全 文 ：书云顶山亚高山草甸优势种群生态位研究
李斌１，李素清２，张金屯３
（１．中北大学化工与环境学院，山西 太原０３００５１；２．太原师范学院地理系，山西 太原０３００１２；３．北京师范大学生命科学学院，北京１００８７５）
摘要：本研究首先运用ＴＷＩＮＳＰＡＮ把云顶山亚高山草甸３６个样方分为５个群落类型，作为５个综合资源位。采
用Ｌｅｖｉｎｓ、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度指数和Ｐｅｔｒａｉｔｉｓ生态位重叠指数，对云顶山亚高山草甸优势种群的生态位
宽度和生态位重叠进行了研究。结果表明，１０个优势种群中嵩草的生态位最宽，Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度和Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度分别为８．７８和３１．５８，对环境有广泛的适应性。云顶山亚高山草甸不同群落类型内种群生态位
宽度越大，对环境的适应能力越强，对资源的利用能力也越强；生态位重叠越大，种群间的生态相似性越大，利用资
源的相似性程度越高。嵩草＋蒲公英群落中优势种群生态位普遍重叠值最高，为０．９１４，各物种有较强的利用资源
的共性。
关键词：云顶山；亚高山草甸；生态位宽度；生态位重叠
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｓ８１２．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０００６０８
　 自１９１７年Ｇｒｉｎｎｅｌ［１］首次将“生态位”（ｎｉｃｈｅ）一词引入生态学研究领域以来，生态位理论不断完善和发展。
生态位概念由Ｇｒｉｎｎｅｌ［１］的“生物在栖息地所占据的空间单元”，Ｅｌｔｏｎ［２］的“种在其群落中的功能作用和地位”，到
Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ［３］的“一个种生存条件的总和”，Ｏｄｕｍ［４］的“一个种在其群落和生态系统中的地位和状况”。一个种
的生态位受群落内生物和非生物环境的影响，生态位已同种间竞争密切联系在一起，而且越来越同资源的利用联
系在一起。１９９０年，刘建国和马世骏［５］提出了扩展生态位理论。他们认为生态元包括细胞、组织、个体、群落、生
态系统及生物圈等，均有相应的生态位。随着生态位理论的发展，生态位研究已成为现代生态学的一个主要内
容。生态位研究在群落结构和功能、物种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面得到了广泛应
用，国内外学者对生态位理论、生态位计测及生态位应用进行了大量的研究［６１２］。生态位的研究已成为评价种间
和种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段，在资源保护与利用、群落结构、群落演替、生物多样性、物种进
化及物种评价等方面有着广泛的应用前景［１１，１３］。
亚高山草甸在我国分布很广，是重要的植被类型。目前，对亚高山草甸的生态学研究，往往是将亚高山草甸
作为植被类型整体进行研究［１４］，或对其进行分类和排序［１３］，针对亚高山草甸生态位的分析尚不多见［１５，１６］。可
见，将亚高山草甸作为研究对象，尝试将日益成熟的生态位理论应用于其中，深入探讨亚高山草甸物种间关系、生
物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面的关系，尚有许多工作需要开展。云顶山亚高山草甸是华北地区具
有典型代表性的山地草甸，是当地农、林、牧赖以发展的重要生产资源。近年来对云顶山亚高山草甸的研究多集
中在植被垂直分布、种群和群落的格局分析、群落生态关系分析等方面［１７，１８］，关于云顶山亚高山草甸优势种群生
态位的研究尚未见报道。本研究采用Ｌｅｖｉｎｓ、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度指数和Ｐｅｔｒａｉｔｉｓ生态位重叠指数，
对云顶山亚高山草甸优势种群的生态位进行分析，以期进一步了解云顶山亚高山草甸各种群对资源的利用状况
和种间竞争机制，目的是为更深入地探讨云顶山亚高山草甸群落的演替以及为该地区亚高山草甸的保护、恢复和
利用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究地区自然概况
云顶山在山西吕梁山脉中部，位于１１１°３５′～１１１°４１′Ｅ，３７°４６′～３７°５１′Ｎ，面积２３８６．３ｈｍ２，最高峰海拔
６－１３
２０１０年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
 收稿日期：２００９０３１２；改回日期：２００９０５１１
基金项目：国家自然科学基金项目（３００７０１４０）和山西省自然科学基金项目（２００３１０４３）资助。
作者简介：李斌（１９７２），男，山西孝义人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｂｉｎ４ｙ＠１６３．ｃｏｍ
２７２０ｍ。云顶山地势高峻，山体由北向南倾斜，山峰顶部呈平台状，生境条件复杂，属于暖温带半湿润大陆性季
风气候，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，年平均气温３～４℃，７月均温１６．１℃，１月均温－１０．６℃，年降水量６００～
８００ｍｍ，雨量集中在６－９月，相对湿度７０．９％，无霜期１００ｄ，≥１０℃年积温２１００℃。云顶山土壤类型从低海拔
到高海拔依次为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亚高山草甸土。在植被区划上，云顶山位于暖温带落
叶阔叶林区，由于地势较高，植被的垂直分异明显，从山麓到山顶依次为１２００～１７５０ｍ落叶阔叶林带、１７５０～
２２００ｍ针阔叶混交林带、２２００～２６００ｍ寒温性针叶林带、２６００～２７２０ｍ亚高山灌丛草甸带［１７］。
１．２　样地调查
在以往调查的基础上，２００８年７月在云顶山从海拔２６００～２７２０ｍ，在不同的海拔设置１ｍ×１ｍ草本样
方，共３６个样方。记录样方中植物种的名称、盖度和高度等指标，共记录草本植物５１种。记载样方所在地的海
拔、坡度、坡向等生态环境因子。３６个样方共记录５１个草本植物种，根据数据减缩原则，剔除只在１或２个样方
中出现的偶见种，得到３６×４１的原始数据矩阵。对于草本植物来说，其个体矮小，个体数量变化比较大，通常用
盖度作为指标能较好地代表和反映该种群在群落中的实际情况。为了更全面描述种群在群落中的状况，本研究
同时以盖度和高度作为数量性状进行重要值的计算，其计算公式为：重要值＝（相对盖度＋相对高度）／２００，依据
重要值的大小，并综合各物种在样方中的盖度及其在样方中出现的频率，从３６个样方中选取云顶山亚高山草甸
１０个优势种（表１）进行生态位分析。
１．３　数据处理
１．３．１　群落类型划分　采用双向指示种分析法（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）对３６个样方
进行分类，划分群落类型。ＴＷＩＮＳＰＡＮ首先对数据进行ＣＡ／ＲＡ排序，得到第１排序轴，再以第１排序轴为基础
进行分类。ＴＷＩＮＳＰＡＮ同时进行样方和种类分类，它的结果是把种类和样方类型排成一个矩阵，该矩阵明显反
映种类和样方间的关系，并能反映出重要的环境梯度［１３］。
１．３．２　生态位宽度　采用Ｌｅｖｉｎｓ和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度指数计算生态位宽度。
Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度计测公式［１３］：
犅１＝ １
∑
狉
犼＝１
（犘犻犼）２
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度计测公式［１３］：
犅２＝－∑
狉
犼＝１
（犘犻犼ｌｎ犘犻犼）
式中，犅１，犅２分别为种群犻的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度。犘犻犼＝狀犻犼／犖犻，代表种犻在第犼
个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例。狀犻犼为种群犻利用资源状态犼的数量（本研究以种群犻在第犼样
方的重要值表示）。犖犻为种群犻的总数量，狉为样方数。指数犅１，犅２值越大，说明生态位越宽，该种利用的资源
总量越多，竞争力越强。
１．３．３　生态位重叠　采用Ｐｅｔｒａｉｔｉｓ生态位重叠指数计算生态位重叠。
Ｐｅｔｒａｉｔｉｓ生态位重叠计测：
１）种群间生态位特定重叠（犛犗）公式［１３］：
犛犗犻犽＝ｅ犈犻犽
犈犻犽＝∑
狉
犼＝１
（犘犻犼ｌｎ犘犽犼）－∑
狉
犼＝１
（犘犻犼ｌｎ犘犻犼）
式中，犛犗犻犽为种群犻重叠种群犽的生态位重叠指数，犘犻犼＝狀犻犼／犖犻，犘犽犼＝狀犽犼／犖犽，犖犽 为种群犽的总数量。显著性检
验用犝犻犽＝－２狉ｌｎ（犛犗犻犽），犝犻犽服从于犱犳 为狉－１的χ
２ 分布，犝犻犽为犛犗犻犽的χ
２ 显著性检验的统计量，犱犳 为自由度。
其余字母含义同生态位宽度计测公式。若其显著，便拒绝种群犻在种群犽上生态位完全重叠的零假设。
２）生态位的普遍重叠（犌犗）公式［１３］：
犌犗＝ｅｘｐ
∑
狊
犻＝１
∑
狉
犼＝１
［狀犻犼（ｌｎ犮犼－ｌｎ狆犻犼）］
犜
７第１９卷第１期 草业学报２０１０年
式中，犜为群落中全部考虑种群的总数，犮犼＝狋犼／犜，狋犼 是第犼个群落中所有种的重要值之和，狊为种群数。显著性
检验用犞＝２犜ｌｎ（犌犗），犞 服从于犱犳 为（狊－１）（狉－１）的χ
２ 分布，犞 为犌犗 的χ
２ 显著性检验的统计量。其余字母
含义同生态位宽度计测公式。若其显著，便拒绝全部考虑种群生态位完全普遍重叠的零假设。
２　结果与分析
２．１　群落类型划分
按照ＴＷＩＮＳＰＡＮ的分类结果，将云顶山亚高山草甸３６个样方划分为１１个组，但结合实际生态意义，最终
将其归并为５组，代表５个植物群落类型。云顶山亚高山草甸可分为Ⅰ披针苔草＋蒲公英群落（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪＋犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿），Ⅱ披针苔草＋嵩草群落（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ犆．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪＋犓狅犫狉犲狊犻犪
犫犲犾犾犪狉犱犻犻），Ⅲ嵩草＋羊茅群落（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻＋犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪），Ⅳ披针苔草＋车前群落（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
犆．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪＋犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪），Ⅴ嵩草＋蒲公英群落（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻＋犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）５个群落
类型。
从这５个群落的特征可以看出，随着海拔逐渐升高、土壤湿度水分逐渐增多和人为干扰减少，群落类型依次
呈现出由群落Ⅰ→群落Ⅲ、群落Ⅴ，群落Ⅰ→群落Ⅱ→群落Ⅳ过渡的趋势。群落的分布格局与植被垂直带分布
格局吻合。表明海拔、土壤湿度和人为干扰是决定群落类型的主要环境因子，和其他环境因子一起表现了一定的
综合环境梯度［１８，１９］。
群落类型是植物和各种生态因子长期相互作用的结果，不同的群落类型不仅反映了物种组成的不同，而且也
反映了各种生态因子组成、作用的方式和结果的差异，如海拔、温度、水分、光照和坡度等。但更确切地说，群落类
型实际上是空间生态位的一种表现方式，主要反映群落中物种的空间配置情况［２０］。因此，以群落类型测定物种
的生态位宽度和重叠是可行的。
２．２　生态位宽度的分析
在多维研究中，生态位宽度常表示为被一个种群所利用的不同资源位的总和，因此生态位宽度的大小就体现
了种群在群落中的竞争地位。在可利用资源较少的情况下，生态位宽度一般应该增加，以使种群得到足够的资
源。在可利用资源丰富的环境中，可导致选择性利用资源，使得生态位宽度变窄。生态位越宽，表明物种对环境
的适应能力越强，对各种资源的利用越充分，而且往往在群落中处于优势地位。
２．２．１　优势种群的生态位宽度分析　１０个优势种群中嵩草的生态位最宽（表１），嵩草的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度和
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度分别为８．７８和３１．５８，这是因为嵩草是群落的建群种，在所调查的全部样方中都
有分布。其次珠芽蓼的生态位也较宽，这与它分布广泛，能适应多种不同生境相吻合。披针苔草在大多数样方中
有分布，并在３个群落中为共建种，也占据了较宽的生
态位。总的来看，披针苔草、嵩草和珠芽蓼在５个群落
类型中都有分布，尤以嵩草和珠芽蓼的生态位宽度较
大。说明了嵩草和珠芽蓼的生态幅度较大，对环境资
源的利用能力较强。在与嵩草和珠芽蓼相同的生境
下，披针苔草的生态位宽度从２．９４～９．０７，对环境也
具有较强的生态适应能力，是群落的主要优势种。地
榆、火绒草和车前等在它们出现的少数群落中的生态
位宽度也较大，说明它们在特定的生境下可能对嵩草
和珠芽蓼影响很大。其他的种群如莓叶委陵菜、繁缕
和羊茅等生态位宽度整体上都比较小，说明它们在该
海拔范围内分布范围较小，对环境因子的要求与该地
区的自然因子具有差异。
２．２．２　不同群落类型内优势种的生态位宽度分析　
Ｌｅｖｉｎｓ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数对物种生态位
表１　云顶山亚高山草甸优势种群的生态位宽度
犜犪犫犾犲１　犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀狋犺犲犢犻狀犱犻狀犵犕狅狌狀狋犪犻狀
序号
Ｎｏ．
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生态位宽度Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ
犅１ 犅２
１ 莓叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 ３．６７ １２．４６
２ 繁缕犛狋犲犾犾犪狉犻犪犿犲犱犻犪 ５．２７ １８．１５
３ 地榆犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ５．８６ ２４．７６
４ 车前犘．犪狊犻犪狋犻犮犪 ７．４２ ２８．２１
５ 蒲公英犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ７．５６ ２８．９９
６ 披针苔草犆．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ８．４６ ２８．４２
７ 羊茅犉．狅狏犻狀犪 ２．５２ ６．１１
８ 嵩草犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻 ８．７８ ３１．５８
９ 火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 ５．５１ ２０．７７
１０ 珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ８．５３ ３１．１３
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
表２　云顶山亚高山草甸优势种群在５个群落中的生态位宽度值
犜犪犫犾犲２　犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犻狀狋犺犲犢犻狀犱犻狀犵犕狅狌狀狋犪犻狀犻狀犳犻狏犲犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
序号
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｎｏ．
群落号ＣｏｍｍｕｎｉｔｙＮｏ．
Ⅰ
犅１ 犅２
Ⅱ
犅１ 犅２
Ⅲ
犅１ 犅２
Ⅳ
犅１ 犅２
Ⅴ
犅１ 犅２
１ － － １．９５ ６．７０ １．７２ ５．７６ － － － －
２ １．６０ ５．９４ １．５９ ５．２７ １．３９ ４．７０ － － ０．６９ ２．２４
３ ２．３７ １２．１９ ２．１０ ７．８５ － － － － １．３９ ４．７２
４ ２．２３ ９．４３ ２．２５ ９．７５ － － １．５６ ４．８４ １．３８ ４．１９
５ ２．３２ １０．４０ ２．２７ １０．０２ １．６８ ４．９８ － － １．２９ ３．５９
６ ２．１５ ７．７８ ２．１８ ９．０７ １．６７ ５．２０ １．１９ ２．９４ １．２７ ３．４３
７ － － － － １．３８ ３．４６ － － １．１４ ２．６５
８ ２．２０ ９．０４ ２．２５ ９．６９ １．７４ ５．７３ １．２２ ２．９９ １．３７ ４．１３
９ － － ２．２８ １０．５６ １．７５ ６．０８ １．４８ ４．１３ － －
１０ ２．３３ １０．９９ ２．１６ ９．１６ １．７０ ５．５１ １．０６ ３．００ １．２８ ３．４７
　注：符号“－”表示种群在群落中未出现。
　Ｎｏｔｅ：“－”ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｏｅｓｎ’ｔａｐｐｅａｒｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
宽度的度量表征了相似的结果（表２）。在群落Ⅰ中，地榆的生态位宽度最大，说明该种群在群落中有很大的生态
适应范围，能利用群落环境中的绝大多数资源，它们也最能适应群落Ⅰ的生态环境。群落Ⅰ位于海拔２６１０～
２７２０ｍ处较低的阳坡，土壤水分含量较少，群落中耐旱、喜光植物成分较多，由于过度放牧牦牛、马等大牲畜，地
榆、火绒草、车前、老鹳草（犌犲狉犪狀犻狌犿狑犻犾犳狅狉犱犻犻）、百里香（犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）、零零香青（犃狀犪狆犺犪犾犻狊犺犪狀
犮狅犮犽犻犻）、莓叶委陵菜、白莲蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻）、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）等非目的牧草成为群落的主要伴
生种，优良牧草披针苔草、珠芽蓼、嵩草等减少，说明该区域植被退化严重［１４，２１２３］。这也与地榆的生态位宽度最大
相一致。但由于地榆重要值不占绝对优势，所以不能成为此群落中的优势种。披针苔草的重要值０．０７３～０．３７５
和蒲公英的重要值０．０３７～０．１７７在群落Ⅰ中占优势，所以成为本群落的优势种。从而表明生态位宽度最大的种
不一定是群落的优势种，群落的优势种也不一定生态位宽度最大。
在群落Ⅱ中，火绒草的生态位宽度最大，说明它们的可利用资源最为丰富且有很强的利用资源的能力，从而
成为生态幅度最广的种类。蒲公英、披针苔草和嵩草的生态位宽度也较大，说明它们利用资源的能力较强，但由
于披针苔草的重要值０．１７７～０．２７３和嵩草的重要值０．０４７～０．１９７占绝对优势，所以成为本群落的优势种。火
绒草、蒲公英、车前、珠芽蓼、莓叶委陵菜、地榆等成为群落的主要伴生种。
在群落Ⅲ中，嵩草和火绒草具有较大的生态位宽度。同时嵩草的重要值０．０８６～０．２２２占绝对优势，羊茅的
重要值０．０５４～０．２７０也同样占优势，成为必然的群落优势种。该群落位于海拔２６９０～２７２０ｍ较高的阴坡、半
阴坡，生境气候寒冷，风大，生长季节短，草甸受干扰程度较小，群落中耐寒、喜温植物成分较多，草丛矮化，优质牧
草嵩草、羊茅、披针苔草、珠芽蓼等群落优势种在群落中占据主导地位。主要伴生种为蒲公英、珠芽蓼、火绒草、披
针苔草。
在群落Ⅳ中，车前具有最大的生态位宽度，说明它们的可利用资源最为丰富且有很强的利用资源的能力，在
本区范围内对诸如热量、水分、土壤等生态因子无特殊要求，从而成为生态幅度最广的种类。火绒草的生态位宽
度也较大，说明它利用资源的能力较强。但各种群生态位宽度没有明显的区别，说明群落还处于演替之中，随着
演替的进行，该群落不论在物种组成还是优势地位上都将发生较为明显的变化。群落Ⅳ分布于云顶山海拔２６３０
～２７００ｍ处，从群落Ⅰ→群落Ⅱ→群落Ⅳ，随着土壤湿度水分逐渐增加，放牧强度逐渐减少，土壤质地变好，草
甸受干扰程度逐渐减弱，群落主要伴生种老鹳草、百里香、狼毒、白莲蒿等旱中生、中旱生植物逐渐恢复到嵩草、珠
芽蓼、蒲公英等中生植物。由于披针苔草和车前的重要值占绝对优势，其中披针苔草重要值为０．１３３～０．３７５，车
前的重要值为０．０６７～０．１８６，所以成为本群落的优势种。主要伴生种为嵩草、火绒草、珠芽蓼、蒲公英等。
９第１９卷第１期 草业学报２０１０年
在群落Ⅴ中，地榆、车前和嵩草具有较大的生态位宽度。它们最能适应环境，对环境资源的利用最充分，竞争
力强。但由于嵩草和蒲公英的重要值占绝对优势，嵩草重要值为０．１０５～０．１５８，蒲公英的重要值为０．０５３～
０．１９１，所以成为本群落的优势种。主要伴生种为地榆、车前、羊茅、披针苔草、珠芽蓼等。群落Ⅴ位于海拔２６４０
～２７１０ｍ处较高的阴坡、半阴坡，土壤水分含量较多，群落中耐寒、喜温植物成分较多，优质牧草披针苔草、嵩
草、羊茅、珠芽蓼等群落优势种在群落中占据主导地位。
２．３　不同群落类型内优势种的生态位特定重叠分析
为了更精确刻画群落的动态、物种组成及物种在不同群落类型中的优势度等特征，在ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果
的基础上，从５个群落类型中，按照海拔、立地条件、优势种群组成的不同，选取群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅴ３个群落
进行分析。生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特性，要么对生境因子有互补性的要求，即生态位重叠是２
个种在其与生态因子联系的相似性［２０］。
群落Ⅰ中，除个别种对之间重叠值较大外，其余种之间的重叠并不显著（表３）。这说明大多数种群对群落资
源的分享比较充分，没有形成强烈的普遍竞争，它们之间的关系较为协调、平衡。披针苔草与车前、蒲公英的生态
位重叠值较大，分别为０．９０６和０．９０４，蒲公英与车前的生态位重叠值也较大，达到０．９５１，而且它们之间存在完
全特定重叠。由此可见，过度过牧破坏了群落的正常结构和种类组成，导致非目的牧草成为群落的主要伴生种，
说明该群落已出现了逆行演替的趋势。
群落Ⅱ中，９个种群的生态位都存在重叠（表４），种群之间的生态位重叠值相差较大，嵩草和繁缕、车前、火绒
草的生态位重叠值较大，分别为０．８１６，０．８６５和０．８３９，而它与蒲公英的生态位重叠值仅为０．００２，这说明嵩草与
蒲公英对资源的要求有所差异，在资源利用谱上存在一定程度的分化现象［２４］。这与嵩草和蒲公英在群落Ⅳ中都
是优势种的结果相适应。火绒草和车前、珠芽蓼的生态位重叠值最大，分别为０．９６１和０．９１６，而它与蒲公英的
生态位重叠值仅为０．００２，同样表明火绒草和蒲公英对资源的要求有差异。
表３　群落Ⅰ中优势种群间的生态位特定重叠值
犜犪犫犾犲３　犖犻犮犺犲狊狆犲犮犻犳犻犮狅狏犲狉犾犪狆狆犻狀犵狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔Ⅰ
种Ｓｐｅｃｉｅｓ ２ ３ ４ ５ ６ ８ １０
２ １ ０．７４１ ０．５２８ ０．５３２ ０．５９６ ０．０６１ ０．８１４
３ ０．２９５ １ ０．７０９ ０．７３１ ０．７８９ ０．００６ ０．８６４
４ ０．０２５ ０．１５６ １ ０．９４６ ０．９１８ ０．０００ ０．１５６
５ ０．０５６ ０．１４６ ０．９５１ １ ０．９１４ ０．０００ ０．１３８
６ ０．０２１ ０．１６３ ０．９０６ ０．９０４ １ ０．００６ ０．１４８
８ ０．０１８ ０．０５１ ０．４９９ ０．５０５ ０．６１５ １ ０．０５１
１０ ０．２９０ ０．８７７ ０．７３０ ０．６８１ ０．７３９ ０．００７ １
表４　群落Ⅱ中优势种群间的生态位特定重叠值
犜犪犫犾犲４　犖犻犮犺犲狊狆犲犮犻犳犻犮狅狏犲狉犾犪狆狆犻狀犵狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔Ⅱ
种Ｓｐｅｃｉｅｓ １ ２ ３ ４ ５ ６ ８ ９ １０
１ １ ０．７２６ ０．３５７ ０．８８２ ０．００４ ０．７８５ ０．２２５ ０．８３４ ０．８１１
２ ０．０８５ １ ０．０２４ ０．４２１ ０．００６ ０．８５６ ０．１１９ ０．４１９ ０．９２１
３ ０．０９１ ０．７４５ １ ０．８８０ ０．００５ ０．８１４ ０．２５８ ０．９０４ ０．８３６
４ ０．２１２ ０．８８１ ０．１４１ １ ０．００５ ０．８４４ ０．３６２ ０．９５９ ０．８８７
５ ０．０３５ ０．６６５ ０．０１５ ０．１２１ １ ０．７４６ ０．０２０ ０．１１０ ０．６５２
６ ０．０６９ ０．８６５ ０．１１３ ０．２８１ ０．０２４ １ ０．０３０ ０．２８６ ０．９０６
８ ０．１９６ ０．８１６ ０．０５０ ０．８６５ ０．００２ ０．７０８ １ ０．８３９ ０．７８４
９ ０．１１２ ０．８８７ ０．３０４ ０．９６１ ０．００２ ０．８３５ ０．２７３ １ ０．９１６
１０ ０．０８５ ０．９３５ ０．１１４ ０．２９６ ０．００２ ０．９８７ ０．０９５ ０．３１０ １
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
　　群落Ⅴ中，各主要种群之间的生态位重叠程度较高（表５），绝大多数在０．６～１．０波动。根据生态位重叠实
际上是相同生活型物种之间在其相联系的生态因子上的相似性的定义，生态位重叠越大，种间的生态相似性越
大；反之，越小。这表明此群落中的大多数种群对生态因子有相似的要求。特别是嵩草，其他种群和它的生态位
重叠值都在０．７５以上，表明嵩草有很强的利用资源和适应生境的能力，有较大的生态位宽度。另外，蒲公英和羊
茅的生态位重叠值高达０．９８２，表明它们利用资源的相似性，在可利用资源不充足的情况下，会导致激烈的竞争。
从群落所有优势种群生态位普遍重叠值来看（表６），在群落Ⅴ中生态位普遍重叠值最高，在群落Ⅳ中生态位
普遍重叠值最小。这说明群落Ⅴ中各物种有较强的利用资源的共性，群落中的优势种的优势地位不明显；群落
Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ中生态位普遍重叠值相差不大，群落Ⅳ中各物种资源利用的共性方面相对最差，但也达到
０．７７４，表明该群落中优势种的作用较明显，随着时间的推移，群落必然朝着有利于充分利用资源的方向发展［２５］。
表５　群落Ⅴ中优势种群间的生态位特定重叠值
犜犪犫犾犲５　犖犻犮犺犲狊狆犲犮犻犳犻犮狅狏犲狉犾犪狆狆犻狀犵狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔Ⅴ
种Ｓｐｅｃｉｅｓ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ １０
２ １ ０．０９４ ０．９２９ ０．９０７ ０．８４１ ０．８３５ ０．８８１ ０．１１３
３ ０．６０７ １ ０．７２１ ０．８０８ ０．６６２ ０．８６６ ０．７５７ ０．６５７
４ ０．９２７ ０．１２６ １ ０．８９１ ０．９２７ ０．８５３ ０．９８１ ０．１５６
５ ０．８９６ ０．０８４ ０．９１０ １ ０．８９６ ０．９８２ ０．９２８ ０．０７４
６ ０．８４１ ０．０１１ ０．９１５ ０．８９４ １ ０．８６６ ０．９６１ ０．０１２
７ ０．８０４ ０．１２１ ０．８７６ ０．９８２ ０．８７７ １ ０．９１９ ０．０９４
８ ０．８７５ ０．０７８ ０．９８１ ０．９２１ ０．９６６ ０．９０５ １ ０．０８５
１０ ０．７７２ ０．６２４ ０．８５７ ０．６３６ ０．６８７ ０．５９５ ０．７８６ １
表６　５个群落所有优势种群的生态位普遍重叠值
犜犪犫犾犲６　犖犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狆犻狀犵狅犳犪犾犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犳犻狏犲犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 群落ⅠＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅠ 群落ⅡＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅡ 群落ⅢＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅢ 群落ⅣＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅣ 群落ⅤＣｏｍｍｕｎｉｔｙⅤ
生态位普遍重叠值犌犗 ０．８５７ ０．８９５ ０．８８１ ０．７７４ ０．９１４
３　结论与讨论
通过对云顶山亚高山草甸优势种群生态位的研究，表明生态位反映了物种对群落内各种生态因子适应的综
合结果。即生态位越宽，如嵩草、珠芽蓼，资源利用越充分，分布越广泛。具有较宽生态位的种群，其一定具有较
强的生态适应性，因而生存机会多，分布范围也较广，更倾向于泛化种。但生态位宽度最大的种不一定是群落的
优势种，群落的优势种也不一定生态位宽度最大。嵩草、披针苔草分别在３个群落中为优势种，但它们的生态位
宽度是不同的，说明群落海拔、土壤湿度和人为干扰等主要环境因子对种群生态位有重要影响。
云顶山亚高山草甸优势种群生态位重叠越大，种群间的生态相似性越大，利用资源的相似性程度越高。如嵩
草＋蒲公英群落中，各主要种群之间的生态位重叠程度较高，表明该群落中的主要种群对生态因子有相似的要
求。生态位重叠作为衡量种间生态相似性的指标和种间竞争存在一定的联系。但生态位重叠不一定就发生竞
争，竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下形成的，如果资源丰富，生态位重叠并不一定表现有竞争的现象
发生。群落的发生、发展和演替过程是环境对物种自然选择的过程，在环境压力和种间相互作用的双重作用下，
每一物种形成了自身特有的形态结构及生活方式，使其达到结构与功能、功能与环境的高度统一。如在披针苔草
＋蒲公英群落中，过度放牧破坏了群落的正常结构和种类组成，非目的牧草成为群落的主要伴生种，导致该群落
出现了逆行演替的趋势。
关于放牧与草甸植物群落的关系，国内外进行了大量研究，普遍认为，不合理的放牧常带来植物群落的退化
１１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
演替［２６２９］。群落中主要物种对干扰环境变化响应的对策不同，也会导致群落组成发生改变，进而影响植被过程和
生态系统功能。在超载放牧条件下，云顶山亚高山草甸海拨较低的阳坡火绒草、莓叶委陵菜、地榆、车前等草甸杂
类草占据了较宽的生态位，而且它们与其他种群的重叠值较大，说明它们有较强的资源利用能力，与披针苔草、嵩
草、羊茅、珠芽蓼等优质牧草产生激烈竞争，共同争夺群落资源，优势种竞争力减弱，释放竞争压力，有利于竞争力
弱但又耐牧的植物，导致群落的退化演替。这也表明过度放牧可降低适口性好的植物的活力，而适口性差的植物
免受影响，并对有限资源竞争处于更有利地位，最终导致适口性差的植物在群落中占优势。亚高山草甸蕴含着巨
大的生态、经济和社会价值，这与草甸植物群落固有的生物多样性有关。应采取适当的轮牧、延迟轮牧等措施，改
善云顶山亚高山草甸健康状况，保证优质牧草的后续生产能力。
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２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
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犃狊狋狌犱狔狅狀狀犻犮犺犲狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犻狀狋犺犲犢狌狀犱犻狀犵犕狅狌狀狋犪犻狀
ＬＩＢｉｎ１，ＬＩＳｕｑｉｎｇ２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｔｕｎ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００５１，
Ｃｈｉｎａ；２．ＧｅｏｇｒａｐｈｙＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＴａｉｙｕａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００１２，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴＷＩＮＳＰＡＮｗａｓｕｓｅｄｔｏｄｉｖｉｄｅ３６ｑｕａｄｒａｔｅｓｏｆｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＹｉｎｄｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｉｎｔｏｆｉｖｅ
ｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｓｆｉｖｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔａｔｅｓ．Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｓｕｂ
ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｐｒｏｐｏｓｅｄｂｙＬｅｖｉｎｓ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ，ａｎｄ
Ｐｅｔｒａｉｔｓ．Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆ犓狅犫狉犲狊犻犪犫犲犾犾犪狉犱犻犻ｗａｓｔｈｅｂｉｇｇｅｓｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｅｎｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈａＬｅｖｉｎｓ
ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆ８．７８ａｎｄＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆ３１．５８．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｅｘｔｅｎｓｉｖｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏ
ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅｂｉｇｇｅｒｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ’ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓｉｎｔｈｅｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ｔｈｅｍｏｒｅｅｘｔｅｎｓｉｖｅｗｅｒｅ
ｔｈｅｉｒａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈｅｉｒｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆｕｓｉｎｇｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｗｅｒｅｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ’ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｓ，ｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｗｅｒｅｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓｕｓｅ．
Ｔｈｅｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎ犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻ａｎｄ犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｔｈｅ
ｂｉｇｇｅｓｔ（０．９１４），ａｎｄｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｃｏｍｍｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｅＹｕｎｄｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ；ｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ
３１第１９卷第１期 草业学报２０１０年