全 文 ：书两种来源狗牙根的生长对铜污染土壤酶活性的影响
王友保，蒋田华，安雷，姚婧，黄永杰
（安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：研究了２种来源狗牙根的生长对Ｃｕ污染土壤酶活性的影响。结果表明，随着Ｃｕ污染程度的增加，土壤过氧
化氢酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、多酚氧化酶活性均逐渐减少，与Ｃｕ浓度呈高度负相关。随培养时间的延长，各处理
组土壤酶活性均得到不同程度的恢复，但仍然低于对照；种植狗牙根能有效降低Ｃｕ污染对土壤酶活性的抑制作
用，各处理组土壤酶活性均极显著增加；其中来源于污染区的狗牙根作用效果更加显著；５种土壤酶的活性均与狗
牙根干重呈正相关，并且与狗牙根地下部分干重的相关性大于地上部分。脲酶活性对土壤Ｃｕ污染敏感性高，可以
作为土壤Ｃｕ污染的监测指标之一。
关键词：铜；狗牙根；生长；土壤酶
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０６；Ｑ９４８．１１３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０６００４００７
近年来，伴随着植物、动物和生物化学等方面研究的众多进步，土壤酶学开始在环境科学研究中得到广泛应
用。到２０世纪７０年代，国内外学者将土壤酶学广泛地应用到土壤重金属污染的研究领域中，在应用土壤酶进行
土壤肥力评价、土壤污染诊断、土壤污染修复及其修复效果的评价等方面取得了众多的研究成果［１～４］。土壤酶在
土壤养分循环以及植物生长所需养分的供给过程中扮演着重要角色，酶活性的高低不仅表明了土壤的养分状况，
而且也在一定程度上反映着土壤生物的活动状况［５～７］。土壤酶的成分是蛋白质，是活分子。土壤受重金属污染
后，土壤酶活性必然会受到影响。一方面重金属离子对酶蛋白作用，另一方面重金属离子能影响土壤微生物（细
菌、真菌、放线菌）及土壤动物，也会通过影响植物的生长和发育影响土壤酶的来源，间接地影响着土壤酶的活性。
重金属抑制土壤酶活性的机制，一般认为是重金属通过与酶促基质结合，与酶—基质混合物反应，与酶蛋白的活
性基团结合，如与催化活性部位的硫氢基反应等均可钝化酶活性。土壤中重金属的种类、离子价、土壤的机械组
成和有机质质量分数、土壤的ｐＨ 值、水分含量、温度等均可以显著影响到土壤酶的活性［８～１２］。植物作为土壤生
态系统不可缺少的一部分，其在土壤重金属污染的修复方面具有重要意义。研究在植物参与条件下，土壤酶和重
金属的关系更接近实际，也更具有实用性，而这却是现有研究中所注重不足的［１３，１４］。其中有关同种植物的不同
生物类型对土壤酶活性的影响研究报道尤为少见。为此，通过盆栽试验，研究了来源于污染区和非污染区狗牙根
（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）的生长对Ｃｕ污染土壤酶活性的影响，以期为利用狗牙根修复 Ｃｕ污染土壤提供参考，也为
利用狗牙根修复Ｃｕ污染土壤效果的评价提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
来源于污染区种群的狗牙根采自安徽省铜陵市狮子山尾矿库，来源于非污染区种群的狗牙根采自距离该尾
矿库１０ｋｍ，无重金属污染的农田。选取植株高度、生物量大致相同的狗牙根幼苗，采回后稳苗２ｄ。用于盆栽的
土壤取自安徽师范大学生态实验园，基本性质为黄棕壤，有机质含量１３．３５ｇ／ｋｇ，全氮、全磷、全钾和土壤全铜含
量分别为１．２５ｇ／ｋｇ，０．１５ｇ／ｋｇ，１０．８９ｇ／ｋｇ和２６．３５ｍｇ／ｋｇ。
１．２ 试验设计
一次性加入ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，使土壤含Ｃｕ量（以纯Ｃｕ计算）分别为１００，２００，５００，１０００，２０００和３０００
ｍｇ／ｋｇ干土，以不添加Ｃｕ的土壤为对照。在直径为２０ｃｍ的塑料花盆中分别加入上述土壤２ｋｇ，土壤添加Ｃｕ
４０－４６
１２／２００８
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１７卷 第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
收稿日期：２００７１２２５；改回日期：２００８０４１８
基金项目：国家自然科学基金 （３０４７０２７０），安徽省高校自然科学基金重点项目（２００６ＫＪ０５９Ａ），重要生物资源利用与保护研究安徽省重点实验
室基金，安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室基金，安徽省高校骨干教师基金和安徽师范大学博士基金项目资助。
作者简介：王友保（１９７４），男，安徽肥西人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｙｂｚｌ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
３０ｄ后，在安徽师范大学生态实验园内进行盆栽试验。选取株高约５ｃｍ的狗牙根幼苗，将根截断，仅留５ｍｍ左
右，每盆中栽培１０株，设５个重复，另设不栽培植物的对照组。试验期间，保持６０％的土壤含水量。于２００５年４
月５日开始污染区和非污染区狗牙根的栽培，当年的５月５日和６月４日分别取样分析１次，计作Ⅰ、Ⅱ。
１．３ 测试指标与方法
１．３．１ 植株生物量的测定 分别测定狗牙根地上部分和地下部分的干重。
１．３．２ 土壤酶活性的测定 参照关松荫［１５］和周礼恺等［１６］的方法，过氧化氢酶采用０．１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４ 滴定法，
以１ｇ土壤培养２０ｍｉｎ后消耗的０．１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４的毫升数表示；多酚氧化酶采用碘量滴定法，以１ｇ土壤培
养２０ｍｉｎ后，滴定所消耗的０．０１ｍｏｌ／ＬＩ２的毫升数表示；脲酶采用苯酚钠比色法测定，以２４ｈ内１ｇ土壤中
ＮＨ３－Ｎ的毫克数表示；蔗糖酶采用滴定法测定，以１ｇ土壤３７℃下培养２４ｈ后，所消耗的０．１ｍｏｌ／ＬＮａ２Ｓ２Ｏ３
的毫升数表示；磷酸酶采用比色法测定，以１ｇ土壤３７℃ 下培养１２ｈ后，所消耗的酚的毫克数（折算为１００ｇ土
中Ｐ２Ｏ５ 的毫克数）表示。
１．４ 数据处理
相对变化率ＲＣ０＝
栽培植物的处理组土壤酶活性－不栽培植物的对照组土壤酶活性
不栽培植物的对照组土壤酶活性 ×１００％
相对变化率ＲＣ１＝
栽培污染区植物的土壤酶活性－栽培非污染区植物的土壤酶活性
栽培非污染区植物的土壤酶活性 ×１００％
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１１．０统计分析软件进行数据分析及差异显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ Ｃｕ处理对土壤酶活性的影响
Ｃｕ处理浓度较小时对土壤酶活性影响不大，但当Ｃｕ处理浓度加大到５００ｍｇ／ｋｇ后，土壤酶活性开始受到
显著的影响，并且随着Ｃｕ处理浓度增加影响越来越大（表１）。土壤中过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、多酚氧
化酶的活性均随着Ｃｕ浓度的增加而逐渐降低。在Ｃｕ处理１个月后，这５种土壤酶活性分别比对照下降
７．４２％，５４．９０％，１５．２４％，１５．６１％和４０．６１％。当土壤Ｃｕ处理浓度达到３０００ｍｇ／ｋｇ时，比对照分别下降
１２．８３％，８８．２４％，２４．１１％，２８．１２％和６２．３９％，与Ｃｕ处理呈显著负相关，相关系数分别为，－０．８５４，－０．８２６，
－０．８３９，－０．９２７和－０．８２８。在Ｃｕ处理２个月后，各处理组土壤酶活性均有不同程度的恢复，但各种土壤酶相
对于对照，仍然分别下降了５．６９％，４８．１０％，１３．１１％，１５．３１％和３７．９５％，和土壤Ｃｕ处理浓度呈极显著负相
关，相关系数分别为－０．９１１，－０．８９４，－０．９００，－０．９５９和－０．９０４。
比较不同的土壤酶活性对Ｃｕ处理的响应情况可以发现，脲酶活性对土壤Ｃｕ污染最为敏感，各处理组脲酶
活性平均比对照下降５１．５０％，其次是多酚氧化酶，其活性平均比对照下降３９．２８％，蔗糖酶和磷酸酶活性平均下
表１ 犆狌处理对土壤酶活性的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆狌狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
Ｃｕ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ（ｍｇ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（ｍｇ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
ＣＫ ２．６５±０．３３ ２．８１±０．３２ ０．３４±０．０２ ０．３５±０．０２ ６．４３±０．６５ ６．６５±０．６６ １９．４９±１．８３ ２０．８４±２．２６ ２３．７２±３．６１ ２４．３６±３．６５
１００ ２．６４±０．３５ ２．９２±０．３６ ０．３３±０．０３ ０．３４±０．０２ ６．３２±０．４６ ６．４３±０．７１ １９．２６±２．２５ ２１．７６±２．５５ ２１．６４±２．９８ ２２．３５±３．３３
２００ ２．６３±０．２８ ２．７６±０．２４ ０．２５±０．０１ ０．２８±０．０２ ６．１６±０．５７ ６．１９±０．６２ １８．３７±２．０１ ２０．５５±２．０１ ２０．５３±３．０１ １８．１６±２．４５
５００ ２．４２±０．２２ ２．６５±０．２８ ０．１２±０．０１ ０．１７±０．０１ ５．３８±０．３９ ５．９４±０．５８ １７．２５±１．８６ １８．９１±２．３２ １２．８７±２．６５ １５．９６±２．０５
１０００ ２．３８±０．２６ ２．６１±０．２２ ０．１０±０．０１ ０．１５±０．０２ ５．０４±０．５１ ５．５４±０．６４ １６．５３±１．７９ １６．５５±１．８７ １０．６９±２．８９ １３．７８±１．７８
２０００ ２．３４±０．２１ ２．５４±０．２４ ０．０８±０．０１ ０．０９±０．０１ ４．９２±０．４５ ５．３３±０．５９ １３．２６±１．５５ １４．８８±１．５５ ９．８７±１．４５ １１．７６±１．８８
３０００ ２．３１±０．３１ ２．４２±０．２１ ０．０４±０．０１ ０．０６±０．０１ ４．８８±０．４５ ５．２４±０．６２ １４．０１±１．６９ １３．２５±１．６８ ８．９２±１．３３ ８．６８±１．０５
Ⅰ：２００５年５月５日 Ｍａｙ５ｔｈ，２００５；Ⅱ：２００５年６月４日Ｊｕｎｅ４ｔｈ，２００５．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１４第１７卷第６期 草业学报２００８年
降１５．４６％和１４．１７％，而过氧化氢酶活性受到的影响相对较小，平均比对照下降６．５５％。由此可见，Ｃｕ污染对
脲酶和多酚氧化酶活性的影响程度更大，其中脲酶成为对土壤Ｃｕ处理最为敏感的土壤酶之一，将其作为土壤污
染的监测性指标之一，显得十分可行。
２．２ 狗牙根生长对Ｃｕ污染土壤酶活性的影响
相对于不栽培植物的对照组，种植狗牙根后，有效降低了土壤Ｃｕ污染对土壤酶活性的抑制作用（表１和２），
各处理组土壤酶活性均出现极显著增加（表３）。但各种土壤酶活性与Ｃｕ处理浓度仍呈显著的负相关关系，特别
是当处理浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ后，土壤酶活性下降迅速（表２）。
栽培非污染区狗牙根１个月后，土壤中过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、多酚氧化酶的活性在Ｃｕ胁迫下，
分别比对照下降７．０１％，４１．６７％，７．８２％，２０．７７％ 和３６．６２％。栽培植物２个月后，各处理组土壤酶活性均出
现一定程度的增加，但各种土壤酶相对于对照，仍然分别下降了７．２４％，３９．４３％，９．２２％，２１．０１％和３４．２２％。
栽培污染区狗牙根后，各处理组过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、多酚氧化酶的活性均比栽培非污染区狗牙根
出现不同程度的增加，并且这５种酶活性相对于对照的降低程度也显著减小，其相对于对照的平均降低量分别为
４．２６％，３０．６８％，３．４９％，２０．９７％和２７．２８％。土壤酶活性的增加，反映出土壤基质得到了一定的改良，土壤条
件得到了改善［１４，１７］。其中，来源于污染区的狗牙根比非污染区狗牙根具有对Ｃｕ污染土壤更好的修复改良作用。
表２ 狗牙根生长对土壤酶活性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉狅狑狋犺狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀狅狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
植物来源
Ｐｌａｎｔ
ｓｏｕｒｃｅ
Ｃｕ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ（ｍｇ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（ｍｇ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ（ｍＬ／ｇ）
Ⅰ Ⅱ
非污染区
Ｕｎｐｏｌｕｔｅｄ
ａｒｅａ
ＣＫ ２．９７±０．２６３．１３±０．３５ ０．３６±０．０５０．４１±０．０４ ６．８２±０．７１７．５２±０．８３ ２２．６０±２．０１ ２３．９４±２．６５ ３０．７８±３．６５３１．６９±３．５５
１００ ２．９５±０．３１３．１１±０．３２ ０．３５±０．０５０．３８±０．０４ ６．７５±０．６８７．４６±０．７５ ２１．６５±２．５６ ２２．８７±２．６１ ２８．９７±３．２３２９．４８±３．２１
２００ ２．９２±０．３３３．０８±０．３３ ０．２９±０．０４０．３５±０．０５ ６．６１±０．７８７．３７±０．８１ ２０．８３±２．８７ ２２．４２±２．２５ ２６．５４±３．３３２７．９３±３．１６
５００ ２．８７±０．３５３．０２±０．２９ ０．２２±０．０３０．２６±０．０３ ６．５９±０．７１７．０９±０．７４ １９．０９±２．１１ １９．９５±２．３５ ２０．２７±２．１２２２．４１±３．２３
１０００ ２．７５±０．２８２．９１±０．３１ ０．１８±０．０２０．２２±０．０２ ６．４８±０．６５６．７１±０．６８ １７．０４±２．０２ １８．１４±２．０４ １６．３６±１．８６１８．９３±２．３３
２０００ ２．６２±０．２６２．７３±０．２８ ０．１３±０．０２０．１７±０．０２ ６．００±０．６６６．５０±０．６１ １５．４４±１．８９ １５．９８±１．７８ １４．７２±１．６７１５．２５±１．６７
３０００ ２．４６±０．２６２．５７±０．２６ ０．０９±０．０１０．１１±０．０１ ５．２９±０．５８５．８３±０．５５ １３．３８±１．６７ １４．１０±１．６７ １０．１９±１．１５１１．０８±１．１１
污染区
Ｐｏｌｕｔｅｄ
ａｒｅａ
ＣＫ ２．９４±０．３１３．１２±０．３４ ０．４０±０．０５０．４３±０．０３ ６．７５±０．７８７．１９±０．７２ ２３．２３±２．６５ ２４．５８±３．０１ ２９．５７±３．７１３１．６０±３．６５
１００ ２．９６±０．３２３．１１±０．３５ ０．４２±０．０５０．４３±０．０４ ６．８３±０．６３７．２１±０．７３ ２２．４９±２．８７ ２３．２６±２．６８ ３０．８４±３．８４３２．８７±３．４８
２００ ２．９８±０．３５３．０９±０．３５ ０．３７±０．０６０．３７±０．０４ ６．９４±０．７７７．３５±０．８１ ２１．５２±２．６４ ２１．１６±２．６７ ２６．７９±３．６４３０．１５±２．４５
５００ ３．１５±０．３６３．０５±０．３６ ０．３２±０．０４０．３４±０．０５ ６．６２±０．６５７．２１±０．７７ ２０．１０±１．４３ ２０．８０±２．４４ ２１．８９±２．６７２２．１３±２．２５
１０００ ２．８３±０．３３２．９９±０．３４ ０．２５±０．０２０．２８±０．０３ ６．５４±０．６８７．０９±０．７５ １７．８０±２．０２ １９．４２±２．２５ １９．７８±２．３３２０．６０±２．４３
２０００ ２．６５±０．２８２．８７±０．２７ ０．１９±０．０２０．１９±０．０２ ６．１３±０．６６６．８３±０．７０ １５．７２±１．６６ １６．５８±１．９５ １７．５４±２．２５１８．９５±２．０２
３０００ ２．４８±０．２５２．６４±０．２９ ０．１４±０．０１０．１５±０．０２ ５．８９±０．６２６．０９±０．６３ １３．５３±１．４５ １４．２７±１．３３ １２．４５±１．８６１２．９０±１．３３
表３ 狗牙根栽培组与不栽培植物的对照组土壤中酶活性差别的狋检验（狀＝５）
犜犪犫犾犲３ 犜狋犲狊狋狋狅狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狊狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犫犲狋狑犲犲狀犆．犱犪犮狋狔犾狅狀犪狀犱犮狅狀狋狉狅犾狊犪犿狆犾犲
指标Ｉｎｄｅｘ 过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ 脲酶Ｕｒｅａｓｅ 蔗糖酶Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ 磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ 多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
ＲＣ０（％） ３１．３９３ ８．５７１ ９５．６７９ １８５．９６４ ６６４．５７１
狋 ８．３７２ ７．６７８ ７．５４５ ５．１９２ ９．０６２
犘 ０ ０ ０ ０．００２ ０
ＲＣ０：栽培植物条件下土壤中酶活性的变化率。
ＲＣ０：Ｍｅａｎｓｒｅｌａｔｉｖｅｃｈａｎｇｅｄｒａｔｅａｂｏｕｔｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓａｍｐｌｅ．
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
对栽培污染区狗牙根和非污染区狗牙根的土壤中酶活性的相对变化率进行狋检验发现（表４），除蔗糖酶以
外，其他４种土壤酶在栽培污染区狗牙根后，其活性与栽培非污染区狗牙根的处理的相对变化率均达到显著水平
（犘＜０．０５）或极显著水平（犘＜０．０１）。其中脲酶，多酚氧化酶和磷酸酶活性的相对变化率极具统计学意义，与对
应的非污染区狗牙根土壤酶活性具有极显著差异（犘＜０．０１）。说明来源于污染区狗牙根的生长对土壤酶活性的
作用效果比非污染区植物显著。
此外，比较栽培狗牙根后，不同的土壤酶活性对Ｃｕ污染的响应情况可以发现，栽培非污染区狗牙根和污染
区狗牙根时，各处理组过氧化氢酶活性平均比对照下降７．１３％，４．２６％，１１．８７％和５．２２％；相同条件下，各处理
组脲酶活性平均比对照下降４０．５５％，３０．６８％，４５．３３％和２４．５６％；多酚氧化酶活性平均比对照下降３５．４２％，
２７．２８％，３３．３８％和２４．２７％；蔗糖酶活性平均下降８．５２％，３．４９％，１２．４３％和８．４４％；而磷酸酶活性则平均下
降２０．８９％，２０．９７％，２１．８０％和１３．６６％。显示出，在植物生长条件下，各种土壤酶对Ｃｕ污染的敏感顺序为脲
酶＞多酚氧化酶＞磷酸酶＞蔗糖酶＞过氧化氢酶。和不栽培植物时一样，脲酶作为对土壤Ｃｕ处理最为敏感的
土壤酶之一，适合于将其作为土壤污染监测和植物对Ｃｕ污染土壤修复效果评价的一个优先选用指标。
２．３ Ｃｕ胁迫对狗牙根生物量的影响
Ｃｕ胁迫对狗牙根生物量的影响十分明显。对非污染区来源的植株来说，低浓度Ｃｕ处理时，植株的地上、地
下部分干重均略微升高，然而当Ｃｕ浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ后，狗牙根植株的生物量迅速降低，与Ｃｕ浓度呈显著
或极显著负相关性（表５）。这其中，Ｃｕ浓度增加对植株地下部分生长的影响显著大于地上部分，突出地体现在，
表４ ２种来源狗牙根生长条件下土壤中酶活性差别的狋检验（狀＝１４）
犜犪犫犾犲４ 犜狋犲狊狋狋狅狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狊狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犫犲狋狑犲犲狀狋狑狅犫犻狅狋狔狆犲狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
指标Ｉｎｄｅｘ 过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ 脲酶Ｕｒｅａｓｅ 蔗糖酶Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ 磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ 多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
ＲＣ１（％） ５．５００ ５．４２９ １１．７８６ ５０．２１４ １６７．５７１
狋 ２．６１８ ８．２１７ １．７６２ ３．１４３ ４．１７０
犘 ０．０２１ ０ ０．１０２ ０．００８ ０．００１
ＲＣ１：２种来源植物生长条件下土壤中酶活性的变化率。
ＲＣ１：Ｍｅａｎｓｒｅｌａｔｉｖｅｃｈａｎｇｅｄｒａｔｅａｂｏｕｔｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｂｉｏｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔ．
表５ 犆狌处理对狗牙根生物量的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆狌狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
植物来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｐｌａｎｔ
Ｃｕ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
地上部分干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ（ｍｇ）
Ⅰ Ⅱ
地下部分干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ（ｍｇ）
Ⅰ Ⅱ
非污染区
Ｕｎｐｏｌｕｔｅｄａｒｅａ
ＣＫ ７１±１０ ７５±８ ５２±５ ５７±６
１００ ８５±９ ９２±１０ ６７±６ ７８±７
２００ ８２±１０ ８４±８ ６０±５ ７１±７
５００ ６５±７ ７９±８ ５５±５ ６２±６
１０００ ４８±３ ５８±６ ３７±４ ４４±４
２０００ ４０±３ ４９±４ ３４±３ ３８±４
３０００ ３９±４ ４５±５ ２８±３ ３５±４
污染区
Ｐｏｌｕｔｅｄａｒｅａ
ＣＫ ６６±５ ７４±８ ５１±５ ５８±５
１００ ７２±８ ８９±８ ５６±５ ６６±５
２００ ８３±８ ９５±１０ ６６±５ ７２±８
５００ １１２±１３ １２９±１１ ７８±８ ８９±８
１０００ ７３±８ ７８±８ ６８±７ ７８±８
２０００ ５８±６ ６６±６ ４３±５ ４９±５
３０００ ４８±４ ５６±６ ３１±３ ４０±４
３４第１７卷第６期 草业学报２００８年
随Ｃｕ浓度增加，特别是Ｃｕ浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ后，狗牙根的根冠比极显著降低，相关系数狉达到－０．９２４。这
种现象的产生与地下部分是Ｃｕ的直接作用部位有关。由此可见，微量的Ｃｕ对狗牙根生长无不良影响，但是当
Ｃｕ浓度增加到一定程度时，对狗牙根可产生显著影响。这和重金属元素影响植株根尖细胞有丝分裂，造成细胞
分裂速度减慢，以致生物量减少的报道相符合［１８，１９］。
对来源于污染区的植株而言，在非污染区来源的狗牙根开始出现生物量显著降低的５００ｍｇ／ｋｇ时，它们的
生物量达到最大，并且随Ｃｕ处理浓度的继续增加，其生物量仍然显著高于非污染区来源的狗牙根（犘＜０．０５），这
说明污染区植株对Ｃｕ的抗性更强，比非污染区来源的狗牙根更适应在Ｃｕ污染环境下生长。但在低Ｃｕ浓度处
理时（＜２００ｍｇ／ｋｇ），污染区来源狗牙根的生物量却反而显著低于非污染区来源的植株。产生这种差异的原因
一般由其本身特性决定，现有观点普遍认为这是一种抗性代价，即长时间生长于污染区的植物为了适应环境重金
属胁迫，维持对重金属污染的抗性需要消耗一定的能量，致使生物量有所下降［２０］。
２．４ 狗牙根的生物量与土壤酶活性的关系
将狗牙根的生物量与５种土壤酶活性进行回归分析发现（表６），５种酶的活性均与狗牙根的地下部分、地上
部分的干重呈正相关关系。其中除多酚氧化酶活性与狗牙根的生物量没有达到显著水平外，过氧化氢酶、脲酶、
蔗糖酶和磷酸酶活性均达到了显著水平。分别比较植株地上部分和地下部分与土壤酶活性的相关性可以发现，５
种土壤酶活性与狗牙根地下部分干重的相关性明显大于地上部分。
表６ 狗牙根生物量与酶活性的回归分析
犜犪犫犾犲６ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀犪狀犱狊狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
因变量Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ 标准化回归模型Ｓｔａｎｄａｒｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌ 犉 犘
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ 狔＝２．３１４＋０．００３狓１＋０．００７狓２ １４．８９７ ０．００１
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ 狔＝０．００３＋０．００２狓１＋０．００３狓２ ５．９９８ ０．０１７
蔗糖酶Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ 狔＝５．３９８－０．００２狓１＋０．０２６狓２ ９．１２８ ０．００５
磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ 狔＝１０．９９７＋０．０２４狓１＋０．１１９狓２ ５．０３２ ０．０２８
多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ 狔＝６．５５８＋０．０４２狓１＋０．２３３狓２ ３．７６６ ０．０５７
狓１：狗牙根地上部分干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀；狓２：狗牙根地下部分干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀．
３ 讨论
土壤微生物、土壤动物和植物等共同作用，促成了土壤中各种酶的积累，而重金属污染将可能造成土壤酶活
性降低［２，３，１６］。本研究显示，低浓度Ｃｕ污染（１００ｍｇ／ｋｇ）对土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、多酚氧化酶
活性影响不大，但当处理浓度加大到５００ｍｇ／ｋｇ后，土壤酶活性开始受到显著的影响，并且随着Ｃｕ处理浓度增
加开始迅速下降。随着培养时间的延长，各处理组土壤酶活性均得到不同程度的恢复，但仍然低于对照；其中脲
酶活性对土壤Ｃｕ污染最为敏感，其次是多酚氧化酶、蔗糖酶和磷酸酶，过氧化氢酶活性受到的影响相对较小。
目前，重金属污染成为影响生态系统的重要污染类型的情况下，重金属污染土壤的修复研究倍受关注［２１～２４］。
植物提取修复技术作为一种绿色生物技术，能在不破坏土壤生态环境，保持土壤结构和微生物活性的情况下，修
复被污染的土壤。而重金属污染土壤植物修复成败的关键在于植物种的选择和土壤基质的改良。对植物种的选
择，大量研究集中于重金属超积累植物的筛选。但目前发现的超积累植物不仅种类少，而且大多生长缓慢，植株
矮小，单株干物质量小，限制了超积累植物在污染土壤植物修复中的应用［２３，２４］。筛选植物修复物种仍然显得十
分必要。狗牙根为优良的草坪用草，已有研究显示，其可以在一定浓度的Ｃｕ污染土壤中正常生长，具有一定的
修复Ｃｕ污染土壤的能力［１９］。本研究显示，来源于污染区的狗牙根对Ｃｕ的抗性更强，比非污染区来源的植物更
适应在Ｃｕ污染环境下生长。特别是在土壤Ｃｕ浓度达到５００ｍｇ／ｋｇ后，来源于污染区的狗牙根的耐性明显高于
对应的非污染区植物。
而酶作为土壤的组成部分，其活性的大小可较灵敏地反映土壤中生化反应的方向和强度［１４，１５，１７］。因此通过
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
对植物生长条件下土壤酶活性的分析，可以较好地反映植物对污染土壤的修复效果。本研究中，种植狗牙根能有
效降低Ｃｕ污染对土壤酶活性的抑制作用，各处理组土壤酶活性均出现极显著增加。这可能是由于植物在其生
长过程中，不停地向土壤中分泌各种有机物、无机物和生长激素，促进了土壤微生物等的生长发育；同时，植物会
吸收、活化土壤中的重金属类物质，使重金属质量分数降低，生态毒性减弱，土壤中的酶量增加，酶活性也因此出
现显著增加［８，１５，１６］。本研究中５种土壤酶的活性均与栽培植物的生物量呈正相关关系，并且５种土壤酶活性与
狗牙根地下部分干重的相关性明显大于地上部分。这主要因为土壤中各种酶的积累是土壤微生物、土壤动物和
植物根系生命活动共同作用的结果。在植物的生长发育过程中，根系作为植物和土壤的重要界面，不仅是吸收和
代谢器官，而且是强大的分泌器官。植物在其生长过程中，主要通过根系不停地向土壤中分泌各种物质。根系分
泌物是植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种物质。据估计，根系分泌的有机化合物一般在２００种
以上，按分子量大小可分为低分子分泌物和高分子分泌物。低分子分泌物主要包括有机酸、糖类、酚类和各种氨
基酸，高分子分泌物则主要包括粘胶和酶［１５］。它们也促进了土壤微生物的生长发育，从而直接、间接地影响着土
壤酶的活性。而植物的茎、叶等地上部分，主要通过促进植物根系生长来间接影响土壤中酶的活性［２，１８］，这也充
分显示植物根系生长对土壤酶活性具有重要影响。而在这种影响中，来源于污染区狗牙根的生长对土壤酶活性
的作用效果比非污染区植物更加显著。此外，鉴于土壤脲酶活性对土壤Ｃｕ污染敏感性高，将其作为土壤Ｃｕ污
染的监测指标和植物对Ｃｕ污染土壤修复效果的评价指标是可行的。
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ＷＡＮＧＹｏｕｂａｏ，ＪＩＡＮＧＴｉａｎｈｕａ，ＡＮＬｅｉ，ＹＡＯＪｉｎｇ，ＨＵＡＮＧＹｏｎｇｊｉｅ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒｏｗｔｈｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ｆｒｏｍｔｗｏｓｏｕｒｃｅｓｏｎｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｏｉｌｓｐｏｌｕｔｅｄｂｙ
ｃｏｐｐｅｒｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎｐｏｔｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．ＷｉｔｈｈｉｇｈｅｒＣｕｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃａｔａｌａｓｅ，ｕ
ｒｅａｓｅ，ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣｕｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＣｕｏｎｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃａｔａｌａｓｅ，ｕｒｅａｓｅ，ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｆｒｏｍｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀．Ａ
ｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｆｒｏｍｐｏｌｕｔｅｄａｒｅａｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｆｒｏｍｕｎｐｏｌｕｔｅｄａｒｅａｓ，ａｎｄ
ｔｈｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀．Ｕｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｍａｙｂｅａｍｏｎｉｔｏ
ｒｉｎｇｉｎｄｅｘｆｏｒＣｕｐｏｌｕｔｅｄｓｏｉｌａｎｄｏｎｅｏｆｔｈｅａｐｐｒａｉｓａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｆｏｒＣｕｐｏｌｕｔｅｄｓｏｉｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｐｐｅｒ；犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀；ｇｒｏｗｔｈ；ｓｏｉｌｅｎｚｙ
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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