全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：５９３ ５９６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５９３０４
转多基因库安托杨非靶目标材性性状分析
朱文旭１，黄秦军１，褚延广１，丁昌俊１，姜岳忠２，
董玉峰２，苏晓华１
（１．林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 １０００９１；
２．山东省林业科学研究院，山东省林木遗传改良重点实验室，济南 山东 ２５００１４）
收稿日期：２０１４０８０１
项目基金：“８６３”国家高技术研究发展计划项目（２０１１ＡＡ１００２０１）
作者简介：朱文旭（１９８６—），男，辽宁省辽阳人，在读博士，研究方向：林木遗传育种．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｗｅｎｘｕ．３１５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：研究员，首席专家．研究方向：林木遗传育种．Ｅｍａｉｌ：ｓｕｘｈ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
关键词：杨树；转基因；木材材性；非预期效应
中图分类号：Ｓ７９２．１１ 文献标识码：Ａ
ＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆＮｏｎｔａｒｇｅｔＷｏｏｄＰｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＭｕｌｔｉｇｅｎｅＴｒａｎｓｇｅｎｉｃ
Ｐｏｐｕｌｕｓ×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ‘Ｇｕａｒｉｅｎｔｏ’
ＺＨＵＷｅｎｘｕ１，ＨＵＡＮＧＱｉｎｊｕｎ１，ＣＨＵＹａｎｇｕａｎｇ１，ＤＩＮＧＣｈａｎｇｊｕｎ１
ＪＩＡＮＧＹｕｅｚｈｏｎｇ２，ＤＯＮＧＹｕｆｅｎｇ２，ＳＵＸｉａｏｈｕａ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｈａｎｄｏｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂ．ｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｊｉ’ｎａｎ ２５００１４，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒ（Ｐｏｐｕｌｕｓ×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ‘Ｇｕａｒｉｅｎｔｏ’）ｈａｒｂｏｒｉｎｇｆｉｖｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｇｅｎｅｓ（ＳａｃＢ，Ｖｇｂ，ＢｔＣｒｙ３Ａ，ＯＣＩａｎｄＪＥＲＦ３６＃）ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄ，ｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ５ｙｅａｒｏｌｄｔｒｅｅｓ，ａｎｄｔｒｙｉｎｇｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｅｎｅｓｐｒｏｄｕｃｅｕｎｉｎｔｅｎｄｅｄ
ｅｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｅｎｅｓｃａｕｓｅｄａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｏｎｔａｒｇｅｔｗｏｏｄ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｎｏｔｏｎｌｙｂｅｔｗｅｅｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｎｄｗｉｌｄｔｙｐｅｌｉｎｅｓ，ｂｕｔａｌｓｏａｍｏｎｇｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｌｉｎｅｓ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｌｉｎｅｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｈｏｌｏｃｅｌｕｌｏｓｅａｎｄｃｅｌｕｌｏｓｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｔｏｔａｌｌｉｇｎｉｎ
ａｎｄａｃｉｄｓｏｌｕｂｌｅｌｉｇｎｉｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｆｉｂｅｒｌｅｎｇｔｈ，ｔｈｅｆｉｂｅｒｗｉｄｔｈ，ｔｈｅｍｉｃｒｏｆｉｂｒｉｌａｎｇｌｅａｎｄｔｈｅａｃｉｄｉｎｓｏｌｕｂｌｅｌｉｇｎｉｎ
ｖａｒｉｅｄｕｎｃｅｒｔａｉｎｌｙ．Ｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｅｎｅｃｏｕｌｄｇｅｎｅｒａｔｅｕｎｉｎｔｅｎｄｅｄｅｆｅｃｔｓｏｎｃｏｒｅ
ｓｐｏｎｄｉｎｇｎｏｎｔａｒｇｅｔｔａｒｇｅｔｔｒａｉｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｌａｒ；ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ；ｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；ｕｎｉｎｔｅｎｄｅｄｅｆｅｃｔ
随着基因工程技术的发展，转基因技术在林木品
种改良上得到了广泛的应用和迅速发展，已经开展了
３０多个树种的转基因研究，改良性状主要集中在抗除
草剂、抗虫、降低木质素合成、增加纤维素合成、重金
属积累以及加速生物量积累等方面［１］。近年来研究
发现将外源基因转入植物后，常引起非靶目标变异，
表现出与外源基因表达似乎无关的表型和农艺性状
的变异，同时还伴随遗传基础的改变。农作物方面关
于转抗性基因和品质基因对非靶目标农艺性状方面
的影响做了很多研究。叶红霞等［２］发现转 ＰｅａＦｅｒ
（豌豆铁蛋白）基因的水稻（ＱｒｙｚａｓａｔｉｖａＬｉｎｎ）在株
高、主穗长、主穗总粒数、结实率、千粒质量和单株产
量等７个性状均与ＣＫ存在显著差异；赵凌等［３］对花
粉管介导获得的４个转ｂａｒ（抗除草剂）基因水稻植株
稳定后代研究发现，多数转基因系的株高、穗长、粒
长、千粒质量等性状有增加的趋势。Ｌｙｎｃｈ等［４］报道
林 业 科 学 研 究 第２８卷
转ｎｐｔＩ（抗卡那霉素）基因水稻的植株变小。Ｇｏｔｏ
等［５］将ＳｏｙｂｅａｎＦｅｒ（大豆铁蛋白）基因通过农杆菌介
导法转入莴苣（ＬａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａＬｉｎｎ．）后，其转基因植
株的生长速度比野生型的加快。关于转抗性基因对
品质性状影响的研究也很多。刘冬梅等［６］发现导入
的外源Ｂｔ＋ＣｐＴＩ（双价抗虫）基因和ＳＣＫ（抗虫）基因
棉花（ＧｏｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬｉｎｎ．）后代Ｔ５的纤维强度
增大、纤维长度也显著增加。但是，在林木方面，针对
植物非目标性状的研究工作还比较少。
本研究首次以成龄转多基因杨树为研究材料，
通过对纤维长、纤维宽、微纤丝角、纤维素含量、综纤
维素含量、酸溶木素含量、酸不溶木素含量和总木素
含量等材性性状的变异进行评价，以期为转基因杨
树育种理论和有效方法的建立以及转基因种质材料
的利用提供科学依据。
１ 试验材料与方法
１．１ 试验材料
本研究的试验材料为转化了５个外源基因的库
安托杨（Ｐ．ｘｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ‘Ｇｕａｒｉｅｎｔｏ’）。所转化的
外源基因分别为：（１）编码分泌型蔗糖果聚糖酶的果
聚糖蔗糖转移酶基因（ＳａｃＢ），果聚糖主要在植物液泡
中积累，这种积累能降低细胞液泡水势，有助于提高
植物抵御干旱、低温；（２）编码透明颤菌血红蛋白
（ＶＨｂ）的透明颤菌血红蛋白基因（Ｖｇｂ），透明颤菌血
红蛋白是一种氧调节、氧结合的蛋白，与提高植物适
应贫氧环境的能力有关；（３）编码ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ类植
物转录因子的ＪＥＲＦ３６基因，与植物抗逆性有关；（４）
编码水稻半胱氨酸蛋白酶抑制剂的ＯＣⅠ基因，大部分
的鞘翅目昆虫是利用半胱氨酸蛋白酶，所以该基因对
鞘翅目昆虫有较强的抗性；（５）编码 Ｂｔ杀虫晶体蛋
白的ＢｔＣｒｙ３Ａ基因，对杨树天牛所隶属的鞘翅目具有
高度专一的抗性。目的基因中 ＢｔＣｒｙ３Ａ和 ＯＣⅠ位于
同一载体上形成双价基因。经ＰＣＲ、Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交和
ＢｔＣｒｙＡＥＬＩＳＡ等分子检测编号为Ｄ５９、Ｄ５１９、Ｄ５２０、
Ｄ５２１和Ｄ５２４的５个无性系均含有上述５个外源基
因［７］，以未转化库安托杨为对照，编号为Ｄ５０。研究
组前期对转多基因库安托杨在遗传稳定性、抗虫、抗
水淹、耐盐性等方面进行过研究，都得到较好的效
果［８－９］。试验材料取自山东省林科院寿光试验林，该
试验林建于２００６年，造林密度为３ｍ×３ｍ，２ ３株
小区，６次重复，南北向单行排列，四边设有保护行，在
整个试验阶段人为管理均一致，林地不做任何肥水及
喷施农药管理。
１．２ 测试方法
２０１０年１０月对各无性系进行树高、胸径、单株
材积（按Ｖ＝０．２５４５４７５４５Ｄ２Ｈ＋０．７８４６４２８０７Ｄ２
公式估算）等生长量调查，每个无性系１５次重复。
同时锯取胸高处圆盘用于木材物理、化学性状测定。
木材物理性状测定：纤维形态的检测采用 Ｌ＆Ｗ
纤维分析仪测定；微纤丝角的测定采用 Ｘ射线衍射
法（ＸＲＤ）；木材基本密度的测定方法参照国家标准
ＧＢ１９３３—２００９；木材化学成分测定包括：以去皮木
材为原料分别测定各品系的木素含量和综纤维素含
量，木素含量的测定参照国家标准ＧＢ／Ｔ２６７７．８—
１９９４；综纤维素含量的测定参照国家标准 ＧＢ／Ｔ
２６７７．１０—１９９５；纤维素含量的测定为硝酸—乙醇
纤维素法，每个无性系３次重复。材性测定工作由
东北林业大学生物质材料科学与技术教育部重点实
验室完成。
１．３ 数据处理和统计方法
运用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对试验数据进行统计分
析，图中数据为平均值 ±标准差（ＳＥ），并采用单因
素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异。
采用隶属函数法对转多基因杨树无性系进行综
合评定［１０］，隶属函数值 Ｘ（ｉｊ）采用模糊数学隶属函
数值的方法计算，Ｘ（ｉｊ）＝（Ｘｉｊ－Ｘｊｍｉｎ）／（Ｘｊｍａｘ－
Ｘｊｍｉｎ），当某一参数与植物材性成负相关时，采用反
隶属函数值计算公式Ｘ（ｉｊ）＝１－（Ｘｉｊ－Ｘｊｍｉｎ）／（Ｘｊｍａｘ
－Ｘｊｍｉｎ），Ｘｉｊ表示ｉ种类ｊ指标的测定值；Ｘｊｍａｘ、Ｘｊｍｉｎ分
别为指标的最大值和最小值，然后求其各隶属函数
的总和，把每一无性系各指标的隶属值进行累加，并
求其平均数。
２ 结果与分析
２．１ 转多基因杨树无性系生长和基本密度的差异
５个转基因无性系株高上的变异趋势相同，均
高于对照 Ｄ５０，其中 Ｄ５９增长最多为４．５７％。胸
径变异产生差异 Ｄ５１９和 Ｄ５２４变小，而 Ｄ５９、Ｄ５
２０和Ｄ５２１则变大。计算材积发现Ｄ５２０无性系的
材积增长量最大，增长５．８５％（表１）。
２．２ 转多基因杨树无性系物理性质和化学性质比
较分析
从表２可见：转基因无性系的密度与对照相比基
本未变。国际木材解剖学规定：中级长度纤维（９１０
４９５
第４期 朱文旭等：转多基因库安托杨非靶目标材性性状分析
１６００μｍ），长宽比高于４０［１１］。据测定：纤维长度虽
然大多低于对照，但都符合中级长度纤维标准，纤维
长宽比也都高于４０。微纤丝角是木材机械性能的主
要决定因子之一。Ｄ５１９、Ｄ５２１、Ｄ５９、Ｄ５２０的微纤
丝角比对照 Ｄ５０高１８．５１％、１３．８８％、９９３％和０．
９６％，Ｄ５２４比对照低３．４７％（表２）。
表１ 转基因杨树无性系的生长量
系号 树高／ｍ 树高增长／％ 胸径／ｃｍ 胸径增长／％ 材积／１０－２ｍ３ 材积增长／％
Ｄ５０ １２．８８±０．９９ａＡ — １３．８１±０．６４ａＡ — ８．０３±１．１１ａＡ —
Ｄ５９ １３．４７±０．４５ａＡ ４．５７ １４．１３±０．１４ａＡ ２．３３ ８．４２±０．３０ａＡ ４．８６
Ｄ５１９ １３．１３±０．５７ａＡ １．９２ １３．６１±０．５７ａＡ －１．４３ ７．８０±０．７８ａＡ －２．８６
Ｄ５２０ １３．１２±０．５０ａＡ １．８８ １４．２０±０．２１ａＡ ２．８２ ８．４１±０．５０ａＡ ５．８５
Ｄ５２１ １３．３４±０．４６ａＡ ３．５６ １４．２３±０．４７ａＡ ３．０２ ８．５０±０．６７ａＡ ４．７３
Ｄ５２４ １３．４６±０．６２ａＡ ４．４９ １３．３４±０．６１ａＡ －３．３８ ７．６９±０．９２ａＡ －４．２３
注：大、小写字母分别表示１％和５％差异显著水平。下同。
表２ 转基因杨树无性系物理性质多重比较
系号 密度／（ｇ·ｃｍ－３） 纤维长／μｍ 纤维宽／μｍ 纤维长宽比 微纤丝角／°
Ｄ５０ ０．３５±０．０２ａＡ １２３６．５８±６９．２８ａＡ ２５．１６±１．３８ａｂＡ ４９．３９±５．６６ａＡ １０．３７±０．３７ｂｃＢＣ
Ｄ５９ ０．３６±０．０１ａＡ １１３１．５８±７４．８４ｃＢ ２６．０９±１．２８ａｂＡ ４３．４８±３．８６ｂＢ １１．４０±１．５３ａｂＡＢＣ
Ｄ５１９ ０．３６±０．０３１ａＡ １１９５．５２±６７．８６ａｂｃＡＢ ２６．１９±１．４８ａｂＡ ４５．８１±３．８６ａｂＡＢ １２．２９±１．２３ａＡ
Ｄ５２０ ０．３５±０．０２ａＡ １１５１．５７±３９．６２ｂｃＡＢ ２５．４６±０．６６ａｂＡ ４５．２３±０．５３ｂＡＢ １０．４７±０．６５ｂｃＢＣ
Ｄ５２１ ０．３６±０．０１ａＡ １２０５．０９±４３．９４ａｂＡＢ ２６．２４±１．２６ａＡ ４５．９７±１．７８ａｂＡＢ １１．８１±０．４３ａＡＢ
Ｄ５２４ ０．３５±０．０１ａＡ １２３８．３６５±２３．９１４ａＡ ２４．８３±０．７９ｂＡ ４９．７４±１．６０ａＡ １０．０１±０．６４ｃＣ
除Ｄ５２１系号，其他４个无性系纤维素含量均
显著高于对照 Ｄ５０，综纤维素含量也都高于对照。
各转多基因杨树无性系木素含量存在较大差异，其
中Ｄ５９的酸溶木素、酸不溶木素和总木素含量均处
于低水平，分别比对照 Ｄ５０低３２％、１４％和１７％。
对照Ｄ５０的酸溶木素和总木素均为最高（表３）。
表３ 转基因杨树无性系化学性质多重比较
系号 纤维素／％ 综纤维素／％ 酸溶木素／％ 酸不溶木素／％ 总木素／％
Ｄ５０ ４８．９２±０．１３ｅＥ ７８．４３３±０．０５５ｅＥ ４．３５３±０．０６５ａＡ ２１．７３３±０．１０５ｂＢ ２６．０８７±０．０４０ａＡ
Ｄ５９ ５１．３７±０．０２ａＡ ８３．３０３±０．０９５ａＡ ２．９５０±０．０２１ｅＥ １８．６９０±０．２４０ｄＤ ２１．６４０±０．２４０ｅＣ
Ｄ５１９ ４９．６９±０．０７ｄＤ ８１．８５０±０．０５０ｃＣ ３．５９３±０．１０５ｄＤ ２１．７４０±０．０８０ｂＢ ２５．３３３±０．１８５ｃＢ
Ｄ５２０ ５０．９３±０．０１ｂＢ ８２．５５３±０．０５５ｂＢ ４．１１３±０．０２５ｂＢ ２１．０９３±０．１９５ｃＣ ２５．２０７±０．１７０ｃｄＢ
Ｄ５２１ ４８．８５±０．０９ｅＥ ７８．６７０±０．１９０ｄＤ ２．９０３±０．０４５ｅＥ ２２．８７０±０．１２０ａＡ ２５．７７３±０．１６５ｂＡ
Ｄ５２４ ５０．４２±０．１４ｃＣ ８１．９９０±０．１０４ｃＣ ３．８３０±０．０４０ｃＣ ２１．１４０±０．１３０ｃＣ ２４．９７０±０．０９０ｄＢ
２．３ 各选择指标的隶属度及综合评价
利用模糊数学隶属函数法对６个无性系进行综
合评定，其中木素在造纸的制浆过程要除去，微纤丝
角越小则细胞的抗张强度越大，所以微纤丝角和木素
含量均判定为负相关并进行转换。由表４看出：５个
转多基因杨树无性系在生产力、物理性质和化学性质
指标隶属值上差异明显。综合指标评价选出的优良
无性系依次为：Ｄ５２０＞Ｄ５９＞Ｄ５２４＞Ｄ５２１＞Ｄ５１９。
表４ 隶属函数值及综合评价结果
系 号 材积 微纤丝角／° 纤维素／％ 纤维长宽比 总木素／％ 平均 排序
Ｄ５０ ０．４１９８ ０．３８９７ ０．０２９０ ０．９４４７ ０．００００ ０．３５６６ ５
Ｄ５９ ０．９０１２ ０．００００ １．００００ ０．００００ １．００００ ０．５８０２ ２
Ｄ５１９ ０．１３５８ ０．２１０４ ０．３３４２ ０．３７１７ ０．１６９４ ０．２４４３ ６
Ｄ５２０ ０．８８８９ ０．７９９１ ０．８２５６ ０．２７９１ ０．１９７９ ０．５９８１ １
Ｄ５２１ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．３９７４ ０．０７０５ ０．４９３６ ４
Ｄ５２４ ０．００００ ０．８４３３ ０．６２３５ １．００００ ０．２５１１ ０．５４３６ ３
３ 讨论
转基因是将有利于植物自身或满足人类需求的
外源基因整合进入受体植物基因组中，并使这些外
源基因在受体植物中稳定表达，发挥其功能，从而使
受体植物获得目的基因表现出来的性状，这些性状
就是转基因植物的目的性状，也称为预期效应［１２］。
长期以来对转基因植物非预期效应的检测和评价都
是通过比较转基因植物和其对应的非转基因植物在
环境适应性［１３］、农艺性状［１４］、营养及物质组成变
５９５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
化［１５］等的差异，来判断是否存在非预期效应。近几
年发展起来的转录组学［１６］、代谢组学［１７］、蛋白组
学［１８］等，被认为是更具发展潜力的转基因植物非预
期效应的检测和评价技术。
木材基本密度是判断木材物理力学性质及确定
木材用途的重要指标，木材纤维长度是造纸用材的
重要指标之一，也是纤维形态中最重要的因子，其变
异不仅关系到纸张强度，也是木材质量、基本密度和
强度性质的物质基础［１９］。本试验结果中可以看出，
多个性状变异具有一定的偏向性，株高和综纤维素
含量均增加，酸溶木素和总木素均下降，而胸径、纤
维长、纤维宽、纤丝角、纤维素含量和酸不溶木素的
变异方向不定有增有减。产生这些变异可能是由于
外源基因整合到植物基因组的同时打乱了植物基因
组的正常组合，从而影响受体植物的代谢过程；并且
外源基因导入并表达后，其表达产物并不是受体生
长、发育和繁殖所需的，而表达过程必然消耗机体内
一定的能量，从而打破原有的能量供给和消耗平衡，
造成一些性状表达所需能量的相对不足，影响正常
生理代谢，并促成受体表型的变化［２０］。不同转基因
无性系之间的差异是外源基因插入位置、拷贝数等
差异导致植株的生理生化及代谢特性发生变化，而
非基因表达产物本身的影响。
非预期效应的发生并非是重组 ＤＮＡ技术所特
有的，所有的作物育种方法，无论是常规育种中的杂
交育种、突变育种（辐射育种或化学诱变），还是现
代生物技术（原生质体融合、重组 ＤＮＡ），都有产生
非预期效应的可能。对于转基因树木，这类非目标
性状的变异应该给予足够重视。因为从林木育种学
角度来看，林木育种的周期长，不管怎样严格选用转
基因树木受体品种，除了目标性状外，受体品种总还
有缺点，逐一改变性状需要时间很长，而通过导入目
的基因定向改良树木不良性状与诱发非目标性状变
异有机结合起来，将可以大大丰富和拓宽林木育种
选择的内容和范围，并且能够有效的缩短育种周期。
在改良抗病、抗虫等目标性状的同时诱发其他性状，
尤其是诱发高产和优质性状的变异，可以在增强树
木抗病、抗虫、抗逆境能力的同时也使转基因树木的
材积或材性得到提高。
参考文献：
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