物的种群动态
从而达到生物防治的目的，研究表明发生在叶片表面的营养竞争有利于降低病原菌孢子的萌发和侵染能力。在
贫瘠土壤中生防微生物与病原菌对碳源的竞争较为普遍，生防微生物对土壤中病原菌孢子的萌发有较强的抑制
作用［１２］。植物根际促生菌（ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，简称ＰＧＰＲ）可通过各种代谢途径来促进植物
生长并抑制有害微生物，菌株单独接种和混合接种均能促进植物生长和产量增加，但混合接种的效果更好［２１］。
生防微生物的抗生作用表现为微生物产生一些挥发性物质、细胞裂解酶和次级代谢产物，这些物质能有效抑
制和抵抗病原菌的活性［１２］，一般分为两类：一类抵抗细菌的生长，另一类抵抗真菌和放线菌的生长。
２．１ 生防细菌
芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊）和假单孢杆菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊）两种生防微生物，因其具有对动植物弱致病性和稳定抗菌
性的特点在植物土传病害的防治中发挥着重要的作用。
２．１．１ 芽孢杆菌 芽孢杆菌的菌株既能有效地防治病害的发生同时又能很好地促进植物的生长。Ｗａｋｅｌｉｎ
等［２２］从土壤中分离得到的芽孢杆菌菌株对豌豆根腐丝囊霉（犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊犲狌狋犲犻犮犺犲狊）有较强的室内抑菌和田间
５０２第３期 李兴龙 等：土传病害生物防治研究进展
防治效果，其中菌株 ＭＷ２７使豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）根中病原菌孢子的形成下降了８３％。Ｉｄｒｉｓ等［２３］从高粱
（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）根际土壤中分离的芽孢杆菌菌株对由终极腐霉菌（犘狔狋犺犻狌犿狌犾狋犻犿狌犿）引起的根腐病防治效果
较好，室内抑菌率和温室防效分别在１４．００％～４７．３６％和６２．９８％～８６．２３％之间。多粘类芽孢杆菌（犘犪犲狀犻犫犪
犮犻犾犾狌狊狆狅犾狔犿狔狓犪）和枯草芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犻狊）是目前生产中应用最广的两类芽孢杆菌。
多粘类芽孢杆菌广泛存在于植物根际土壤中，能抑制寄生在寄主植物根部的病原菌，最大程度地保护植物根
部免受病害危害［２４］，抑菌的作用机理是因为多粘类芽孢杆菌能产生蛋白酶、β１，３葡聚糖酶、纤维素酶、木聚糖
酶、脂肪酶、淀粉酶和几丁质酶等多种水解酶，这些酶在病害的防治中发挥着极其重要的作用［２５２７］。Ｈｅｌｂｉｇ［２８］从
成熟草莓（犉狉犪犵犪狉犻犪犪狀犪狀犪狊狊犪）果实中分离得到的多粘类芽孢杆菌菌株（１８１９１）对灰葡萄孢菌（犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪）
有极强的抑制作用，菌株菌液能显著抑制灰葡萄孢菌芽管的生长和分生孢子在叶片上的分布，接种菌株８ｄ草莓
灰霉病的发病率下降了６８％。国外学者经研究发现多粘类芽孢杆菌对由尖孢镰刀菌、丝囊霉、终极腐霉和立枯
丝核菌（犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻）具有较好的防治效果［２４，２９］。
枯草芽孢杆菌能有效防治植物土传病害的发生，相关研究表明枯草芽孢杆菌对小麦全饰病菌（犌犪犲狌犿犪狀狀狅
犿狔犮犲狊犵狉犪犿犻狀犻狊）、核盘菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪）、尖孢镰刀菌、立枯丝核菌、葡萄顶枯病菌（犈狌狋狔狆犪犾犪狋犪）、链格孢菌（犃犾
狋犲狉狀犪狉犻犪犫狌狉狀狊犻犻）、灰葡萄孢菌、指状青霉（犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿犱犻犵犻狋犪狋狌犿）和稻瘟菌（犕犪犵狀犪狆狅狉狋犺犲狅狉狔狕犪犲）等多种病原菌
具有较强的抑制和灭杀作用［３０］。Ｗｈａｒｔｏｎ等［３１］用分离得到的枯草芽孢杆菌菌株对由疫霉引起的马铃薯晚疫病
（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犻狀犳犲狊狋犪狀狊）进行了有效防治，２００６和２００７年，晚疫病的发病率分别降低了２０．０％和１４．２％；马铃
薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）块茎的腐烂率分别降低了１４．９％和１１．９％。Ｓｏｗｎｄｈａｒａｒａｊａｎ等［３２］从茶叶（犆犪犿犲犾犾犻犪
狊犻狀犲狀狊犻狊）微生物区系中分离得到的苍白杆菌（犗犮犺狉狅犫犪犮狋狉狌犿犪狀狋犺狉狅狆犻）菌株对茶疱状疫病具有较好的防治效果，
小区试验中对茶树喷雾接种１２０ｄ后，菌株ＢＭＯ１１１对该病的防效达到了７３．４％，较化学药剂防效提高了
８．７％。Ｃｈｅｎ等［３３］从黄瓜根际土壤中分离得到的枯草芽孢杆菌菌株Ｂ５７９对尖孢镰刀菌根腐病防效较佳，用菌
液浸泡处理种子和菌液灌根处理幼苗，病害的防治效果分别达到了７３．６０％和５０．８８％。ＡｂｏＥｌｙｏｕｓｒ和 Ｍｏ
ｈａｍｅｄ［３４］研究表明，枯草芽孢杆菌菌株对马铃薯镰刀枯萎病在温室和田间的防效分别达到了６７．４％和４２．４％。
２．１．２ 假单孢杆菌 假单孢杆菌是一种普遍存在于土壤中的根际微生物，这种微生物不但能促进植物的生
长，而且能促进改善植物的养分吸收状况，增强植物对干旱、盐渍、重金属毒害和药害等逆境胁迫的抗性［３５３７］，因
其旺盛的生根能力和丰富的代谢产物等特性被广泛用于种子接种以防治病害的发生［３８］。
Ｔｒａｎ等［３９］研究表明，假单胞杆菌的６个菌株１５０Ａ、２６９Ａ、１９９Ｂ、２６７Ｃ、ＳＳ１０１和２１４Ｄ对黑胡椒（犘犻狆犲狉
狀犻犵狉狌犿）由辣椒疫霉菌（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犮犪狆狊犻犮犻）引起的根腐病有较强的防治效果。Ｍａｌａｎｄｒａｋｉ等［４０］研究发现荧
光假单胞杆菌的两个菌株对由尖孢镰刀菌引起的茄子（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪）枯萎病具有较好的防治效果。
Ｙａｎｅｓ等［３８］从苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）根际分离得到的荧光假单孢杆菌（ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊）菌株对于幼
苗猝倒病具有较好的防治效果，接种该菌后苜蓿的田间出苗率得到了显著提高，其中４种菌株显著促进了苜蓿植
株的生长。Ｓｉｎｇｈ等［４１］从毛喉鞘蕊花（犆狅犾犲狌狊犳狅狉狊犽狅犺犾犻犻）根际土壤中分离得到的蒙氏假单孢杆菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊
犿狅狀狋犲犻犾犻犻）菌株ＣＲＣ１对毛喉鞘蕊花枯萎病和根腐病的防治效果较佳，接种ＣＲＣ１后，枯萎病和根腐病的田间发
病率分别降低了５２％和５６％。Ｌｉｕ等［４２］从番茄无土栽培的可再生基质中分离得到的假单胞杆菌的两个菌株
ＦＣ２Ｂ和ＦＣ８Ｂ对番茄镰刀菌根腐病有较好的防治效果，接种两菌株后根腐病的发病率分别下降了６６％和
７０％。Ａｋｈｔａｒ和 Ｓｉｄｄｉｑｕｉ［４３］对鹰嘴豆（犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿）根腐病的研究结果表明，接种假恶臭假单孢杆菌
（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌狋犻犱犪）、产碱假单胞杆菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犪犾犮犪犾犻犵犲狀犲狊）和假单胞杆菌菌株Ｐｓ２８对由根结线虫引起
的根腐病有较强的防治效果，根腐病的发病率分别降低了５９％，４８％和４４％。
２．２ 生防真菌
２．２．１ 木霉菌（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪） 由于化学农药的残留对土壤环境的破坏、对人体带来的副作用及病原菌抗药
性的日益明显，利用木霉菌作为生物杀菌剂的研究引起了世界各国的广泛兴趣［４４］。木霉作为一类重要的生防真
菌，广泛存在于土壤、空气和植物体表面等生态环境中，具有适应性强，存在范围广和广谱、高效等优点［２１］。利用
木霉菌和病原菌的交叉保护效应，可以有效防治病害的发生。国内外研究现已报道的有灰葡萄孢菌［４５］、德巴利
６０２ 草 业 学 报 第２４卷
腐霉（犘狔狋犺犻狌犿犱犲犫犪狉狔犪狀狌犿）［９］、尖孢镰刀菌［９，４６４８］、变灰尾孢菌（犆犲狉犮狅狊狆狅狉犪犮犪狀犲狊犮犲狀狊）、假尾孢菌（犘狊犲狌犱狅犮犲狉犮狅
狊狆狅狉犪）［４９］、立枯丝核菌［４９５０］、炭疽菌［５０］、镰刀菌（犉狌狊犪狉犻狌犿）［５０５１］、终极腐霉菌［５２］。
古丽君等［４４］研究结果表明深绿木霉（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲）犜２菌株的施用有效降低了草坪草根腐病的
发生，同时还减少了土壤中其他真菌的数量，从而降低了其他真菌病害侵染草坪草的机率。目前在生产中应用最
广的两种木霉是哈茨木霉（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犺犪狉狕犻犪狀狌犿）和绿色木霉（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪狏犻狉犻犱犲）。Ｗｈａｒｔｏｎ等［３１］用分离
得到的哈茨木霉菌株对马铃薯晚疫病进行了防治研究，用菌液对马铃薯种子进行处理后，马铃薯晚疫病在２００６
和２００７年的发病率分别降低了３０．９％和４５．８％，马铃薯块茎的腐烂率分别下降了２１．５％和３８．４％。
Ｄｉａｚ等［５２］从榆树（犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪）中分离得到的绿色木霉菌株对荷兰榆树病原菌的６个分离菌株均具有较
好的抑制作用，对菌丝生长的抑制率在５０％以上，对黑曲霉菌菌株（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊狀犻犵犲狉，ＧＦ３５）、尖孢镰刀菌菌株
（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿，ＣＥＣＴ２７１５）、青霉菌菌株（犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿，ＧＦ３７）、匍枝根霉菌株（犚犺犻狕狅狆狌狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉，
ＧＦ３８）和大丽轮枝孢菌菌株（犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿犱犪犺犾犻犪犲，ＣＥＣＴ２８８４）的菌丝生长均具有极强的抑制作用。Ｐｅｒｖｅｅｎ和
Ｂｏｋｈａｒｉ［４８］从枣椰树（犘犺狅犲狀犻狓犱犪犮狋狔犾犻犳犲狉犪）土壤中分离获得的哈茨木霉菌株ＴｖＤＰｓ、ＴＤＰｓ和Ｔ１ｓ对尖孢镰刀菌
引起的根腐病的防治效果较好，３个菌株对尖孢镰刀菌的抑制率分别为６６．３０％，５７．４０％和５６．４３％；绿色木霉
菌株ＴｖＤＰｓ、Ｔ１ｓ和ＴＤＰｓ产生的挥发性代谢产物对尖孢镰刀菌菌丝生长的抑制率分别为４０．９１％，２５．９７％和
７．５７％。
２．２．２ 内生真菌 内生真菌（Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ）是一种寄生于寄主体内但在外部不表现任何病状的体内寄
生菌，因其强大的养分竞争能力和促进寄主植物生根繁殖的特性常被用于防治植物的土传病害［５３５８］。Ｍａ等［５６］
从三七（犘犪狀犪狓狀狅狋狅犵犻狀狊犲狀犵）的根、茎、叶、叶柄和种子中分离得到１０００份内生真菌的菌株，其中１０４份菌株对三
七根腐病综合致病体系———尖孢镰刀菌、青枯病菌（犚犪犾狊狋狅狀犻犪）和北方根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犺犪狆犾犪）中的至少一
种表现出抵抗活性。１０种菌株对青枯病菌的抑菌圈直径在５．２０～２０．０６ｍｍ之间，１３种菌株对尖孢镰刀菌的抑
菌率在３４．９５％～６２．１７％之间，２８种菌株对北方根结线虫的触杀率在４６．５％～１００．０％之间；２５种菌株对青枯
病菌和尖孢镰刀菌的抑菌率在４４．７５％～５２．９７％之间，１０种菌株对青枯菌的抑菌圈直径和对北方根结线虫的触
杀率分别在５．７４～１８．３３ｍｍ和３８．２３％～１００．００％之间，８种菌株对尖孢镰刀菌和北方根结线虫的抑菌率和触
杀率分别在４０．１２％～５８．４５％和４４．１６％～１００．００％之间。
ＲｉｙａｚＵｌＨａｓｓａｎ等［５８］从细叶野豌豆（犜犺犲犾狔狆狋犲狉犻狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）中分离得到的内生真菌进行的研究表明，内
生真菌产生的丙酮、２戊酮、２，４二甲基３己酮、１丁醇等挥发油成分对棕榈疫霉（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪狆犪犾犿犻狏狅狉犪）、立
枯丝核菌、核盘菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪狊犮犾犲狉狅狋犻狅狉狌犿）和樟疫霉菌（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犮犻狀狀犪犿狅犿犻）有较好的防治效果。
２．２．３ 丛枝菌根（ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ） Ｓｉｎｇｈ等［４１］研究结果表明，接种ＡＭ真菌球囊霉菌（犌犾狅犿狊
犳犪狊犮犻犮狌犾犪狋狌犿）和假单胞杆菌的毛喉鞘蕊花植株对枯萎病和根腐病有较强的抗性，两种病在田间的发病率分别降
低了６８％和６３％。Ｗａｎｇ等［５９］得到的２个ＡＭ真菌菌株犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲和犌犾狅犿狌狊狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲对黄瓜镰刀菌
枯萎病防治效果较佳，接种菌株后，病情指数分别下降了１１．７％和２６．７％。ＭａｒｔｉｎｅｚＭｅｄｉｎａ等［６０］研究表明，
ＡＭ真菌的４个菌株犌犾狅犿狌狊犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊、犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲、犌犾狅犿狌狊犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿 和犌犾狅犿狌狊犮狅狀狊狋狉犻犮狋狌犿 对西瓜
（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）镰刀枯萎病有较强的防治效果。
２．２．４ 寄生真菌和其他真菌 黄蓝状菌（犜犪犾犪狉狅犿狔犮犲狊犳犾犪狏狌狊）是一种在土壤中广泛存在的寄生真菌，它代谢
产生的有机物质对于控制植物病害的发生具有重要作用，Ｎａｒａｇｈｉ等［６１］研究证实了黄蓝状菌对于由大丽轮枝孢
引起的棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）和马铃薯枯萎病的防治具有较好的效果。Ｚｈｕ等［６２］从３０８份轮枝菌（犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻
狌犿）材料中分离得到的两个菌株（ＣＶｄＷＨｗ，ＣＶｎＷＨｇ）对由大丽轮枝孢引起的棉花黄萎病有较好的防治效
果，研究表明相较于棉花幼苗单独接种大丽轮枝菌，幼苗接种两分离菌株１８ｄ后再接种病原菌，黄萎病的发病率
分别降低了９５．０％和９４．１％，病情指数分别降低了９７．２％和９６．６％；幼苗接种两分离菌株２５ｄ后再接种病原
菌，其发病率均降低了７７．９％，病情指数分别降低了８６．２％和８５．０％。
２．３ 生防放线菌
Ｃａｓｔａｎｏ等［６３］分离得到的链霉素菌（犛狋狉犲狆狋狅犿狔犮犲狊）菌株Ａ１９对马铃薯镰刀菌枯萎病的防治和产量的提高具
７０２第３期 李兴龙 等：土传病害生物防治研究进展
有较好的效果。ＥｌＴａｒａｂｉｌｙ等［５７，６４］研究结果表明，黄瓜根中的放线菌菌株犃犮狋犻狀狅狆犾犪狀犲狊犮犪犿狆犪狀狌犾犪狋狌狊，犕犻
犮狉狅犿狅狀狅狊狆狅狉犪犮犺犪犾犮犲犪 和犛狋狉犲狆狋狅犿狔犮犲狊狊狆犻狉犪犾犻狊对由瓜果腐霉（犘狔狋犺犻狌犿犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿）引起的黄瓜枯萎病
在温室和田间均具有较好的防治效果。Ｘｕｅ等［６５］分离得到的链霉素菌的４个菌株ＺＹ１５３、Ｂ４９、Ｘ４和Ｚ１３对
棉花大丽轮枝孢菌枯萎病在温室的防治效果在１８．７％～６５．８％之间，其中用菌液处理种子后的防效为１３．５％～
４８．０％，菌液接种幼苗后的防效为１７．８％～５１．４％。Ｍｉｎｕｔｏ等［６６］从水藓（犛狆犺犪犵狀狌犿）泥炭中分离得到的链霉
（犛狋狉犲狆狋狅犿狔犮犲狊犵狉犻狊犲狅狏犻狉犻犱犻狊）菌株Ｋ６１对马铃薯由壳孢属菌（犘狔狉犲狀狅犮犺犪犲狋犪犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮犻）引起的软腐病、尖孢镰
刀菌根腐病和大丽轮枝孢菌枯萎病防治效果较佳。Ｇｏｐａｌａｋｒｉｓｈｎａｎ等［６７］从２５种不同的草本植物堆肥中分离得
到的５个对尖孢镰刀菌抑制作用最强的放线菌菌株ＣＡＩ２４、ＣＡＩ１２７、ＣＡＩ１２１、ＫＡＩ３２和ＫＡＩ９０，５个菌株在
温室条件下使根腐病的发病率分别下降了７６％，７２％，６７％，５６％和４５％；在田间使镰刀菌枯萎病的发病率下降
了４％～１９％。
３ 诱导寄主植物产生对病原菌的系统抗性
诱导系统抗病性（ｉｎｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ）是指经某种因子适度刺激后提高寄主作物抗病能力的
现象，这种现象目前已经在细胞水平和分子水平上得到了广泛而深入的研究［１２］。研究结果表明，寄主在识别外
界刺激因子后迅速在体内进行相关信号的传导释放和相关基因的转录翻译，进而合成一些抗病分子比如植物抗
毒素、病程相关蛋白和细胞壁木质素，细胞壁的加厚和木质化减缓了病原菌在寄主植物体内的扩展速度，同时合
成的这些抗病分子能诱导寄主产生过敏性反应杀死被感染的细胞，防治病原菌的进一步扩展［１２］。
大量研究表明，对寄主植物的根部或茎秆接种非致病菌能诱导植物对病原菌产生系统抗性，有效减缓了病害
的发生和扩展。Ｆｕｃｈｓ等［６８］对番茄病害的生防研究发现非致病菌菌株Ｆｏ４７能诱导番茄对根腐病产生系统抗
性，同时还增强了几丁质酶、β１，３葡聚糖酶和β１，４葡聚糖酶的活性，这几种酶能促进病原菌细胞壁的裂解提高
病害防治的效果。Ｐｈｉ等［６９］研究发现从辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）根际土壤中分离获得多粘类芽孢杆菌菌株
ＫＮＵＣ２６５能诱导辣椒产生对欧文氏菌引起的辣椒软腐病的系统抗性。Ｗｅｌｅｒ等［７０］研究发现，荧光假单孢杆菌
的４个菌株Ｐｆ５、Ｑ２８７、Ｑ８ｒ１９６和 ＨＴ５１能诱导拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）产生对番茄丁香假单胞杆菌
（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狊狔狉犻狀犵犪犲）的系统抗性。荧光假单孢菌能诱导合成抗生素２，４二乙酰基间苯三酚（２，４ＤＡＰＧ），
２，４ＤＡＰＧ对于多种作物的根茎腐病、枯萎病和猝倒病等土传病害具有较强的防治效果。
然而Ｏｌｉｖａｉｎ等［７１］对亚麻（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿）研究表明，非致病菌在诱导寄主作物对病原菌产生系统抗
性的同时寄主细胞会发生一些生理性反应，比如ｐＨ、过氧化氢和钙离子浓度的增加以及细胞的程序性死亡。同
时，严格地说ＩＳＲ与生防微生物的作用机理并不是完全的相互独立，而是相互促进、相互依存，所以ＩＳＲ或许只
能作为生防微生物制剂防治病害的一个辅助手段。
４ 其他生物防治方法
堆肥茶（ｃｏｍｐｏｓｔｔｅａ）是一种利用回收污水充分浸泡和通气的堆肥，目前应用较广的有机肥料，将这种有机
肥料喷施于植物的叶片表面，可以有效地防治植物叶部病害的发生。目前，这种方法已经在防治苹果（犕犪犾狌狊
狆狌犿犻犾犪）疮痂病，玫瑰（犚狅狊犪狉狌犵狅狊犪）和马铃薯的白粉病，草莓和马铃薯的灰霉病，黄瓜幼苗猝倒病，番茄细菌性斑
点病，马铃薯晚疫病，洋葱（犃犾犾犻狌犿犮犲狆犪）软腐病，辣椒和黄瓜的炭疽病，西瓜白粉病等方面取得重大突破［７２］。
Ｐａｎｅ等［７３］研究表明，堆肥茶对马铃薯的灰霉孢菌、链格孢菌和壳孢属菌（犘狔狉犲狀狅犮犺犪犲狋犪犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮犻）有较好的防
治效果。
Ｋｏｔａｎ等［７４］对寄生植物槲寄生（犞犻狊犮狌犿犮狅犾狅狉犪狋狌犿）叶浸出液防治病原菌的研究结果表明，槲寄生具有潜在
的生物防治病害的价值，对４８种真菌和１９３种细菌都有很好的防治作用。Ｋｌｅｉｎ等［４７］研究发现作物残茬用作有
机肥结合土壤日晒可以有效防治黄瓜镰刀根腐病的发生和为害，研究结果表明芝麻菜（犇犻狆犾狅狋犪狓犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、
狭叶青蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱狉犪犮狌狀犮狌犾狌狊）、鼠尾草（犛犪犾狏犻犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）和甘蓝（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）作物残茬对病害的防
治效果较佳，病害的田间发病率下降了２０％～８０％。目前还有利用土壤熏蒸、作物轮作和耕地休耕的防治对土
８０２ 草 业 学 报 第２４卷
传根腐病害进行生物防治，而且取得了巨大进展［１２］。
５ 存在问题及研究展望
虽然国内外学者对于植物土传病害的生物防治研究已经取得了巨大进展，然而土传病害的生物防治仍存在
诸多问题，具体表现在：１）生防微生物资源虽然丰富但能用于作物生产的制剂或产品的种类和数量有限，无法满
足实际生产的需要；２）缺乏理想的、针对不同靶标的优良菌株，有限的菌株难以防治种类繁多的病原物引致的病
害；３）许多生防产品的作用机理尚不明确，导致室内抑菌试验和田间试验的防治效果差异较大；４）气候、土壤等条
件将在很大程度上影响病害的流行和生防制剂的作用效果；５）生防制剂施用时间及作用部位的选择评价体系不
够完善，导致防治效果不稳定；６）诱导寄主植物产生对病原物的系统抗性受植物种类甚至品种、植物生理阶段及
外界环境条件的影响较大。
针对上述存在的问题，在病害生物防治的过程中应主要从以下几个方面着手：
１）为确保生防制剂的作用效果，须明确制剂的类型、作用机理、施用时间和最佳施用浓度；
２）由于气候等因素的限制，生防制剂在寄主体内发挥作用进行扩展的距离是有限的，因此需要选择在适宜的
时间将制剂作用于病原物在寄主植物的侵染点；
３）为确保生防制剂防治效果的可靠性，须致力于开展田间防效的评价和研究。生防微生物与病原物争夺生
态位和营养物质是生防的主要方式，因此为了确保生防效果，生防微生物的用量要求尽可能大，尤其是在病原物
数量难以确定的田间条件下；
４）为了更好地发挥生防微生物的作用效果，可以考虑将多种作用机理不同的生防制剂进行混合施用，这样可
以防治同一寄主植物上发生的多种不同病害或是不同寄主植物上发生的同一种病害；
５）利用自然源物质促进寄主植物产生对病原物的防御反应，这类物质包括印楝油等植物提取物，海带多糖等
藻类提取物，薄荷醇、香叶醇等香精油及过敏致病性蛋白等微生物次级代谢产物。然而这些物质的生防效果同样
受到寄主植物种类或是品种、寄主植物生理阶段、病原物及气候等因素的限制；
６）结合病害预防、作物轮作、土地休耕、土壤曝晒、土壤熏蒸、增施有机肥、土壤改良等农艺措施的改良进行生
防。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＸｕＭＮ，ＷａｎｇＧＨ，ＪｉｎＸＱ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００５，３０
（２）：３９４２．
［２］ ＬｉＳＤ，ＭｉａｏＺＱ，ＧａｏＷＤ．Ｃｈａｌｅｎｇｅｓ，ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｏｂｌｉｇａｔｉｏｎｓｉｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｓｏｉｌｂｏｒｎｅｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ
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７．
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９０２第３期 李兴龙 等：土传病害生物防治研究进展
２００６，１１４（３）：３２９３４１．
［１３］ ＰｅｄｅｒｓｅｎＢＳ，ＭｉｌｓＮＪ．Ｓｉｎｇｌｅｖｓ．ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌ：ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｐａｒａｓｉｔｏｉｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｔａｇｏｎｉｓｍａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，４１（５）：９７３９８４．
［１４］ ＭａｚｚｏｌａＭ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｏｒｄｉｓｅａｓｅｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
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６２ＢＮａｎｄａｌｋａｌｏｐｈｉｌｉｃ犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犿狅狀狋犲犻犾犾犻９７ＡＮｓｔｒａｉｎｓｏｎｓｏｙｂｅａｎ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＢｉｏｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ＆Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，２００９，６３（１）：６２
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０１２ 草 业 学 报 第２４卷
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ｙｉｅｌｄａｎｄｆｏｒｓｋｏｌｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｏｌｅｕｓｆｏｒｓｋｏｈｌｉＢｒｉｑｕｎｄｅｒｏｒｇａｎｉｃｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１３，２３（１）：３５４４．
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犮犺狅犱犲狉犿犪ｓｐｅｃｉｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｏｆｃｈｉｃｋｐｅａ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１３，５９（１）：４７５４．
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犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，６（１３）：３３４８３３５３．
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ｓｉｎｇｔｕｒｆｇｒａｓｓｒｏｏｔｒｏｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（２）：４６５１．
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狉狅狆犺狅犿犻狀犪狆犺犪狊犲狅犾犻狀犪．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０１３，４５：１４７１５０．
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１１２第３期 李兴龙 等：土传病害生物防治研究进展
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２１２ 草 业 学 报 第２４卷